Аксон длина отростка

Аксон – это волокнистая ось, отходящая от тела нейрона, покрытая миелиновым слоем, обеспечивающая связь с другими нейронами и клетками рабочих органов. Представляет собой удлиненный осевой отросток, по которому передаются потенциалы действия (возбуждения), что делает его важнейшим структурным элементом ЦНС.

Определение

Мозговое вещество – высокоорганизованная структура, образованная нервными клетками, от которых отходят аксоны. Из нервных клеток состоит мозговая ткань. Аксон в переводе с греческого означает «ось» – это такой отросток, элемент мозгового вещества, который обеспечивает взаимодействие между клетками разного типа (нейроны, клетки иннервируемых органов), что ассоциируется с тонким, четким управлением работой органов и систем. Функции ткани ЦНС:

1. Воспринимает раздражения, преобразуя их в импульсы.
2. Поддерживает передачу импульсов от управляющих отделов мозга к исполнительным органам.
3. Формирует ответную реакцию на раздражающее воздействие.
4. Обеспечивает взаимодействие в работе систем и органов, поддерживает интеграцию структурных единиц организма.
5. Обеспечивает взаимосвязь организма с внешней средой.

Согласно определению в биологии, аксон (англ. axon) – удлиненный отросток, по которому идут импульсы от тела нейрона к другим нервным клеткам и структурным элементам всех тканей организма. Мозговая ткань в период внутриутробного развития образуется из нервной пластины. Края пластинки прогибаются, что приводит к формированию валиков и желобка. В результате смыкания краев валиков возникает нервная трубка – основа ЦНС.

Дифференциация клеток, образующих трубку, приводит к появлению нейробластов и спонгиобластов. Первые служат основой для формирования нейронов, вторые – для образования нейроглии. Нейроны (анат.) – основные структурные элементы мозгового вещества. Они характеризуются отсутствием функции деления, что приводит к постепенному уменьшению их численности. Тело нейрона состоит из ядра и цитоплазмы. В зависимости от типа нейронов меняется геометрическая форма тела, которая бывает круглая, овальная, пирамидальная и другая.

Цитоскелет, состоящий из микротрубочек и нейрофибриллов, обеспечивает опорную и трофическую функцию. Цитоскелет поддерживает форму нейрона, обеспечивает транспорт веществ и органелл. От тела ответвляются отростки – единичный аксон и множественные дендриты. Аксон нейрона почти не ветвится, иногда образует коллатеральные (обходные) сегменты. Концевые сегменты (окончания) разветвляются, называются терминали.

Терминали взаимосвязаны с окончаниями других нейронов и с клетками, образующими паренхиму (ткань) рабочих органов – мышц, желез. Количество дендритов варьируется от 1 до нескольких. Тонкие ответвления дендритов оканчиваются небольшими шипами, где сосредоточены терминали аксональных отростков многих тысяч других клеток. Дендриты воспринимают раздражения или потенциалы действия от других клеток и передают их по волокнам к телу своего нейрона.

Рост аксона зависит от особенностей строения и жизнедеятельности нейрона, который поддерживает функцию питания отростка. К примеру, если перерезать аксональный ствол, сегмент, связанный с телом, остается жизнеспособным и продолжает деятельность, участок, утративший связь с телом, отмирает. Аксоны образуют нервы, что предполагает сложную структурно-морфологическую организацию ЦНС.

Строение

Аксон – это длинный отросток нейрона, который обеспечивает взаимодействие между нервными клетками. Согласно анатомии, аксон ответвляется от холмика, находящегося на теле. Холмик аксона представляет собой структуру, где постсинаптический потенциал преобразуется в биоэлектрический сигнал. Чтобы в холмике происходила генерация биоэлектрических сигналов, необходима согласованная деятельность каналов –натриевых, кальциевых, нескольких типов калиевых.

Длина аксона у человека существенно варьируется в зависимости от вида нейрона, от которого отходит аксональная ось. Минимальная длина – около 1 миллиметра, максимальная – около 1,5 метров. Длина более 1 метра наблюдается в случаях, когда отросток отходит от спинного мозга в область конечностей. Диаметр аксональной оси также неодинаковый у разных типов клеток, равен около 1-20 микрон. Импульсы проходят быстрее по аксональным осям большего диаметра.

Размеры аксонального отростка нередко достигают 99% от общего объема нервной клетки, в структуру которой он входит. Аксон состоит из протоплазмы (аксоплазмы), где находятся тончайшие волокна, белковые нити – нейрофибриллы, из чего образован ствол аксонального ответвления. Согласно одной из теорий, нейрофибриллы – проводники питательных веществ. Аксональная протоплазма также содержит митохондрии и микротрубочки, которые представляют собой самые крупные элементы цитоскелета.

Диаметр микротрубочек составляет около 24 нанометров. Они обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ, в том числе поддерживают трофику аксональных отростков. Тело (перикарион) – источник протеинов и нейромедиаторов, распространяющихся по аксональной оси посредством микротрубочек, которые у аксона имеют направленную полярную ориентацию (в отличие от микротрубочек дендритов).

Положительно заряженные концы микротрубочек направлены к сегменту терминали, отрицательно заряженные концы – к телу. Строение аксона предполагает наличие оболочки. Аксон покрыт глиальным (миелиновым) слоем по всей длине, чем защищен от разрушающих внешних воздействий. Миелиновый слой в аксональных отростках периферического отдела сформирован клетками Шванна.

Миелиновая оболочка, покрывающая нервную ось, обеспечивает ее механическую прочность, электрохимическую изоляцию, трофику (питание). Миелиновый слой ускоряет проведение биоэлектрических сигналов. Нервы – пучки объединенных аксональных отростков, которые покрыты оболочкой из соединительной ткани и снабжены кровеносными сосудами.

 Функции

Основная задача нейронов – переработка данных. С их помощью осуществляется получение, обработка, передача информации отделам нервной и других систем организма.

Если дендриты проводят сигналы по направлению к телу нервной клетки (перикариону), то аксональный отросток передает импульсы от перикариона к другим клеткам.

Основная функция аксонов – проведение импульсов в пределах нейрональной сети и к исполнительным органам. Аксональные ответвления относятся к первичным проводниковым путям в нервной системе. Вспомогательная функция – транспорт веществ. При помощи аксонального транспорта осуществляется движение белков, синтезированных в теле, нейромедиаторов, органелл. Многие вещества способны двигаться в обоих направлениях.

В периферических сегментах аксона в него могут проникать вирусы и токсичные вещества, которые перемещаясь к телу нервной клетки, повреждают ее. Аксональный транспорт зависит от количества энергии АТФ. Если энергетический уровень АТФ понижается больше, чем в 2 раза, происходит блокировка аксонального транспорта.

Функции аксона заключаются в передаче импульсов. При взаимодействии аксона с телом другого нейрона образуется аксосоматический контакт. Если аксон взаимодействует с дендритами других клеток возникает аксодендритический контакт. Взаимодействие с аксоном другой клетки приводит к образованию аксо-аксонального контакта, который редко происходит в нервной системе, поддерживает тормозные рефлекторные реакции.

Особенности регенерации нервной ткани

Нервные клетки почти полностью лишены способности к регенерации. Однако нервные клетки способны восстанавливать поврежденные или утраченные ответвления. Процесс регенерации аксона возможен, если тело сохраняет жизнеспособность, и на пути роста аксонального отростка отсутствуют препятствия. В ходе процесса регенерации отросток вновь прорастает к органу-мишени.

Восстановление нервной проводимости в мышцах с нарушенной иннервацией – один из критериев успешного лечения невропатий разного генеза. При невропатиях травматического генеза восстановление функций мышц происходит за счет регенерации ствола прерванного аксона и ремиелинизации отростка (восстановление миелиновой оболочки). Периферический отдел нервной системы обладает более высоким потенциалом регенерационных возможностей в сравнении с центральным отделом.

Восстановление иннервации в мышечной или кожной ткани происходит благодаря сохранившимся аксонам, которые начинают ускоренно разрастаться и ветвиться. Процесс ветвления аксонов в зоне перехватов Ранвье (периодические разрывы миелинового слоя) получил название «спрутинг». В результате происходит частичное или полное возобновление первичной иннервации.

В ходе экспериментов установлено, что близлежащие интактные (не вовлеченные в патологический процесс) аксоны выпускают нервные волокна, которые иннервируют участок мускулатуры или кожных покровов с нарушенной проводимостью нервных импульсов. Различают виды спрутинга – коллатеральный (обходной) и регенераторный (терминальный).

Регенераторный спрутинг начинается после устранения в нейронах ретроградных изменений, обусловленных аксонотомией (повреждением, рассечением нервной оси). Это связано с потребностью в продукции аппарата ядра нервной клетки, производящего протеины. Материал, необходимый для регенераторного спрутинга, продуцируется в теле и транспортируется по микротрубочкам по всей длине оси. Параллельно происходит процесс ремиелинизации осевого ствола.

Аксон – удлиненный отросток нервной клетки, обеспечивающий взаимодействие между структурными элементами мозговой ткани и связь ЦНС с исполнительными органами.

Просмотров: 2 336

Аксон (греч. ἀξον — ось) — нейрит, осевой цилиндр, отросток нервной клетки, по которому нервные импульсы идут от тела клетки (сомы) к иннервируемым органам и другим нервным клеткам.

Нейрон состоит из одного аксона, тела и нескольких дендритов, в зависимости от числа которых нервные клетки делятся на униполярные, биполярные, мультиполярные. Передача нервного импульса происходит от дендритов (или от тела клетки) к аксону, а затем сгенерированный потенциал действия от начального сегмента аксона передается назад к дендритам ^[1]. Если аксон в нервной ткани соединяется с телом следующей нервной клетки, такой контакт называется аксо-соматическим, с дендритами — аксо-дендритический, с другим аксоном — аксо-аксональный (редкий тип соединения, встречается в ЦНС).

В месте соединения аксона с телом нейрона у наиболее крупных пирамидных клеток 5-ого слоя коры находится аксонный холмик. Ранее предполагалось, что здесь происходит преобразование постсинаптического потенциала нейрона в нервные импульсы, но экспериментальные данные это не подтвердили. Регистрация электрических потенциалов выявила, что нервный импульс генерируется в самом аксоне, а именно в начальном сегменте на расстоянии ~50 мкм от тела нейрона ^[2]. Для генерации потенциала действия в начальном сегменте аксона требуется повышенная концентрация натриевых каналов (до ста раз по сравнению с телом нейрона^[3]).

Питание и рост аксона зависят от тела нейрона: при перерезке аксона его периферическая часть отмирает, а центральная сохраняет жизнеспособность. При диаметре в несколько микронов длина аксона может достигать у крупных животных 1 метра и более (например, аксоны, идущие от нейронов спинного мозга в конечности). У многих животных (кальмаров, рыб, кольчатых червей, форонид, ракообразных) встречаются гигантские аксоны толщиной в сотни мкм (у кальмаров — до 2—3 мм). Обычно такие аксоны отвечают за проведение сигналов к мышцам, обеспечивающим «реакцию бегства» (втягивание в норку, быстрое плавание и др.). При прочих равных условиях с увеличением диаметра аксона увеличивается скорость проведения по нему нервных импульсов.

В протоплазме аксона — аксоплазме — имеются тончайшие волоконца — нейрофибриллы, а также микротрубочки, митохондрии и агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть. В зависимости от того, покрыты ли аксоны миелиновой (мякотной) оболочкой или лишены её, они образуют мякотные или безмякотные нервные волокна.

Миелиновая оболочка аксонов имеется только у позвоночных. Её образуют «накручивающиеся» на аксон специальные шванновские клетки (в центральной нервной системе — олигодендроциты), между которыми остаются свободные от миелиновой оболочки участки — перехваты Ранвье. Только на перехватах присутствуют потенциал-зависимые натриевые каналы и заново возникает потенциал действия. При этом нервный импульс распространяется по миелинизированным волокнам ступенчато, что в несколько раз повышает скорость его распространения. Скорость передачи сигнала по покрытым миелиновой оболочкой аксонам достигает 100 метров в секунду.^[4]

Безмякотные аксоны меньше размерами чем аксоны покрытые миелиновой оболочкой, что компенсирует потери в скорости распространения сигнала по сравнению с мякотными аксонами.

Концевые участки аксона — терминали — ветвятся и контактируют с другими нервными, мышечными или железистыми клетками. На конце аксона находится синаптическое окончание — концевой участок терминали, контактирующий с клеткой-мишенью. Вместе с постсинаптической мембраной клетки-мишени синаптическое окончание образует синапс. Через синапсы передаётся возбуждение.

Примечания

Ссылки

• Савельев А. В. Моделирование логики самоорганизации активности нервного пучка эфаптическими взаимодействиями аксонного уровня // сб.: Моделирование неравновесных систем. — Институт вычислительного моделирования СО РАН, Красноярск, 2004. — С. 142-143.

См. также

• Аксональный поиск пути
• Аксональный транспорт
• Аксон-рефлекс
• Конус роста
• Дендрит
• Валлерова дегенерация — при разрыве аксона

Гистология: Нервная ткань
Нейроны (Серое вещество)	Сома · Аксон (Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты) Дендрит (Вещество Ниссля, Дендритный шипик, Апикальный дендрит, Базальный дендрит) типы: Биполярные нейроны · Псевдополярные нейроны · Мультиполярные нейроны · Пирамидальный нейрон · Клетка Пуркинье · Гранулярная клетка
Афферентный нерв/ Сенсорный нерв/ Сенсорный нейрон	GSA · GVA · SSA · SVA · Нервные волокна (Мышечные веретёна (Ia), Нервно-сухожильное веретено, II or Aβ, Aδ-волокна, C-волокна)
Эфферентный нерв/ Моторный нерв/ Моторный нейрон	GSE · GVE · SVE · Верхний моторный нейрон · Нижний моторный нейрон (α мотонейроны, γ мотонейроны)
Синапс	Нейропиль · Синаптический пузырек · Нервно-мышечный синапс · Электрический синапс · Химический синапс · Интернейрон (Клетки Реншоу)
Сенсорный рецептор	Чувствительное тельце Мейснера · Нервное окончание Меркеля · Тельца Пачини · Окончание Руффини · Нервномышечное веретено · Свободное нервное окончание · Обонятельный нейрон · Фоторецепторные клетки · Волосковые клетки · Вкусовая луковица
Нейроглия	Астроциты (Радиальная глия) · Олигодендроглиоциты · Клетки эпендимы (Танициты) · Микроглия
Миелин (Белое вещество)	CNS: Олигодендроцит PNS: Клетки Шванна · Невролемма · Перехват Ранвье/Межузловой сегмент · Насечка миелина
Соединительная ткань	Эпиневрий · Периневрий · Эндоневрий · Нервные пучки · Мозговые оболочки: твёрдая, паутинная, мягкая

Роль аксона в функционировании нервной системы

---

Аксон в анатомии человека- это соединяющая нейронная структура. Она соединяет нервные клетки со всеми органами и тканями, обеспечивая тем самым обмен импульсов по всему телу.

Аксон (от греческого— ось) — мозговое волокно, длинный, вытянутый фрагмент мозговой клетки (нейрона), отросток или нейрит, участок, транслирующий электросигналы на дистанции от самой мозговой клетки (сомы).

Множеству клеток нервов присущ только один отросток; клетки в малом количестве вообще без нейтритов.

Аксон выглядит как вытянутый отросток конусообразной формы, продолжительность и окружность которого различна и зависит от размера мозговой клетки.

Несмотря на то, что аксоны отдельных клеток нервов короткие, как правило, они характеризуются весьма существенной длиной. К примеру, отростки двигательных спинномозговых нейронов, которые передают мышцы стопы, могут доходить в длину до 100 см. Основанием всех аксонов является небольшой фрагмент треугольной формы — холмик нейтрита, — ответвляющийся от самого тела нейрона. Внешний защитный слой аксона называется аксолемма (от греческого axon — ось + eilema — оболочка), а его внутренняя структура аксоплазма.

Свойства

По телу нейтрита проводится весьма активная обосторонняя транспортировка маленьких и больших молекул. Макромолекулы и органеллы, образовывающиеся в самом нейроне, бесперебойно перемещаются по этому отростку к его отделам. Активацией этого передвижения является вперед распространяющийся ток (транспорт). Этот электроток реализовывается тремя транспортами разной быстроты:

1. Очень слабый ток (со скоростью некоторое количество мл в сутки) переносит белки и нити из мономеров актина.
2. Ток со средней скоростью передвигает основные энергостанции организма, а быстрый ток (стремительность которого в 100 раз больше) перемещает малекулы, которые содержатся в пузырьках, требуемых для участка связи с другими клетками в момент перетрансляции сигнала.
3. Параллельно с двигающим вперед током действует ретроградный ток (транспорт), который передвигает в обратном направлении (к самому нейрону) определенные молекулы, в том числе и материал, прихваченный при содействии эндоцитоза (включая вирусы и отравляющие соединения).

Данное явление применяют для исследования проекций нейронов, в этих целях  используется окисление веществ при наличии перекиси или другого константного вещества, которое вводят в зону размещения синапсов и по истечении определенного времени отслеживают его распределение. Моторные белки, связанные с аксональным током, содержат молекулярные моторчики (динеин) перемещающие различные «грузы» от внешних границ клетки до ядра, характеризующийся АТФазным действием, находящийся в микротрубочках, и молекулярные моторы,(кинезин) перемещающие различные «грузы» от ядра к периферии клетки, формируя вперед распространяющийся ток в нейтрите.

Принадлежность питания и удлинения аксона к телу нейтрона несомненна: при иссечении аксона его периферический отдел отмирает, а начало остается жизнеспособным.

При окружности в малом количестве микронов общая длина отростка у больших животных может быть равна 100 см и более (к примеру, ответвления, направленные от спинномозговых нейронов в руки или ноги).

У большинства представителей беспозвоночного вида попадаются весьма крупные нейронные отростки окружностью в сотни мкм (у кальмаров — до 2—3 мм). Как правило подобные нейтриты отвечают за трансляцию импульсов к мышечной ткани, которая обеспечивает «сигнал к бегству» (вбирание в норку, скорое уплывание и др.). При иных схожих факторах с повышением окружности отростка прибавляется скорость трансляции по его телу нервных сигналов.

Строение

В содержимом материальном субстрате аксона — аксоплазме — находятся очень тонкие волоконца — нейрофибриллы, и кроме того микротрубочки, энергетические органоиды в форме гранулы, цитоплазматический  ретикулум, обеспечивающий продуцирование и транспортировку липидов и углеводов. Существуют мякотные и безмякотные мозговые структуры:

• Мякотная (она же миелиновая или мислиновая) оболочка нейтритов есть исключительно у представителей позвоночного вида. Её формируют «наматывающиеся» на отросток особые леммоциты ( дополнительные клетки, сформированные вдоль нейтритов нервных структур периферии), посредине которых сохраняются незанятые мислиновой оболочкой места— пояса Ранвье. Лишь на данных участках находятся потенциал-зависимые натриевые каналы и вновь появляется потенциал активности. При этом мозговой сигнал продвигается по мислиновой структуре ступенчато, что в разы увеличивает скорость его трансляции. Быстрота передвижения импульса по нейтртим с мякотным слоем равна 100 метров в секунду.
• Безмякотные отростки меньше габаритами, чем нейтриты, обеспеченные мякотной оболочкой, что восполняет траты в быстроте трансляции сигнала в сопоставлении с мякотными ответвлениями.

На участке объединения аксона с телом самого нейрона у самых больших клеток в виде пирамид 5-й оболочки коры располагается аксонное возвышение. Не так давно существовала гипотеза о том, что именно в этом месте осуществляется превращение постсвязных возможностей нейрона в нервные сигналы, однако путем проведения экспериментов этот факт не доказан. Фиксация электрических возможностей определила, что нервный сигнал концентрируется в теле нейтрита, а точнее в стартовой зоне, удаленностью ~50 мкм от самой нервной клетки. В целях сохранения силы активности в стартовой зоне необходимо большое содержание натриевых проходов (до ста раз, касаемо самого нейрона).

Как формируется аксон

Удлинение и развитие данных отростков нейрона обеспечивается локацией их расположения. Удлинение аксонов становится возможным по причине присутствия на их верхнем завершении филоподий, между которыми размещаются, подобие гофры, мембран­ные образования — ламелоподии. Филопо­дий деятельно взаимодействуют с близлежащими структурами, пробиваясь в ткань все глубже, по итогам чего и осуществляется направ­ленное удлинение аксонов.

Собственно филоподий задает направление  увеличению аксона в длину, устанавливая, определенность организации волокон. Участие фило­подий в направленном удлинении нейтритов было подтверждено в практическом эксперименте посредством введения в эмбри­оны, цитохалазина В, разрушающего филоподий. При этом аксо­ны нейронов не дорастали до мозговых центров.

Продуцирование иммуноглобулина, который часто встречается в месте соединения участков роста аксонов с глиальными клетками и, согласно гипотезам ряда ученых, данный факт и предопределяет направление удлинения аксонов в зоне перекреста. Если данный фактор способствует удлинению аксонов, то хондроитинсульфат, напротив, замедляет рост нейтритов.

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BA%D1%81%D0%BE%D0%BD

---

Аксон (греч. ἀξον — ось) — нервное волокно, длинная, вытянутая часть нервной клетки (нейрона), отросток или нейрит, элемент, который проводит электрические импульсы далеко от тела нейрона (сомы).

Строение нейрона

Нейрон состоит из одного аксона, тела и нескольких дендритов, в зависимости от числа которых нервные клетки делятся на униполярные, биполярные, мультиполярные. Передача нервного импульса происходит от дендритов (или от тела клетки) к аксону. Если аксон в нервной ткани соединяется с телом следующей нервной клетки, такой контакт называется аксо-соматическим, с дендритами — аксо-дендритический, с другим аксоном — аксо-аксональный (редкий тип соединения, встречается в ЦНС, участвует в обеспечении тормозных рефлексов).

В месте соединения аксона с телом нейрона находится аксонный холмик — именно здесь происходит преобразование постсинаптического потенциала нейрона в нервные импульсы, для чего требуется совместная работа натриевых, кальциевых и как минимум трех типов калиевых каналов.

Питание и рост аксона зависят от тела нейрона: при перерезке аксона его периферическая часть отмирает, а центральная сохраняет жизнеспособность. При диаметре в несколько микрон длина аксона может достигать у крупных животных 1 метра и более (например, аксоны, идущие от нейронов спинного мозга в конечности). У многих животных (кальмаров, рыб, кольчатых червей, форонид, ракообразных) встречаются гигантские аксоны толщиной в сотни мкм (у кальмаров — до 2-3 мм). Обычно такие аксоны отвечают за проведение сигналов к мышцам. обеспечивающим «реакцию бегства» (втягивание в норку, быстрое плавание и др.). При прочих равных условиях с увеличением диаметра аксона увеличивается скорость проведения по нему нервных импульсов.

В протоплазме аксона — аксоплазме — имеются тончайшие волоконца — нейрофибриллы, а также микротрубочки, митохондрии и агранулярная(гладкая)эндоплазматическая сеть. В зависимости от того, покрыты ли аксоны миелиновой (мякотной) оболочкой или лишены её, они образуют мякотные или безмякотные нервные волокна.

Миелиновая оболочка аксонов имеется только у позвоночных. Её образуют «накручивающиеся» на аксон специальные шванновские клетки, между которыми остаются свободные от миелиновой оболочки участки — перехваты Ранвье. Только на перехватах присутствуют потенциал-зависимые натриевые каналы и заново возникает потенциал действия. При этом нервный импульс распространяется по миелинизированным волокнам ступенчато, что в несколько раз повышает скорость его распространения.

Концевые участки аксона — терминали — ветвятся и контактируют с другими нервными, мышечными или железистыми клетками. На конце аксона находится синаптическое окончание — концевой участок, контактирующий с клеткой-мишенью. Вместе с постсинаптической мембраной клетки-мишени синаптическое окончание образует синапс. Через синапсы передаётся возбуждение.^[1]

Анатомия

Аксоны — в действительности первичные линии передачи сигналов нервной системы, и как связки они помогают составлять нервные волокна. Индивидуальные аксоны являются микроскопическими в диаметре (типично 1 мкм в сечении), но могут достигать нескольких метров. Самые длинные аксоны в человеческом теле, например, аксоны седалищного нерва, которые простираются от позвоночника к большому пальцу ноги. Эти волокна единственной ячейки седалищного нерва могут увеличиться до метра или еще длинее.^[2]

У позвоночных животных, аксоны многих нейронов вложены в ножны в миелине, который сформирован любым из двух типов глиальных ячеек: Ячейки Schwann ensheathing периферийные нейроны и oligodendrocytes изолирование таковых из центральной нервной системы. По myelinated волокнам нерва, промежутки в ножнах, известных, поскольку узлы Ranvier происходят в равномерно-раздельных интервалах. Myelination имеют очень быстрый способ электрического распространения импульса, названного скачкообразным. Demyelination аксоны, который вызывает множество неврологических признаков, типичных для заболевания под названием «рассеянный склероз». Аксоны некоторой ветви нейронов, формирующие имущественные залоги аксона, могут быть разделены на множество меньших ветвей, названных telodendria. По ним bifurcated импульс распространяются одновременно, для сигнализиции больше, чем одной ячейки другую ячейку.

Физиология

Физиология может быть описана Моделью Hodgkin-Huxley, распространённой на позвоночных животных в уравнениях Frankenhaeuser-Huxley. Периферийные волокна нерва могут быть классифицированы на основанные, на аксонально-скоростные проводимости, mylenation, размеры волокна и т.д. Например, есть медленное проведение unmyelinated С fibers волокна и более быстрое проведение myelinated Aδ fibers волокна. Более сложное математическое моделирование проводится сегодня. Есть несколько типов сенсорных — таких как motorfibers. Другие волокна, не упомянутые в матеоиале — например, волокна автономной нервной системы

Двигательная функция

В таблице паказаны моторные нейроны, которые имеют два вида волокон:

Двигательная функция

Тип	Классификация	Диаметр	Миелин	Скорость проводимости	Связанные мускульные волокна
α	Aα	13-20 мкм	Yes	80-120 m/s	Extrafusal muscle fibers
γ	Aγ	5-8 мкм	Yes	4-24 m/s[3][4]	Intrafusal muscle fibers

Сенсорная функция

Различные сенсорные рецепторы возбуждаются различными типами волокон нерва. Proprioceptors возбуждены типом Ia, Ib и II сенсорными волокнами, механорецепторы — типом II и III сенсорными волокнами и типом nociceptors и thermoreceptors.

Сенсорные типы волокна

Типы	Классификация	Диаметр	Миелин	Скорость проводимости	Связанные сенсорные рецепторы
Ia	Aα	13-20 мкм	Yes	80-120 m/s	Primary receptors of muscle spindle
Ib	Aα	13-20 мкм	Yes	80-120 m/s	Golgi tendon organ
II	Aβ	6-12 мкм	Yes	33-75 m/s	Secondary receptors of muscle spindle All cutaneous mechanoreceptors
III	Aδ	1-5 мкм	Thin	3-30 m/s	Free nerve endings of touch and pressure Nociceptors of neospinothalamic tract Cold thermoreceptors
IV	C	0.2-1.5 мкм	No	0.5-2.0 m/s	Nociceptors of paleospinothalamic tract Warmth receptors

Автономная функция

Автономная нервная система имеет два вида периферийных волокон:

Моторные типы волокна

Typы	Классификация	Диаметр	Миелин[5]	Скорость проводимости
preganglionic fibers	B	1-5 мкм	Yes	3-15 m/s
postganglionic fibers	C	0.2-1.5 мкм	No	0.5-2.0 m/s

Рост и развитие аксона

Рост аксонов происходит через их окружающую среду, в виде конуса роста, который находится в наконечнике аксона. Конус роста имеет широкий лист как расширение, названное lamellipodia, которое содержат выпячивания, названные filopodia. Filopodia — механизм, представляющий процесс придержки поверхностей. Он анализирует ближайшую окружающую среду. Актин играет главную роль в подвижности этой системы. Окружающие среды с высокими уровнями молекул прилипания ячейки или «КУЛАКА» создают идеальную окружающую среду для аксонального роста. Это, кажется, обеспечивает «липкую» поверхность для аксонов, для раста вперед. Примеры КУЛАКА, определенного для нервных систем включают: N-КУЛАК, neuroglial КУЛАК или NgCAM, ПОМЕТЬТЕ 1, МЭГ, и DCC, все из которых — часть суперсемьи иммуноглобулина. Другой набор молекул звонковый, внеклеточные матричные молекулы прилипания также обеспечивают липкое основание для аксонов, чтобы расти вперед. Примеры этих молекул включают laminin, fibronectin, tenascin, и perlecan. Некоторые из них — поверхность, привязанная к ячейкам и таким образом действуют, как короткие аттрактанты диапазона или repellents. Другие — difusible лиганды и таким образом могут долго сохранять эффекты диапазона.

Ячейки звонковые, ячейки указательного столба помогают в руководстве ростом аксона нейронала. Эти ячейки — типично другой, иногда незрелый, нейроны.

История

Часть первой внутриклеточной регистрации в нервной системе была сделана в конце 1930-ых учёными K. Капуста и H. Куртис. Алан Ходгкин и Эндрю Хакслей также использовали аксон гиганта кальмара (1939), и в 1952 они получили полное количественное описание действия ионного основания потенциала, введя формулировку Модели Hodgkin-Huxley. Ходгкину и Хакслей, были предтавлены совместно на паолучение Нобелевской премии по этой работе в 1963. Формулы, детализирующие аксональную проводимость были расширены на позвоночных животных в уравнениях Frankenhaeuser-Huxley. Erlanger и Gasser ранее развивали систему классификации для периферийного[5] волокна нерва, основанные на аксональной скорости проводимости, myelination, размере волокна и т.д. Даже и сейчас наше понимание биохимического процесса распространения действия потенциала продвинулось, и теперь он включает много деталей об индивидуальных каналах иона.

Рана

Основная статья: Рана

На серьёзном уровне, рана нерва может быть описана как neuropraxia, axonotmesis, или neurotmesis. Сотрясение мозга считают умеренной формой разбросанной аксональной раны ^[6].

См. также

• Сенсорные нервы
• Сенсорный рецептор
• Нейрон
• Аксональный поиск пути
• Аксональный транспорт
• Аксон-рефлекс
• Конус роста
• Дендрит
• Валлерова дегенерация — при разрыве аксона

Примечания

Аксон

Связанные понятия

Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν — соединение, связь) — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём, посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.

Нейро́н, или невро́н (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв) — структурно-функциональная единица нервной системы. Нейрон — электрически возбудимая клетка, которая обрабатывает, хранит и передает информацию с помощью электрических и химических сигналов. Нейрон имеет сложное строение и узкую специализацию. Клетка содержит ядро, тело клетки и отростки (дендриты и аксоны). В головном мозге человека насчитывается около 90—95 миллиардов нейронов. Нейроны могут соединяться один с другим, формируя биологические…

Дендрит (от греч. δένδρον (dendron) — дерево) — разветвлённый отросток нейрона, который получает информацию через химические (или электрические) синапсы от аксонов (или дендритов и сомы) других нейронов и передаёт её через электрический сигнал телу нейрона (перикариону), из которого вырастает. Термин «дендрит» ввёл в научный оборот швейцарский ученый В. Гис в 1889 году.

Миелин (в некоторых изданиях употребляется некорректная теперь форма миэлин) — вещество, образующее миелиновую оболочку нервных волокон.

Вставочный нейрон (синонимы: интернейрон, промежуточный нейрон; англ. interneuron, relay neuron, association neuron, bipolar neuron) — нейрон, связанный только с другими нейронами, в отличие от двигательных нейронов, иннервирующих мышечные волокна, и сенсорных нейронов, преобразующих стимулы из внешней среды в электрические сигналы.

Упоминания в литературе

Связанные понятия (продолжение)

Клетки Пуркинье (англ. Purkinje cells) — крупные нервные клетки коры мозжечка. Своё название клетки получили в честь их первооткрывателя, чешского врача и физиолога Яна Эвангелисты Пуркинье.

Нейроглия, или просто глия (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв + γλία — клей), — совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в мозге примерно равно количеству нейронов. Термин ввёл в 1846 году Рудольф Вирхов.

Перикарион (др.-греч. περι- — приставка со значением «около, вокруг, кругом» + κάρυον — «орех») — сома (тело) нейрона, может иметь различную величину и форму. На цитолемме перикариона образуются многочисленные синаптические контакты с отростками других нейронов.

Нервная ткань — ткань эктодермального происхождения, представляет собой систему специализированных структур, образующих основу нервной системы и создающих условия для реализации её функций. Нервная ткань осуществляет восприятие и преобразование раздражителей в нервный импульс и передачу его к эффектору. Нервная ткань обеспечивает взаимодействие тканей, органов и систем организма и их регуляцию.

Мотонейро́н (от лат. motor — приводящий в движение и нейрон; двигательный нейро́н) — крупная нервная клетка в передних рогах спинного мозга. Мотонейроны обеспечивают моторную координацию и поддержание мышечного тонуса.

Шванновские клетки (леммоциты) — вспомогательные клетки нервной ткани, которые формируются вдоль аксонов периферических нервных волокон. Создают, а иногда и разрушают, электроизолирующую миелиновую оболочку нейронов. Выполняют опорную (поддерживают аксон) и трофическую (питают тело нейрона) функции. Описаны немецким физиологом Теодором Шванном в 1838 году и названы в его честь.

Астроцит (лат. astrocytus; от греч. astron — звезда; и kýtos, здесь — клетка) — тип нейроглиальной клетки звездчатой формы с многочисленными отростками. Совокупность астроцитов называется астроглией.

Гипотала́мус (лат. hypothalamus, от греч. ὑπό — «под» и θάλαμος — «комната, камера, отсек, таламус») — небольшая область в промежуточном мозге, включающая в себя большое число групп клеток (свыше 30 ядер), которые регулируют нейроэндокринную деятельность мозга и гомеостаз организма. Гипоталамус связан нервными путями практически со всеми отделами центральной нервной системы, включая кору, гиппокамп, миндалину, мозжечок, ствол мозга и спинной мозг. Вместе с гипофизом гипоталамус образует гипоталамо-гипофизарную…

Не́рвные воло́кна — длинные отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. По нервным волокнам распространяются нервные импульсы, по каждому волокну изолированно, не заходя на другие.

Тала́мус, иногда — зри́тельные бугры (лат. Thalamus; от др.-греч. θάλαμος — «камера, комната, отсек») — отдел головного мозга, представляющий собой большую массу серого вещества, расположенную в верхней части таламической области промежуточного мозга хордовых животных, в том числе и человека. Впервые описан древнеримским врачом и анатомом Галеном. Таламус — это парная структура, состоящая из двух половинок, симметричных относительно межполушарной плоскости. Таламус находится глубже структур большого…

Полоса́тое те́ло (лат. corpus striatum) — анатомическая структура конечного мозга, относящаяся к базальным ядрам полушарий головного мозга.

Гиппока́мп (от др.-греч. ἱππόκαμπος — морской конёк) — часть лимбической системы головного мозга (обонятельного мозга). Участвует в механизмах формирования эмоций, консолидации памяти (то есть перехода кратковременной памяти в долговременную). Генерирует тета-ритм при удержании внимания.

Латеральное коленчатое тело (наружное коленчатое тело, ЛКТ) — легко распознаваемая структура мозга, которая помещается на нижней латеральной стороне подушки таламуса в виде достаточно большого плоского бугорка. В ЛКТ приматов и человека морфологически определено шесть слоев: 1 и 2 — слои крупных клеток, 3-6 — слои мелких клеток. Слои 1, 4 и 6 получают афференты от контрлатерального (расположенного в противоположном по отношению к ЛКТ полушарии) глаза, а слои 2, 3 и 5 — от ипсилатерального (расположенного…

Зубчатая извилина (лат. gyrus dentatus) или зубчатая фасция гиппокампа (лат. fascia dentata hippocampi) — зазубренная извилина, расположенная в глубине борозды гиппокампа и переходящая в ленточную извилину. В некоторых классификациях она вместе с аммоновым рогом считается частью самого гиппокампа, однако большинство авторов относят её к гиппокамповой формации. В её структуре выделяют три слоя: полиморфный хилус, гранулярный слой и молекулярный слой, который непрерывно переходит в молекулярный слой…

Потенциа́л де́йствия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в виде кратковременного изменения мембранного потенциала на небольшом участке возбудимой клетки (нейрона или кардиомиоцита), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к внутренней поверхности мембраны, в то время, как в покое она заряжена положительно. Потенциал действия является физиологической основой нервного импульса.

Обонятельная луковица — часть обонятельного мозга, парное образование, состоящее из тел вторых нейронов биполярного типа обонятельного анализатора. Располагается во внутричерепной полости между лобной долей сверху и решётчатой пластинкой решётчатой кости снизу, через отверстие которой в неё поступают нервные волокна обонятельной области носа, а сзади продолжается в обонятельный тракт.

Реце́птор — объединение из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражитель) в нервный импульс. В некоторых рецепторах (например, вкусовых и слуховых рецепторах человека) раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками эпителиального происхождения или…

Ганглий (др.-греч. γάγγλιον — узел), или нервный узел — скопление нервных клеток, состоящее из тел, дендритов и аксонов нервных клеток и глиальных клеток. Обычно ганглий имеет также оболочку из соединительной ткани. Имеются у многих беспозвоночных и всех позвоночных животных. Часто соединяются между собой, образуя различные структуры (нервные сплетения, нервные цепочки и т. п.).

Голубое пятно (голубоватое место, голубоватое пятно, синее пятно/место, лат. locus coeruleus) — ядро, расположенное в стволе мозга на уровне моста (участок голубоватого цвета в верхнелатеральной части ромбовидной ямки ствола головного мозга кнаружи от верхней ямки), часть ретикулярной формации. Система его проекций очень широка — аксоны восходят к верхним слоям коры больших полушарий, гиппокампу, миндалине, перегородке, полосатому телу, коре мозжечка. Нисходящие проекции идут в спинной мозг к симпатическим…

Афферентация (от лат. afferens — «приносящий») — постоянный поток нервных импульсов, поступающих в центральную нервную систему от органов чувств, воспринимающих информацию как от внешних раздражителей (экстерорецепция), так и от внутренних органов (интерорецепция). Находится в прямой зависимости от количества и силы воздействующих раздражителей, а также от состояния — активности или пассивности — индивида.

Белое вещество (лат. substantia alba) — компонент центральной нервной системы позвоночных животных и человека, состоящий главным образом из пучков аксонов, покрытых миелином. Противопоставляется серому веществу мозга, состоящему из клеточных тел нейронов. Цветовая дифференциация белого и серого вещества нервной ткани обусловлена белым цветом миелина.

Нервно-мышечный синапс (также нейромышечный, либо мионевральный синапс) — эффекторное нервное окончание на скелетном мышечном волокне. Входит в состав нервно-мышечного веретена. Нейромедиатором в этом синапсе является ацетилхолин.

Ретикулярная формация (лат. reticulum — сеточка, formatio — образование) — это образование, тянущееся вдоль всей оси ствола головного мозга. Своим названием оно обязано сетчатой структуре, образуемой его нервными клетками с очень сложными связями. Формация состоит из ретикулярных ядер и большой сети нейронов с разветвлёнными аксонами и дендритами, представляющих единый комплекс, который осуществляет активацию коры головного мозга и контролирует рефлекторную деятельность спинного мозга. Эта сеть нейронов…

Средний мозг, или мезэнцефалон (англ. Midbrain, лат. Mesencephalon; термин «мезэнцефалон» происходит от др.-греч. μέσος — «месос» — средний, и ἐγκέφᾰλος — «энкефалос» — буквально «находящийся внутри головы», то есть головной мозг) — это отдел головного мозга хордовых животных, развивающийся из среднего из трёх первичных мозговых пузырей эмбриона. Этот отдел мозга ответствен за осуществление многих важных физиологических функций, таких, как зрение, слух, контроль движений, регуляция циклов сна и бодрствования…

Мозжечо́к (лат. cerebellum — дословно «малый мозг») — отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека располагается позади продолговатого мозга и варолиева моста, под затылочными долями полушарий головного мозга. Посредством трёх пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных ганглиев, экстрапирамидной системы, ствола головного мозга и спинного мозга. У различных таксонов позвоночных взаимоотношения…

Мозгово́й ствол, или ствол головного мозга, — традиционно выделяющийся отдел третьего мозга, представляющий собой протяжённое образование, продолжающее спинной мозг.

Ганглионарная (ганглиозная) клетка — нервная клетка (нейрон) сетчатки глаза, способная генерировать нервные импульсы в отличие от других типов нейронов сетчатки (биполярных, горизонтальных, амакриновых). В их цитоплазме хорошо выражено базофильное вещество. Ганглионарные клетки граничат со стекловидным телом глаза и образуют слой сетчатки, который первым получает свет. Их аксоны по поверхности сетчатки направляются к слепому пятну (пятно Мариотта), собираются в зрительный нерв и направляются в мозг…

Конечный мозг (лат. telencephalon) — самый передний отдел головного мозга. Состоит из двух полушарий большого мозга (покрытых корой), мозолистого тела, полосатого тела и обонятельного мозга. Является наиболее крупным отделом головного мозга. Это также самая развитая структура, покрывающая собой все отделы головного мозга.

Дендритный шипик — мембранный вырост на поверхности дендрита, способный образовать синаптическое соединение. Шипики обычно имеют тонкую дендритную шейку, оканчивающуюся шарообразной дендритной головкой. Дендритные шипики обнаруживаются на дендритах большинства основных типов нейронов мозга. В создании шипиков участвует белок калирин.

Эпиталамус (буквально «надталамус») — это самая дорсальная (верхняя) задняя часть таламического мозга, или, иначе говоря, таламической области — той части промежуточного мозга, куда, помимо эпиталамуса, входят также таламус, субталамус и метаталамус, но не входят гипоталамус и гипофиз, причисляемые к гипоталамической области. Эпиталамус возвышается над таламусом. В число его структур входят поводок эпиталамуса, также называемый поводком мозга, треугольник поводка, спайка поводков, подспаечный орган…

Передний мозг, или прозэнцефалон (лат. prosencephalon, англ. forebrain) — это отдел головного мозга хордовых животных, выделяемый на основании особенностей его эмбрионального развития у этих видов животных. Передний мозг (прозэнцефалон) является одним из трёх первичных мозговых пузырей, образующихся в первичной нервной трубке вскоре после нейруляции и образования нейромер, на так называемой трёхпузырьковой стадии развития ЦНС эмбриона. Двумя другими первичными мозговыми пузырями являются средний…

Миоци́ты, или мы́шечные клетки — особый тип клеток, составляющий основную часть мышечной ткани. Миоциты представляют собой длинные, вытянутые клетки, развивающиеся из клеток-предшественников — миобластов. Существует несколько типов миоцитов: миоциты сердечной мышцы (кардиомиоциты), скелетной и гладкой мускулатуры. Каждый из этих типов обладает особыми свойствами. Например, кардиомиоциты, помимо прочего, генерируют электрические импульсы, задающие сердечный ритм.

Головно́й мозг (лат. cerebrum, др.-греч. ἐγκέφαλος) — главный орган центральной нервной системы подавляющего большинства хордовых, её головной конец; у позвоночных находится внутри черепа. В анатомической номенклатуре позвоночных, в том числе человека, мозг в целом чаще всего обозначается как encephalon — латинизированная форма греческого слова; изначально латинское cerebrum стало синонимом большого мозга (telencephalon).

Спинно́й мозг (лат. medulla spinalis) — орган центральной нервной системы позвоночных, расположенный в позвоночном канале. Принято считать, что граница между спинным и головным мозгом проходит на уровне перекреста пирамидных волокон (хотя эта граница весьма условна). Внутри спинного мозга имеется полость, называемая центральным каналом (лат. canalis centralis). Спинной мозг защищён мягкой, паутинной и твёрдой мозговой оболочкой. Пространства между оболочками и спинномозговым каналом заполнены спинномозговой…

Бледный шар (лат. globus pallidus s. pallidum) — парная структура переднего мозга, относящаяся к базальным ядрам, часть чечевицеобразного ядра, вентромедиальная часть полосатого тела. Подразделяется на латеральную и медиальную части.

Промежуточный мозг, или диэнцефалон (лат. Diencephalon, англ. Diencephalon; термин «диэнцефалон» происходит от др.-греч. διά — «диа-», обозначающее «через», «между», и ἐγκέφαλος — «энкефалос», буквально «находящийся внутри головы», то есть головной мозг) — отдел головного мозга хордовых животных, который образуется в процессе эмбрионального развития из задней части зародышевого переднего мозга (прозэнцефалона). На пятипузырьковой стадии из задней части зародышевого переднего мозга (прозэнцефалона…

Олигодендроциты, или олигодендроглия — это вид нейроглии, открытый Пио дель Рио-Ортегой (1928 год). Олигодендроциты есть только в центральной нервной системе, которая у позвоночных включает в себя головной мозг и спинной мозг.

Синаптогенез — процесс формирования синапсов между нейронами в нервной системе. Синаптогенез происходит на протяжении всей жизни здорового человека, а взрыв формирования синапсов, т. н. избыточный синаптогенез (exuberant synaptogenesis), наблюдается на ранних стадиях развития головного мозга. Синаптогенез особенно важен в ходе критического периода развития особи (в биологии развития, такого периода, когда нервная система особенно чувствительна к экзогенным стимулам), когда имеет место быть интенсивное…

Хвостатое ядро (лат. nucleus caudatus) — парная структура головного мозга, относящаяся к стриатуму. Расположена спереди от таламуса, от которого (на горизонтальном срезе) его отделяет белая полоска вещества — внутренняя капсула. Передний отдел хвостатого ядра утолщён и образует головку, caput nuclei caudati, которая составляет латеральную стенку переднего рога бокового желудочка. Головка хвостатого ядра примыкает внизу к переднему продырявленному веществу, в этом месте головка соединяется с чечевицеобразным…

Продолговатый мозг (лат. myelencephalon, medulla oblongata), или луковица головного мозга (лат. bulbus cerebri), — задний отдел головного мозга, непосредственное продолжение спинного мозга. Происходит из ромбовидного мозга и входит в ствол головного мозга. Регулирует такие основные процессы жизнедеятельности, как дыхание и кровообращение, поэтому в случае повреждения продолговатого мозга мгновенно наступает смерть.

Химический синапс — особый тип межклеточного контакта между нейроном и клеткой-мишенью. У данного типа синапса роль посредника (медиатора) передачи выполняет химическое вещество.

Электри́ческий си́напс (англ. electrical synapse) — место высокоспециализированных контактов (щелевых контактов) между нейронами, где происходит прямое перетекание электрических токов от одного нейрона к другому. В щелевых контактах мембраны соседних клеток находятся на расстоянии около 3,8 нм, в то время как в химическом синапсе расстояние между двумя нейронами составляет от 20 до 40 нм. У многих животных в нервной системе имеются как химические, так и электрические синапсы. По сравнению с химическими…

Упоминания в литературе (продолжение)

Axon
An axon of a multipolar neuron
Identifiers
MeSH	D001369
FMA	67308
Anatomical terminology [edit on Wikidata]

An axon (from Greek ἄξων áxōn, axis), or nerve fiber (or nerve fibre: see spelling differences), is a long, slender projection of a nerve cell, or neuron, in vertebrates, that typically conducts electrical impulses known as action potentials away from the nerve cell body. The function of the axon is to transmit information to different neurons, muscles, and glands. In certain sensory neurons (pseudounipolar neurons), such as those for touch and warmth, the axons are called afferent nerve fibers and the electrical impulse travels along these from the periphery to the cell body and from the cell body to the spinal cord along another branch of the same axon. Axon dysfunction can be the cause of many inherited and acquired neurological disorders that affect both the peripheral and central neurons. Nerve fibers are classed into three types – group A nerve fibers, group B nerve fibers, and group C nerve fibers. Groups A and B are myelinated, and group C are unmyelinated. These groups include both sensory fibers and motor fibers. Another classification groups only the sensory fibers as Type I, Type II, Type III, and Type IV.

An axon is one of two types of cytoplasmic protrusions from the cell body of a neuron; the other type is a dendrite. Axons are distinguished from dendrites by several features, including shape (dendrites often taper while axons usually maintain a constant radius), length (dendrites are restricted to a small region around the cell body while axons can be much longer), and function (dendrites receive signals whereas axons transmit them). Some types of neurons have no axon and transmit signals from their dendrites. In some species, axons can emanate from dendrites known as axon-carrying dendrites.^[1] No neuron ever has more than one axon; however in invertebrates such as insects or leeches the axon sometimes consists of several regions that function more or less independently of each other.^[2]

Axons are covered by a membrane known as an axolemma; the cytoplasm of an axon is called axoplasm. Most axons branch, in some cases very profusely. The end branches of an axon are called telodendria. The swollen end of a telodendron is known as the axon terminal which joins the dendron or cell body of another neuron forming a synaptic connection. Axons make contact with other cells – usually other neurons but sometimes muscle or gland cells – at junctions called synapses. In some circumstances, the axon of one neuron may form a synapse with the dendrites of the same neuron, resulting in an autapse. At a synapse, the membrane of the axon closely adjoins the membrane of the target cell, and special molecular structures serve to transmit electrical or electrochemical signals across the gap. Some synaptic junctions appear along the length of an axon as it extends; these are called en passant («in passing») synapses and can be in the hundreds or even the thousands along one axon.^[3] Other synapses appear as terminals at the ends of axonal branches.

A single axon, with all its branches taken together, can innervate multiple parts of the brain and generate thousands of synaptic terminals. A bundle of axons make a nerve tract in the central nervous system,^[4] and a fascicle in the peripheral nervous system. In placental mammals the largest white matter tract in the brain is the corpus callosum, formed of some 200 million axons in the human brain.^[4]

Anatomy[edit]

Axons are the primary transmission lines of the nervous system, and as bundles they form nerves. Some axons can extend up to one meter or more while others extend as little as one millimeter. The longest axons in the human body are those of the sciatic nerve, which run from the base of the spinal cord to the big toe of each foot. The diameter of axons is also variable. Most individual axons are microscopic in diameter (typically about one micrometer (µm) across). The largest mammalian axons can reach a diameter of up to 20 µm. The squid giant axon, which is specialized to conduct signals very rapidly, is close to 1 millimeter in diameter, the size of a small pencil lead. The numbers of axonal telodendria (the branching structures at the end of the axon) can also differ from one nerve fiber to the next. Axons in the central nervous system (CNS) typically show multiple telodendria, with many synaptic end points. In comparison, the cerebellar granule cell axon is characterized by a single T-shaped branch node from which two parallel fibers extend. Elaborate branching allows for the simultaneous transmission of messages to a large number of target neurons within a single region of the brain.

There are two types of axons in the nervous system: myelinated and unmyelinated axons.^[5] Myelin is a layer of a fatty insulating substance, which is formed by two types of glial cells: Schwann cells and oligodendrocytes. In the peripheral nervous system Schwann cells form the myelin sheath of a myelinated axon. Oligodendrocytes form the insulating myelin in the CNS. Along myelinated nerve fibers, gaps in the myelin sheath known as nodes of Ranvier occur at evenly spaced intervals. The myelination enables an especially rapid mode of electrical impulse propagation called saltatory conduction.

The myelinated axons from the cortical neurons form the bulk of the neural tissue called white matter in the brain. The myelin gives the white appearance to the tissue in contrast to the grey matter of the cerebral cortex which contains the neuronal cell bodies. A similar arrangement is seen in the cerebellum. Bundles of myelinated axons make up the nerve tracts in the CNS. Where these tracts cross the midline of the brain to connect opposite regions they are called commissures. The largest of these is the corpus callosum that connects the two cerebral hemispheres, and this has around 20 million axons.^[4]

The structure of a neuron is seen to consist of two separate functional regions, or compartments – the cell body together with the dendrites as one region, and the axonal region as the other.

Axonal region[edit]

The axonal region or compartment, includes the axon hillock, the initial segment, the rest of the axon, and the axon telodendria, and axon terminals. It also includes the myelin sheath. The Nissl bodies that produce the neuronal proteins are absent in the axonal region.^[3] Proteins needed for the growth of the axon, and the removal of waste materials, need a framework for transport. This axonal transport is provided for in the axoplasm by arrangements of microtubules and intermediate filaments known as neurofilaments.

Axon hillock[edit]

The axon hillock is the area formed from the cell body of the neuron as it extends to become the axon. It precedes the initial segment. The received action potentials that are summed in the neuron are transmitted to the axon hillock for the generation of an action potential from the initial segment.

Axonal initial segment[edit]

The axonal initial segment (AIS) is a structurally and functionally separate microdomain of the axon.^[6][7] One function of the initial segment is to separate the main part of an axon from the rest of the neuron; another function is to help initiate action potentials.^[8] Both of these functions support neuron cell polarity, in which dendrites (and, in some cases the soma) of a neuron receive input signals at the basal region, and at the apical region the neuron’s axon provides output signals.^[9]

The axon initial segment is unmyelinated and contains a specialized complex of proteins. It is between approximately 20 and 60 µm in length and functions as the site of action potential initiation.^[10][11] Both the position on the axon and the length of the AIS can change showing a degree of plasticity that can fine-tune the neuronal output.^[10][12] A longer AIS is associated with a greater excitability.^[12] Plasticity is also seen in the ability of the AIS to change its distribution and to maintain the activity of neural circuitry at a constant level.^[13]

The AIS is highly specialized for the fast conduction of nerve impulses. This is achieved by a high concentration of voltage-gated sodium channels in the initial segment where the action potential is initiated.^[13] The ion channels are accompanied by a high number of cell adhesion molecules and scaffolding proteins that anchor them to the cytoskeleton.^[10] Interactions with ankyrin G are important as it is the major organizer in the AIS.^[10]

Axonal transport[edit]

The axoplasm is the equivalent of cytoplasm in the cell. Microtubules form in the axoplasm at the axon hillock. They are arranged along the length of the axon, in overlapping sections, and all point in the same direction – towards the axon terminals.^[14] This is noted by the positive endings of the microtubules. This overlapping arrangement provides the routes for the transport of different materials from the cell body.^[14] Studies on the axoplasm has shown the movement of numerous vesicles of all sizes to be seen along cytoskeletal filaments – the microtubules, and neurofilaments, in both directions between the axon and its terminals and the cell body.

Outgoing anterograde transport from the cell body along the axon, carries mitochondria and membrane proteins needed for growth to the axon terminal. Ingoing retrograde transport carries cell waste materials from the axon terminal to the cell body.^[15] Outgoing and ingoing tracks use different sets of motor proteins.^[14] Outgoing transport is provided by kinesin, and ingoing return traffic is provided by dynein. Dynein is minus-end directed.^[15] There are many forms of kinesin and dynein motor proteins, and each is thought to carry a different cargo.^[14] The studies on transport in the axon led to the naming of kinesin.^[14]

Myelination[edit]

In the nervous system, axons may be myelinated, or unmyelinated. This is the provision of an insulating layer, called a myelin sheath. The myelin membrane is unique in its relatively high lipid to protein ratio.^[16]

In the peripheral nervous system axons are myelinated by glial cells known as Schwann cells. In the central nervous system the myelin sheath is provided by another type of glial cell, the oligodendrocyte. Schwann cells myelinate a single axon. An oligodendrocyte can myelinate up to 50 axons.^[17]

The composition of myelin is different in the two types. In the CNS the major myelin protein is proteolipid protein, and in the PNS it is myelin basic protein.

Nodes of Ranvier[edit]

Nodes of Ranvier (also known as myelin sheath gaps) are short unmyelinated segments of a myelinated axon, which are found periodically interspersed between segments of the myelin sheath. Therefore, at the point of the node of Ranvier, the axon is reduced in diameter.^[18] These nodes are areas where action potentials can be generated. In saltatory conduction, electrical currents produced at each node of Ranvier are conducted with little attenuation to the next node in line, where they remain strong enough to generate another action potential. Thus in a myelinated axon, action potentials effectively «jump» from node to node, bypassing the myelinated stretches in between, resulting in a propagation speed much faster than even the fastest unmyelinated axon can sustain.

Axon terminals[edit]

An axon can divide into many branches called telodendria (Greek for ‘end of tree’). At the end of each telodendron is an axon terminal (also called a synaptic bouton, or terminal bouton). Axon terminals contain synaptic vesicles that store the neurotransmitter for release at the synapse. This makes multiple synaptic connections with other neurons possible. Sometimes the axon of a neuron may synapse onto dendrites of the same neuron, when it is known as an autapse.

Action potentials[edit]

Structure of a typical chemical synapse
Postsynaptic density Voltage- gated Ca++ channel Synaptic vesicle Neurotransmitter transporter Receptor Neurotransmitter Axon terminal Synaptic cleft Dendrite

Most axons carry signals in the form of action potentials, which are discrete electrochemical impulses that travel rapidly along an axon, starting at the cell body and terminating at points where the axon makes synaptic contact with target cells. The defining characteristic of an action potential is that it is «all-or-nothing» – every action potential that an axon generates has essentially the same size and shape. This all-or-nothing characteristic allows action potentials to be transmitted from one end of a long axon to the other without any reduction in size. There are, however, some types of neurons with short axons that carry graded electrochemical signals, of variable amplitude.

When an action potential reaches a presynaptic terminal, it activates the synaptic transmission process. The first step is rapid opening of calcium ion channels in the membrane of the axon, allowing calcium ions to flow inward across the membrane. The resulting increase in intracellular calcium concentration causes synaptic vesicles (tiny containers enclosed by a lipid membrane) filled with a neurotransmitter chemical to fuse with the axon’s membrane and empty their contents into the extracellular space. The neurotransmitter is released from the presynaptic nerve through exocytosis. The neurotransmitter chemical then diffuses across to receptors located on the membrane of the target cell. The neurotransmitter binds to these receptors and activates them. Depending on the type of receptors that are activated, the effect on the target cell can be to excite the target cell, inhibit it, or alter its metabolism in some way. This entire sequence of events often takes place in less than a thousandth of a second. Afterward, inside the presynaptic terminal, a new set of vesicles is moved into position next to the membrane, ready to be released when the next action potential arrives. The action potential is the final electrical step in the integration of synaptic messages at the scale of the neuron.^[5]

Extracellular recordings of action potential propagation in axons has been demonstrated in freely moving animals. While extracellular somatic action potentials have been used to study cellular activity in freely moving animals such as place cells, axonal activity in both white and gray matter can also be recorded. Extracellular recordings of axon action potential propagation is distinct from somatic action potentials in three ways: 1. The signal has a shorter peak-trough duration (~150μs) than of pyramidal cells (~500μs) or interneurons (~250μs). 2. The voltage change is triphasic. 3. Activity recorded on a tetrode is seen on only one of the four recording wires. In recordings from freely moving rats, axonal signals have been isolated in white matter tracts including the alveus and the corpus callosum as well hippocampal gray matter.^[19]

In fact, the generation of action potentials in vivo is sequential in nature, and these sequential spikes constitute the digital codes in the neurons. Although previous studies indicate an axonal origin of a single spike evoked by short-term pulses, physiological signals in vivo trigger the initiation of sequential spikes at the cell bodies of the neurons.^[20][21]

In addition to propagating action potentials to axonal terminals, the axon is able to amplify the action potentials, which makes sure a secure propagation of sequential action potentials toward the axonal terminal. In terms of molecular mechanisms, voltage-gated sodium channels in the axons possess lower threshold and shorter refractory period in response to short-term pulses.^[22]

Development and growth[edit]

Development[edit]

The development of the axon to its target, is one of the six major stages in the overall development of the nervous system.^[23] Studies done on cultured hippocampal neurons suggest that neurons initially produce multiple neurites that are equivalent, yet only one of these neurites is destined to become the axon.^[24] It is unclear whether axon specification precedes axon elongation or vice versa,^[25] although recent evidence points to the latter. If an axon that is not fully developed is cut, the polarity can change and other neurites can potentially become the axon. This alteration of polarity only occurs when the axon is cut at least 10 μm shorter than the other neurites. After the incision is made, the longest neurite will become the future axon and all the other neurites, including the original axon, will turn into dendrites.^[26] Imposing an external force on a neurite, causing it to elongate, will make it become an axon.^[27] Nonetheless, axonal development is achieved through a complex interplay between extracellular signaling, intracellular signaling and cytoskeletal dynamics.

[edit]

The extracellular signals that propagate through the extracellular matrix surrounding neurons play a prominent role in axonal development.^[28] These signaling molecules include proteins, neurotrophic factors, and extracellular matrix and adhesion molecules.
Netrin (also known as UNC-6) a secreted protein, functions in axon formation. When the UNC-5 netrin receptor is mutated, several neurites are irregularly projected out of neurons and finally a single axon is extended anteriorly.^{[29][30][31][32]} The neurotrophic factors – nerve growth factor (NGF), brain-derived neurotrophic factor (BDNF) and neurotrophin-3 (NTF3) are also involved in axon development and bind to Trk receptors.^[33]

The ganglioside-converting enzyme plasma membrane ganglioside sialidase (PMGS), which is involved in the activation of TrkA at the tip of neutrites, is required for the elongation of axons. PMGS asymmetrically distributes to the tip of the neurite that is destined to become the future axon.^[34]

Intracellular signaling[edit]

During axonal development, the activity of PI3K is increased at the tip of destined axon. Disrupting the activity of PI3K inhibits axonal development. Activation of PI3K results in the production of phosphatidylinositol (3,4,5)-trisphosphate (PtdIns) which can cause significant elongation of a neurite, converting it into an axon. As such, the overexpression of phosphatases that dephosphorylate PtdIns leads into the failure of polarization.^[28]

Cytoskeletal dynamics[edit]

The neurite with the lowest actin filament content will become the axon. PGMS concentration and f-actin content are inversely correlated; when PGMS becomes enriched at the tip of a neurite, its f-actin content is substantially decreased.^[34] In addition, exposure to actin-depolimerizing drugs and toxin B (which inactivates Rho-signaling) causes the formation of multiple axons. Consequently, the interruption of the actin network in a growth cone will promote its neurite to become the axon.^[35]

Growth[edit]

Growing axons move through their environment via the growth cone, which is at the tip of the axon. The growth cone has a broad sheet-like extension called a lamellipodium which contain protrusions called filopodia. The filopodia are the mechanism by which the entire process adheres to surfaces and explores the surrounding environment. Actin plays a major role in the mobility of this system. Environments with high levels of cell adhesion molecules (CAMs) create an ideal environment for axonal growth. This seems to provide a «sticky» surface for axons to grow along. Examples of CAMs specific to neural systems include N-CAM, TAG-1 – an axonal glycoprotein^[36] – and MAG, all of which are part of the immunoglobulin superfamily. Another set of molecules called extracellular matrix-adhesion molecules also provide a sticky substrate for axons to grow along. Examples of these molecules include laminin, fibronectin, tenascin, and perlecan. Some of these are surface bound to cells and thus act as short range attractants or repellents. Others are difusible ligands and thus can have long range effects.

Cells called guidepost cells assist in the guidance of neuronal axon growth. These cells that help axon guidance, are typically other neurons that are sometimes immature. When the axon has completed its growth at its connection to the target, the diameter of the axon can increase by up to five times, depending on the speed of conduction required.^[37]

It has also been discovered through research that if the axons of a neuron were damaged, as long as the soma (the cell body of a neuron) is not damaged, the axons would regenerate and remake the synaptic connections with neurons with the help of guidepost cells. This is also referred to as neuroregeneration.^[38]

Nogo-A is a type of neurite outgrowth inhibitory component that is present in the central nervous system myelin membranes (found in an axon). It has a crucial role in restricting axonal regeneration in adult mammalian central nervous system. In recent studies, if Nogo-A is blocked and neutralized, it is possible to induce long-distance axonal regeneration which leads to enhancement of functional recovery in rats and mouse spinal cord. This has yet to be done on humans.^[39] A recent study has also found that macrophages activated through a specific inflammatory pathway activated by the Dectin-1 receptor are capable of promoting axon recovery, also however causing neurotoxicity in the neuron.^[40]

Length regulation[edit]

Axons vary largely in length from a few micrometers up to meters in some animals. This emphasizes that there must be a cellular length regulation mechanism allowing the neurons both to sense the length of their axons and to control their growth accordingly. It was discovered that motor proteins play an important role in regulating the length of axons.^[41] Based on this observation, researchers developed an explicit model for axonal growth describing how motor proteins could affect the axon length on the molecular level.^{[42][43][44][45]} These studies suggest that motor proteins carry signaling molecules from the soma to the growth cone and vice versa whose concentration oscillates in time with a length-dependent frequency.

Classification[edit]

The axons of neurons in the human peripheral nervous system can be classified based on their physical features and signal conduction properties. Axons were known to have different thicknesses (from 0.1 to 20 µm)^[3] and these differences were thought to relate to the speed at which an action potential could travel along the axon – its conductance velocity. Erlanger and Gasser proved this hypothesis, and identified several types of nerve fiber, establishing a relationship between the diameter of an axon and its nerve conduction velocity. They published their findings in 1941 giving the first classification of axons.

Axons are classified in two systems. The first one introduced by Erlanger and Gasser, grouped the fibers into three main groups using the letters A, B, and C. These groups, group A, group B, and group C include both the sensory fibers (afferents) and the motor fibers (efferents). The first group A, was subdivided into alpha, beta, gamma, and delta fibers – Aα, Aβ, Aγ, and Aδ. The motor neurons of the different motor fibers, were the lower motor neurons – alpha motor neuron, beta motor neuron, and gamma motor neuron having the Aα, Aβ, and Aγ nerve fibers, respectively.

Later findings by other researchers identified two groups of Aa fibers that were sensory fibers. These were then introduced into a system that only included sensory fibers (though some of these were mixed nerves and were also motor fibers). This system refers to the sensory groups as Types and uses Roman numerals: Type Ia, Type Ib, Type II, Type III, and Type IV.

Motor[edit]

Lower motor neurons have two kind of fibers:

Motor fiber types

Type	Erlanger-Gasser Classification	Diameter (µm)	Myelin	Conduction velocity (meters/second)	Associated muscle fibers
Alpha (α) motor neuron	Aα	13–20	Yes	80–120	Extrafusal muscle fibers
Beta (β) motor neuron	Aβ
Gamma (γ) motor neuron	Aγ	5-8	Yes	4–24[46][47]	Intrafusal muscle fibers

Sensory[edit]

Different sensory receptors innervate different types of nerve fibers. Proprioceptors are innervated by type Ia, Ib and II sensory fibers, mechanoreceptors by type II and III sensory fibers and nociceptors and thermoreceptors by type III and IV sensory fibers.

Sensory fiber types

Type	Erlanger-Gasser Classification	Diameter (µm)	Myelin	Conduction velocity (m/s)	Associated sensory receptors	Proprioceptors	Mechanoceptors	Nociceptors and thermoreceptors
Ia	Aα	13–20	Yes	80–120	Primary receptors of muscle spindle (annulospiral ending)	✔
Ib	Aα	13–20	Yes	80–120	Golgi tendon organ
II	Aβ	6–12	Yes	33–75	Secondary receptors of muscle spindle (flower-spray ending). All cutaneous mechanoreceptors	✔
III	Aδ	1–5	Thin	3–30	Free nerve endings of touch and pressure Nociceptors of lateral spinothalamic tract Cold thermoreceptors		✔
IV	C	0.2–1.5	No	0.5–2.0	Nociceptors of anterior spinothalamic tract Warmth receptors

Autonomic[edit]

The autonomic nervous system has two kinds of peripheral fibers:

Fiber types

Type	Erlanger-Gasser Classification	Diameter (µm)	Myelin[48]	Conduction velocity (m/s)
preganglionic fibers	B	1–5	Yes	3–15
postganglionic fibers	C	0.2–1.5	No	0.5–2.0

Clinical significance[edit]

In order of degree of severity, injury to a nerve can be described as neurapraxia, axonotmesis, or neurotmesis.
Concussion is considered a mild form of diffuse axonal injury.^[49] Axonal injury can also cause central chromatolysis. The dysfunction of axons in the nervous system is one of the major causes of many inherited neurological disorders that affect both peripheral and central neurons.^[5]

When an axon is crushed, an active process of axonal degeneration takes place at the part of the axon furthest from the cell body. This degeneration takes place quickly following the injury, with the part of the axon being sealed off at the membranes and broken down by macrophages. This is known as Wallerian degeneration.^[50] Dying back of an axon can also take place in many neurodegenerative diseases, particularly when axonal transport is impaired, this is known as Wallerian-like degeneration.^[51] Studies suggest that the degeneration happens as
a result of the axonal protein NMNAT2, being prevented from reaching all of the axon.^[52]

Demyelination of axons causes the multitude of neurological symptoms found in the disease multiple sclerosis.

Dysmyelination is the abnormal formation of the myelin sheath. This is implicated in several leukodystrophies, and also in schizophrenia.^[53][54][55]

A severe traumatic brain injury can result in widespread lesions to nerve tracts damaging the axons in a condition known as diffuse axonal injury. This can lead to a persistent vegetative state.^[56] It has been shown in studies on the rat that axonal damage from a single mild traumatic brain injury, can leave a susceptibility to further damage, after repeated mild traumatic brain injuries.^[57]

A nerve guidance conduit is an artificial means of guiding axon growth to enable neuroregeneration, and is one of the many treatments used for different kinds of nerve injury.

History[edit]

German anatomist Otto Friedrich Karl Deiters is generally credited with the discovery of the axon by distinguishing it from the dendrites.^[5] Swiss Rüdolf Albert von Kölliker and German Robert Remak were the first to identify and characterize the axon initial segment. Kölliker named the axon in 1896.^[58] Louis-Antoine Ranvier was the first to describe the gaps or nodes found on axons and for this contribution these axonal features are now commonly referred to as the nodes of Ranvier. Santiago Ramón y Cajal, a Spanish anatomist, proposed that axons were the output components of neurons, describing their functionality.^[5] Joseph Erlanger and Herbert Gasser earlier developed the classification system for peripheral nerve fibers,^[59] based on axonal conduction velocity, myelination, fiber size etc. Alan Hodgkin and Andrew Huxley also employed the squid giant axon (1939) and by 1952 they had obtained a full quantitative description of the ionic basis of the action potential, leading to the formulation of the Hodgkin–Huxley model. Hodgkin and Huxley were awarded jointly the Nobel Prize for this work in 1963. The formulae detailing axonal conductance were extended to vertebrates in the Frankenhaeuser–Huxley equations. The understanding of the biochemical basis for action potential propagation has advanced further, and includes many details about individual ion channels.

Other animals[edit]

The axons in invertebrates have been extensively studied. The longfin inshore squid, often used as a model organism has the longest known axon.^[60] The giant squid has the largest axon known. Its size ranges from 0.5 (typically) to 1 mm in diameter and is used in the control of its jet propulsion system. The fastest recorded conduction speed of 210 m/s, is found in the ensheathed axons of some pelagic Penaeid shrimps^[61] and the usual range is between 90 and 200 meters/s^[62] (cf 100–120 m/s for the fastest myelinated vertebrate axon.)

In other cases as seen in rat studies an axon originates from a dendrite; such axons are said to have «dendritic origin». Some axons with dendritic origin similarly have a «proximal» initial segment that starts directly at the axon origin, while others have a «distal» initial segment, discernibly separated from the axon origin.^[63] In many species some of the neurons have axons that emanate from the dendrite and not from the cell body, and these are known as axon-carrying dendrites.^[1] In many cases, an axon originates at an axon hillock on the soma; such axons are said to have «somatic origin». Some axons with somatic origin have a «proximal» initial segment adjacent the axon hillock, while others have a «distal» initial segment, separated from the soma by an extended axon hillock.^[63]

See also[edit]

• Electrophysiology
• Ganglionic eminence
• Giant axonal neuropathy
• Neuronal tracing
• Pioneer axon

References[edit]

External links[edit]

• Histology image: 3_09 at the University of Oklahoma Health Sciences Center – «Slide 3 Spinal cord»

                                                       
Лекция № 8

НЕРВНАЯ ТКАНЬ. НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА. НЕРВНЫЕ
ОКОНЧАНИЯ

План:

1.Общая морфофункциональная
характеристика нервной ткани.Гистогенез.

2.Морфологическая и функциональная
классификация нейроцитов.

3.Микро -и субмикроскопическое строение
нейроцита.Общие и
специальные органеллы.

4.Классификация, гистологическая стуктура и функции нейроглии.

5.Нервные волокна.Классификация.

6.Микроскопическое и
субмикроскопическое строение миелинового нервного волокна.

7.Гистофизиология безмиелинового
нервного волокна.

8.Морфофункциональная характеристика
нервных окончаний.

9.Рецепторы, их классификация и
структура.

10.Эффекторы, классификация и
структура.

11.Межнейронные синапсы, их
классификация и морфология.

12.Строение простой рефлекторной дуги.Роль синапсов.

Нервная ткань (нейроциты, нейроглия)

   
Нервная ткань (textus nervosus)
принадлежит к специальным тканям, ее элементы способны воспринимать
раздражение, трансформировать это раздражение в нервный импульс, быстро его
передавать, хранить информацию, продуцировать биологически активные вещества,
благодаря чему нервная ткань обеспечивает согласованную деятельность органов и
систем организма и его адаптацию к условиям внешней среды. Нервная ткань
построена из нервных клеток (нейронов, нейроцитов) и
вспомогательных элементов, которые объединяются под названием нейроглии.

Нейроны.

Нейроны являются морфологическими и
функциональными единицами нервной ткани.

      
Состоят из тела (перикариона) и отростков.
Наличие последних является самым характерным признаком нервных клеток. Именно
отростки обеспечивают проведение нервного импульса часто на достаточно длинное
расстояние, поэтому длина их колеблется от нескольких микрометров до 1.,,1,5м.
Нейроны не способны к митотическому делению, имеют длинный жизненный цикл. Срок
их жизни совпадает со сроком жизни индивида. Размеры перикариона нейронов очень разнообразны — от 5… 8 мкм
(клетки-зерна мозжечка) до 120 мкм (гигантопирамидные)
нейроны коры головного мозга). Среди отростков нервных клеток различают
аксоны и дендриты

       Аксон (нейрит) — это длинный отросток, длина которого может достигать 1,5 м. Название его походит от греческого аксис — ось. Он всегда в клетке лишь один.
Диаметр аксона по всей длине является неизменным, он не ветвится, но может
давать коллатерали, которые имеют другое направление. Заканчивается аксон
терминальным разветвлением. Это отросток, который проводит нервный импульс в
направлении от тела клетки. Дендриты — это чаще всего короткие деревовидные
отростки, которые ветвятся (название их происходит от греческого дендрон — дерево); основы дендритов имеют коническое
расширение. Нервный импульс эти отростки передают по направлению к телу
клетки.

Считается общепринятым, что синтез
белка в нейроне происходит только в перикарионе и
дендритах. Однако в последнее время появились достаточно убедительные
доказательства синтеза белка в аксоне. Многочисленные белки аксоплазмы
синтезируются в перикарионе и перемещаются в составе
медленного аксонного транспорта.

 Они содержат рибосомы, компоненты гранулярной
и гладкой эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи.
Дендриты интегрально образуют до 95% всей рецепторной поверхности (рецептивного
поля) нейрона.Дендриты
являются наиболее чувствительными индикаторами функционального состояния
нервных связей и любых изменений в нервной системе. Дендриты, в отличие от
аксонов, способны генерировать не только потенциалы действия, возникающие по
закону всё или ничего, но и градуальные генераторные
потенциалы.

ЦИТОСКЕЛЕТ

Цитоскелет нейронов состоит из микротрубочек, промежуточных филаментов (нейрофиламенты) и микрофиламентов.

Микротрубочки  наиболее крупные
элементы цитоскелета, их диаметр 24 нм. С ними
связывают внутриклеточный, в том числе аксонный
транспорт. От перикариона по отросткам перемещаются
различные вещества (белки, нейромедиаторы и т.д.),
органеллы (митохондрии, элементы цитоскелета,
везикулы и т.д.). Микротрубочки в перикарионе и
дендритах (в отличие от аксона) не имеют направленной ориентации. Большинство
микротрубочек аксона одним концом направлено к терминали,
а другим-  к перикариону.
Характер ориентации микротрубочек имеет важное значение
для распределения по отросткам различных органелл. К 1 концу перемещаются
митохондрии и секреторные пузырьки, а ко 11 концу  рибосомы,
мультивезикулярные тельца, элементы комплекса Гольджи.

Нейроны отличаются по размерам и форме перикариона, числу отростков, их синаптическим
связям, характеру ветвления дендритов, электрофизиологическим характеристикам,
химии нейромедиаторов, позиции в функциональных сетях
и множеству других характеристик.

    
Нервные клетки содержат в центре перикариона одно большое круглое светлое ядро с малым количеством гетерохроматина, одним или несколькими ядрышками. В
нейронах некоторых ганглиев вегетативной нервной системы насчитывается до 15
ядер.

Цитоплазма
нервной клетки (нейроплазма) содержит три типа организованных структур: общие
органеллы, включения и специальные органеллы. Включениями нейроплазмы
могут быть углеводы (гликоген), пигментные вещества (липофусцин, меланин) и
разнообразные секреты (в нейросекреторных клетках). Специальными органеллами
нейронов является хроматофильная субстанция и
нейрофибриллы.

      
Под световым микроскопом хроматофильная
субстанция имеет вид разных по размерам и форме комочков и зерен, которые
окрашиваются базофильно, локализованные в перикарионе и дендритах нейронов и никогда не оказываются в
аксонах и начальных сегментах последних. Хроматофильное
вещество впервые описал Ф. Ниссль в 1889 г., в связи с чем оно носило его имя (субстанция Ниссля). Й.Леношек (в 1845 г.) дал ей название тигроид. Хроматофильную
субстанцию также называют базофильным веществом.

Под электронным микроскопом эта
структура оказывается гранулярной эндоплазматической сетью с параллельным
расположением ее сплющенных цистерн (так называемая эргастоплазма), где
интенсивно синтезируется белок, что характерно для нервной клетки. Хроматофильная субстанция является показателем
функционального состояния нейрона. Она может исчезать при истощении нервной
клетки (так называемый хроматолиз, или тигролиз), а
затем возобновляться.

      
В аксонах, которые не содержат органелл белкового синтеза, цитоплазма
постоянно перемещается от перикариона к терминалам со
скоростью 1…3 мм на сутки. Это так называемый медленный аксонный
транспорт, за счет которого происходит доставка белков (например, ферментов,
необходимых для синтеза медиаторов в синаптических
окончаниях). Кроме того, существует быстрый аксонный
транспорт (5…10 мм/час), который переносит, главным образом, вещества,
необходимые для синаптической функции, дендритный
транспорт (скорость 3 мм/час) и ретроградный поток, с помощью которого ряд
компонентов цитоплазмы возвращается из окончаний в тело клетки. Транспорт
веществ по отросткам нейронов обеспечивают такие органеллы: эндоплазматическая
сеть, микротрубочки, актомиозиновая система цитоскелета.

        Нейрофибриллы можно обнаружить в цитоплазме при импрегнации серебром.
Они имеют вид тонких нитей диаметром 0,3… 0,5 мкм, образуют плотную сеть в перикарионе и имеют параллельную ориентацию в составе
дендритов и нейритов, включая их самые тонкие конечные разветвления. Методом
электронной микроскопии обнаружено, что нейрофибриллам отвечают пучки нейрофиламентов (микрофиламентов)
диаметром 6…10 нм и нейротубулы. (микротрубочки)
диаметром 20… З0 нм. Микрофиламенты
и микротрубочки принадлежат к системе цитоскелета
нейронов. Последний построен главным образом из белка спектрина.

Морфологическая
классификация нейронов

Эта 
классификация нейронов базируется на количестве отростков. По этому признаку нервные клетки разделяют на такие разновидности:
1) униполярные (имеют единственный отросток, который является аксоном); 2)
биполярные (имеют два отростка — аксон и дендрит); 3) псевдоуниполярные
(имеют один отросток, который на определенном расстоянии от тела клетки
разделяется на аксон и дендрит, так что фактически клетка имеет два отростка,
как и биполярная); 4) мультиполярные (имеют
много отростков, один из которых является аксоном, а все другие дендритами. В
организме человека подавляющее большинство нейронов являюся
мультиполярными; биполярные клетки: лишь в сетчатке
глаза и в спиральном ганглии завитки, а псевдоуниполярные
— в спинномозговых узлах. Униполярные клетки в теле человека не обнаружены.
Такое строение (с одним отростком — аксоном) имеют лишь нейробласты.

Функциональная
классификация нейронов

Функциональная классификация нейронов
базируется на положении нервной клетки в составе рефлекторной дуги. Согласно с
этой классификацией различают такие виды нейронов: 1) афферентные (рецепторные,
чувствительные) воспринимают раздражение и трансформируют его в нервный
импульс; 2) ассоциативные (вставные) передают нервный импульс между нейронами;
3) эфферентные (моторные, двигательные) обеспечивают передачу нервного импульса
на рабочую структуру.

Рефлекторная
дуга — это цепочка нервных
клеток, которые передают нервный импульс от чувствительного нервного окончания
(рецептор) к двигательному нервному окончанию (эффектор), который расположен в
рабочем органе.

   
Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов: афферентного, дендрит которого заканчивается рецептором, а аксон передает
импульс на дендрит эфферентного нейрона; эфферентного, который своим аксоном
передает импульс к эффектору в рабочем органе.

  
Сложные рефлекторные дуги имеют между афферентными и эфферентными
нейронами несколько ассоциативных нервных клеток. Нервное возбуждение по
рефлекторной дуге передается лишь в одном направлении, которое имеет название
физиологичной (или динамичной) поляризации нейронов.

Изолированный нейрон, как показал А. И.
Бабухин, способный проводить импульс в любом направлении. Однонаправленность
передачи импульса в пределах рефлекторной дуги предопределена
структурой межнейронного контакта, который имеет название синапса.

Нейроглия

Термин нейроглия ввёл немецкий патолог
Рудольф Вирхов в 1846 г.,
означает в буквальном переводе нервный клей, а в действительности это среда,
которая окружает нейроны  для описания
связующих элементов между нейронами. Эти клетки составляют почти половину
объёма мозга. Нейроны существуют в тесной генетической, структурной и
функциональной связи с нейроглией. Построена нейроглия из клеток. Ее функции:
опорная, разграничительная, трофическая, секреторная, защитная. Все клетки
нейроглии разделяют на два генетических вида: глиоцити
(макроглия) и глиальные
макрофаги (микроглия), В свою очередь, среди глиоцитов различают эпендимоциты,
астроциты и олигодендроциты
Макроглия походит, как и нейроны, из нервной трубки,
а микроглия — из моноцитов и принадлежит к макрофагической системе. В последнее время, появились
данные, что микроглия не имеет моноцитарного
генезиса.

Астроциты  звёздчатые клетки, их отростки отходят от тела клетки в
разных направлениях, оплетают нейроны, сосуды, клетки (эпендимы) желудочков мозга,
образуя расширения в виде концевой ножки.Астроциты
имеют адренорецепторы и рецепторы многих нейромедиаторов.   Астроциты образуют
опорный аппарат центральной нервной системы. Различают протоплазматичиские
и волокнистые (фибриллярные) астроциты; существуют
также и переходные формы астроцитов
(волокнисто-протоплазматические). Протоплазматические астроциты локализируются преимущественно в сером веществе
мозга. Размеры их 15…25 мкм. Отростки короткие и толстые, сильно разветвлены.
На импрегнированных металлами препаратах эти клетки напоминают заросли
кустарника. Волокнистые астроциты
преимущественно расположены в белом веществе мозга. Отростки их длинные,
прямые, слабо или совсем не разветвленные, на поперечном разрезе круглой или
овальной формы.

Отростки астроцитов
оканчиваются на сосудах, нейронах, базальной мембране, которая отделяет
мозговую ткань от мягкой мозговой оболочки. В цитоплазме астроцитов
содержатся фибриллы, которые состоят из филаментов.

 
Функции астроглии многочисленны.

* В гистогенезе  проводящие
пути для миграции недифференцированных нейронов в коре мозжечка и для врастания
аксонов в зрительный нерв.

* Транспорт метаболитов из
капилляров мозга в нервную ткань. Астроцитарные ножки
почти полностью покрывают капилляры мозга.

* Регуляция химического состава
межклеточной жидкости. Астроциты участвуют в
метаболизме глутаминовой и аминомасляной
кислот, соответственно возбуждающего и тормозного нейромедиаторов
ЦНС. После высвобождения этих нейромедиаторов
в синаптическую щель часть молекул поступает в астроциты, где превращается в глутамин.

* Астроциты
изолируют рецептивные поверхности нейронов.

* Участие в патологических
процессах  пролиферация и замещение погибших нейронов.

* Фагоцитоз и экспрессия Аг MHC II.

* Астроциты
выделяют ряд веществ, способствующих росту аксонов.

Эпендимоциты образуют плотный, эпителиообразный
пласт клеток, которые выстелают спинномозговой канал
и все желудочки мозга. Эпендимоциты возникают первыми
в процессе гистогенеза нервной ткани из глиобластов
нервной трубки. На этой стадии развития они выполняют разграничительную и
опорную функции. На поверхности клеток, обращённой в полость канала нервной
трубки, образуются реснички, которых может быть до 40 на одну клетку. Возможно,
реснички способствуют движению жидкости в полостях мозга. От базального конца эпендимоцита отходят длинные отростки, которые
разветвляются и пересекают всю нервную трубку, образовывая ее опорный аппарат.
На внешней поверхности трубки эти отростки образуют поверхностную глиальную пограничную мембрану, которая отграничивает
нервную трубку от других тканей.

После рождения эпендимоциты
выполняют лишь функцию выстелания полостей мозга.
Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию.
Например, эпендимоциты субкомиссурального
органа продуцируют секрет, который, возможно, принимает участие в регуляции
водного обмена. Особое строение имеют эпендимоциты,
что выстелают сосудистые сплетения желудочков мозга.
Цитоплазма базального полюса этих клеток образует многочисленные глубокие
складки, содержит большие митохондрии и разные включения. Существует мнение,
что эти эпендимоциты активно участвуют в образовании
цереброспинальной жидкости и регуляции ее состава.

    Олигодендроциты-это самая многочисленная группа глиоцитов.
Они отличаются небольшими размерами, наличием коротких, очень тонких отростков.
Тела их имеют многоугольную или овальную форму. Олигодендроциты
окружают тела нейронов и их отростки по всей длине, локализуются как в
центральной, так и периферической нервной системе.

Цитоплазма олигодендроцитов
не содержит нейрофиламентов. Функции этих клеток
очень разнообразны: трофическая, изолирующая, участие в водно-солевом обмене,
процессах дегенерации и регенерации нервных волокон. Олигодендроцити,
которые образуют оболочки вокруг отростков нервных клеток, имеют название нейролеммоцитов (шванновских
клеток).

Олигодендро(глио)циты, как правило, более мелкие клетки, чем астроциты, но в этих миелинобразующих
клетках ЦНС высока плотность органелл. В сером
веществе мозга олигодендроциты находятся в
непосредственном контакте с перикарионами и
отростками нейронов. В белом веществе олигодендроциты
расположены рядами между нервными волокнами. Именно
миелин придает белому веществу характерный цвет, отличающий его от серого
вещества. Шванновские клетки входят в состав миелиновых
и безмиелиновых периферических нервных волокон,
синтезируют белки P0, P1, P2, образуют миелин и рассматриваются как аналоги олигодендроцитов. Каждая шванновская
клетка миелинизирует один аксон. Шванновские
клетки образуют щелевые контакты.

      Микроглия — это совокупность маленьких клеток с двумя-тремя
отростками, которые имеют на своей поверхности короткие вторичные и третичные
разветвления. Ядра клеток вытянутой или треугольной формы, богатые на гетерохроматин. При раздражениях нервной ткани (воспаление,
рана) клетки микроглии изменяются — увеличивается
объем ядра и цитоплазмы, клетки становятся круглыми, подвижными, втягивают свои
отростки. Подобно другим макрофагам микроглиоцити
наполняются фагоцитованным материалом. В таком виде
их называют зернистыми шарами. В последнее время показана способность микроглии принимать участие в
синтезе белков-иммуноглобулинов (антител).

Нервные
волокна — это отростки нервных
клеток, покрытые оболочками. В зависимости от строения оболочки они разделяются
на две основных группы — миелиновые и безмиелиновые.
И те, и другие построены из осевого цилиндра, который является отростком
нервной клетки и оболочки, образованной клетками олигодендроглии
( н е й р
о л е м м о ц и т а м и, ш в а н н о в с к и м и  клетками).

    
Миелиновые нервные волокна
имеют достаточно сложное строение. Они встречаются как в центральной, так и в
периферической нервной системе, то есть в составе головного и спинного мозга, а
также в составе периферических нервов. Это толстые волокна, диаметр их
поперечного сечения колеблется от 1 до 20 мкм. Они построены из осевого
цилиндра, миелиновой оболочки, нейролеммы и базальной
мембраны. Осевой цилиндр — это отросток нервной клетки, которым чаще бывает
аксон, но может быть и дендрит. Он состоит из нейроплазмы,
которая содержит продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы, а
также митохондрии. Осевой цилиндр покрыт аксолеммой
(продолжением клеточной мембраны) которая обеспечивает проведение нервного
импульса.

      
Миелиновая оболочка — это трубка толщиной от 0,3 до 15…20 мкм, которая
одевает осевой цилиндр. Она отсутствует в месте выходження отростка от перикариона,
в участке терминальных разветвлений аксона и в участках, которые имеют название
узловых перехватов. Участок волокна между двумя соседними перехватами
называется межузловым сегментом. Длина последнего —
от нескольких микрометров до нескольких миллиметров.

     
Миелиновое нервное волокно состоит из осевого цилиндра, вокруг которого шванновские клетки образуют миелин за счёт удлинения и
концентрического наслаивания мембран мезаксона.
Каждая шванновская клетка миелинизирует
небольшой сегмент только одного аксона. В миелине периферических нервов присутствуют
небольшие просветления  насечки миелина. Снаружи от миелина располагаются
тонкий слой цитоплазмы шванновской клетки и её ядро.

Узловые перехваты. На границе между
соседними шванновскими клетками участок
плазматической мембраны аксона (аксолемма) не прикрыт
миелином. Здесь шванновские клетки образуют
многочисленные переплетающиеся отростки. Аксолемма
перехватов содержит множество потенциалозависимых Na+ -каналов, необходимых для поддержания импульсной
активности. Узловой перехват имеет размеры 0,25.. 1 мкм.

Скачкообразное проведение нервных импульсов
в миелиновых волокнах, когда сигнал перескакивает от одного перехвата к
другому, как раз и обеспечивают Na+-каналы
перехватов. По этой же причине в миелиновых волокнах (в отличие от не имеющих
перехватов безмиелиновых волокон) скорость проведения
выше.

Насечки миелина  участки
расслоения миелина, образовавшиеся при миелинизации;
в них присутствует цитоплазма шванновских клеток.
Функция насечек неясна.

Миелиновая оболочка содержит липиды и
потому окрашивается в черный цвет при обработке осмиевой кислотой. С помощью
электронного микроскопа было обнаружено, что миелиновая оболочка имеет
пластинчатое строение. Окончательно понять строение миелиновой оболочки помогли
исследования процесса развития миелиновых нервных волокон.

В процессе развития миелинового волокна
осевой цилиндр погружается в нейролеммоцит, вгибая
его оболочку и образовывая глубокую складку. Эта двойная складка (дупликатура) плазмолеммы нейролеммоцита
получила название мезаксона. В процессе последующего
развития шванновская клетка медленно вращается вокруг
осевого цилиндра, в результате чего мезаксон
многократно окутывает его. Цитоплазма леммоцита и его
ядро остаются на периферии, образовывая нейролемму.
Таким образом, миелиновая оболочка образуется из плотно, концентрически наслоенных вокруг осевого цилиндра.

На продольном разрезе миелинового
нервного волокна вблизи узловой перетяжки есть участок, в котором завитки мезаксона последовательно контактируют с осевым цилиндром.
Места прикрепления самых глубоких завитков более удалены от перехватове
следующие — постепенно приближаются к нему. Это объясняется тем
что мезаксон наслаивается в процессе роста и осевого
цилиндра и нейролеммоцитов, образуют пальцеобразные
выросты диаметром 50 нм. Длина выростов разная. Вместе они имеют характерный
вид пышного воротничка.

   
Н е й р о л е м м а — тонкая, светлая при
обработке осмиевой кислотой оболочка нервного волокна, расположенная внешне от
миелинового слоя. Нейролемма образована
цитоплазматичними частями нейролеммоцитов
и ядрами. Базальная мембрана, укрывая внешне нервное волокно, соединяется с коллагеновыми волокнами эндоневрию
(соединительной тканью, которая окружает нервные волокна).

Вышеописанное строение имеют
периферические миелиновые нервные волокна. Миелиновые волокна
центральной нервной системы имеют ряд особенностей строения: их оболочку,
вместо нейролеммоцитов, образуют типичные олигодендроцити (в последних меньше цитоплазмы, они
мельче); отсутствуют насечки миелина и базальная мембрана; узловые перехваты
имеют большие размеры, а межузловые сегменты короче.

       Безмиелиновые
нервные волокна являются типичными
для автономного отдела нервной системы. Диаметр волокон 1 — 4 мкм, то есть они
тоньше от миелиновых волокон. Строение их значительно проще. Безмиелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, нейролеммы и базальной мембраны. Нейролемма
образована тяжем нейролеммоцитов, которые плотно прилегают друг к другу.
Прогибая оболочку нейролеммоцитов, осевой цилиндр
глубоко погружается в этот тяж, а глиальная клетка,
как муфта, одевает отросток. Если тяж леммоцитов
охватывает не один осевой цилиндр, а несколько (10-20), то такие безмиелиновые волокна называют полиаксонными,
или волокнами кабельного типа. Внешне безмиелиновое
нервное волокно, как и миелиновое, покрыто базальной мембраной.

Скорость передачи нервного импульса
миелиновыми нервными волокнами значительно высшая (5… 120м/с), чем безмиелиновыми (1…2 м/с). Это
объясняется тем, что в безмиелиновом волокне волна
деполяризации двигается по всей плазмолемме не прерываясь, а в миелиновом — она
идет сальтаторно, то есть прыжками, возникая лишь в
участках перехватов.

    Нервные окончания (terminationes nervorum) разделяют на рецепторы, эффекторы и межнейронные
синапсы.

Рецепторы- чувствительные
окончания дендритов нервных клеток, приспособленные к восприятию раздражений,
которые поступают к организму. Различают э к с т е р о р е ц
е п т о р ы, которые воспринимают раздражение из внешней среды, и н т е р о р
е ц е п т о р ы, раздражения к которым
поступают от собственных тканей организма. Разновидностью интерорецепторов
является п р о п р
и о р е ц е п т о р ы
— чувствительные нервные окончания в мышцах и сухожилиях, которые принимают
участие в регуляции движений и положения тела в пространстве. В зависимости от
природы раздражений, которые вызывают возбуждения чувствительных нервных
окончаний, последние разделяют на терморецепторы (воспринимают изменения
температуры), механорецепторы (воспринимают действие
механических раздражителей), барорецепторы
(воспринимают изменения давления), хеморецепторы (воспринимают действие
химических раздражителей), ноцирецепторы
(воспринимают болевые раздражения) и др.

В зависимости от строения существуют
свободные и несвободные нервные окончания.

   
Свободные нервные окончания состоят лишь из разветвлений осевого цилиндра.

   
Несвободные рецепторы, кроме осевого цилиндра, включают также клетки
нейроглии. Если несвободные нервные окончания окружает соединительнотканная
капсула, они получают название инкапсулированных; те
несвободные рецепторы, которые не имеют соединительнотканной капсулы, называют неинкапсулированными. Рецепторные окончания в составе
эпителиальной, соединительной и мишечной тканей имеют
ряд особенностей строения, которые рассматриваются ниже.

    
Для эпителиев характерные свободные нервные окончания. Функция свободных
рецепторов, например, эпидермиса, связанная с восприятием болевых и
температурных раздражений. Свободные нервные окончания могут в виде корзины
оплетать волосяные фолликулы. Регистрируя смещение в пространстве отдельных
волосков, они играют роль механорецепторов.

        
В составе многослойных эпителиев локализованы одиночные чувствительные
эпителиальные клетки, так называемые осязательные эпителиоциты
Меркеля. Они специализированы на восприятии
механических раздражений. К базальной части клеток Меркеля
в виде дисков прилегают чувствительные нервные окончания. При этом образуются
так называемые осязательные мениски (диски М е р к е л я), которые выполняют функцию механорецепции.

          Чувствительные нервные окончания в
составе соединительной ткани разделяются на несвободные неинкапсулированные
и инкапсуллированные рецепторы, а также
нервно-сухожильные веретена.

    
В инкапсулированных тельцах нервные окончания, как правило, окруженные нейролеммоцитами и вспомогательными элементами
соединительнотканного происхождения. Среди инкапсулированных нервных телец в
зависимости от строения различают пластинчатые тельца (Фатер-Паччини),
лукообразные тельца (Гольджи-Маццони), осязательные
тельца (Мейснера), конечные колбы (Краузе) .

      
Тельце Фатер-Паччини  это образование овальной формы размерами около
0.52 мм.
Вокруг разветвлений нервного окончания, которое потеряло
миелиновую оболочку скопления видоизмененных нейролеммоцитов
образует внутреннюю колбу. Вокруг колбы концентрические наслоения коллагеновых волокон формируют так называемые пластинки,
между которыми залегают фибробласты. В своей совокупности пластинки и
фибробласты образуют внешнюю колбу, которая составляет основную массу
пластинчатого тельца. Телец Фатер-Паччини много в
соединительной ткани всех внутренних органов, а также в глубоких слоях дермы.
Они воспринимают изменения давления. Тельца Г о л ь д жи -М
а ц ц о н
и меньше телец Фатер-Паччини, имеют более тонкую
капсулу и относительно большую внутреннюю колбу. Встречаются в коже, серозных и
слизистых оболочках, выполняют функции барорецепции.

   
Осязательные тельца Мейснера находятся в
соединительной ткани кожи, в частности, в сосковом слое дермы. Это овальные образования
с размерами около 50-100 мкм. Внутри тельца Мейснера
перпендикулярно к поверхности кожи размещены нервные окончания. Осязательные
тельца являются рецепторами тактильной чувствительности.

      
Конечные колбы Краузе встречаются в
конъюнктиве глаза, соединительной ткани языка и наружных половых органов.
Характерная особенность колб Краузе — очень тонкая
соединительнотканная капсула. Считают, что колбы Краузе
являются механорецепторами.

Нервно-сухожильные веретена
(сухожильные органы Гольджи) образованы толстыми
(диаметром около 15 мкм) миелиновыми волокнами, которые, подходя к коллагеновым волокнам сухожилия, теряют миелиновую оболочку
и дают многочисленные разветвления, которые оплетают сухожильные щепотки.

      
Подобное строение имеют также тельца Руффини,
которые залегают в глубоких слоях дермы и подкожной жировой ткани. Тельца Руффини особенно многочисленны в участке подошвы стопы.
Нервно-сухожильные веретена, как и тельца Руффини,
считают механорецепторами, которые воспринимают
взаимное смещение коллагеновых волокон и изменение их
положения относительно окружающих тканей.

      
В мышечной ткани чувствительные нервные окончания образуют
нервно-мышечные веретена, которые воспринимают изменение длины мышечного
волокна и скорость этого изменения. Каждое веретено состоит из 10-12 тонких коротких
поперечно-исчерченых мышечных волокон, окруженных
соединительнотканной внутренней капсулой.

   
Среди внутриверетенных мышечных волокон есть
волокна с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой. Волокна с ядерной сумкой в своей
центральной части содержат большое количество ядер. Волокна с ядерной цепочкой
вдвое тоньше и более короче от волокон с ядерной сумкой, их ядра размещены в
виде цепочки вдоль рецепторного участка.

    Эффекторы образованы окончаниями аксонов нейроцитов
и бывают двух типов — двигательные и секреторные. Нервно-мышечные окончания в
скелетных мышцах образованы терминалями аксонов нейроцитов двигательных ядер передних рогов спинного мозга
или двигательных ядер головного мозга.             Двигательные нервные окончания в
гладкой мышечной ткани имеют более простое строение: отдельные нервные
окончания образуют на поверхности гладких миоцитов
характерные расширения (варикозы), где в составе синаптических пузырьков накапливается ацетилхолин или
адреналин.

      Межнейронные синапсы — особенная форма межклеточных связей, характерная для
нервной ткани. В составе синапса есть две части — пресинаптическая
и постсинаптическая, между которыми есть синаптическая
щель. Пресинаптическая часть (или полюс) образована
терминальной веточкой аксона той нервной клетки, которая передает импульс. Она
по большей части расширена в виде пуговицы, покрытая пресинаптической
мембраной. В этом полюсе содержатся митохондрии и синаптические
пузырьки, которые покрыты мембраной и имеют определенные химические вещества,
так называемые медиаторы. Последние способствуют
передаче нервного импульса на постсинаптическую часть

Синаптические пузырьки бывают разными по размерам и строению:
маленькие прозрачные (ЗО…60 нм), большие
электронно-плотные (80…150 нм), прозрачные, что содержат плотную гранулу
(50…90 нм). Медиаторами могут быть ацетилхолин (холинергичные
синапсы), норадреналин и адреналин (адренергические синапсы), а также другие
вещества —серотонин, вещество Р, глутаминовая кислота, энкефалин, нейротензин, ангиотензин II, вазоактивный интестинальний пептид, дофамин, глицин, гамааминомасляная
кислота. Три последних является тормозными медиаторами. Постсинаптическая
мембрана содержит особенный белок — рецептор медиатора, чем предопределено
действие последнего на постсинаптическую часть.

Синаптическая щель имеет размеры 20…30 нм, заполненная тканевой
жидкостью. Она может содержать электронноплотные
частицы (двойной слой электронноплотного материала,
разделенный просветом шириной 2 нм), или нитевидные структуры, которые
расположены на поверхности обоих синаптических
мембран вроде щетины в щетке. Возможно, такая структура служит для содержания
пре- и постеинаптических
мембран вместе.

    
При поступлении нервного импульса к окончанию пресинаптического
нейрона синаптичные пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, их содержание выливается в синаптическую щель и медиатор действует на
постсинаптический нейрон. Мембрана самих пузырьков используется повторно.

Функционально различают два вида
синапсов — возбудительные и тормозные.

   
Морфологические типы синапсов различают в зависимости от того, какие
части нейронов контактируют между собой: аксодендритные
(аксон первого нейрона передает импульс на дендрит второго); аксосоматические
(аксон первого нейрона передает импульс на тело второго); аксоаксонные
(терминале аксона первого нейрона заканчиваются на аксоне второго). Очевидно, аксоаксонные синапсы выполняют тормозную функцию. Кроме
того, между некоторыми нейронами найдены дендродендритные,
а также дендросоматичные синапсы. Таким образом,
любая часть нейрона может

образовывать синапс с любой частью
другого нейрона.

   
Большинство нейромедиаторов  аминокислоты
и их производные. Одни нейроны модифицируют аминокислоты с образованием аминов
(норадреналин, серотонин, ацетилхолин), другие  нейромедиаторов пептидной природы (эндорфины,
энкефалины). Лишь небольшое количество нейромедиаторов образовано не аминокислотами. Нейроны могут
синтезировать более одного нейромедиатора.

    
Нервная ткань развивается из нервной пластинки, которая является
утолщением эктодерми на спинной стороне зародыша.
Нервная пластинка последовательно превращается в нервный желобок и нервную
трубку, которая, отделяется от кожной эктодермы.

                                      Источники информации:

 
                                             а) основные:

1. Гистология, цитология и эмбриология
/ [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ;
под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной.  [5-е изд., перераб.
и доп.].  М. :
Медицина.  2001.  С. 268-301.

2. Данилов Р. К. Гистология.
Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К.
Данилов  М. :
ООО Медицинское информационное агенство, 2006.  С. 178-192.

3. Волков К.С. Ультраструктура клеток и
тканей : учебное пособие-атлас / К.С. Волков, Н.В. Пасечка.  Тернополь : Укрмедкнига, 2004.  С. 82-93.

4. Материалы для подготовки студентов к
практическим занятиям по теме «Общие принципы организации тканей. Нервные ткани.» (Интранет).

                                     б)
дополнительные:

1. Гистология :
[учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. [3-е изд., перераб. и
доп.].  М. : ГЕОТАРМедиа, 2007.  С.325-345 .

2. Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии,
цитологии и эмбриологии / С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров,
В. Л. Горячкина. 
М.: Медицинское информационное агенство, 2002.
 С.99-113 .

3. Практикум по гистологии, цитологии и
эмбриологии; под редакцией Н. А. Юриной, А. И. Радостиной.
 М.: Изд-во УДН,
1989.  С.116-129 .

компакт-диски:

http://intranet.tdmu.edu.ua/index.phpdir_name=cd&file_name=index.php#3

Другие гистологические сайты:

http://en.wikipedia.org/wiki/Histology