Аксон это одиночный

Содержание

• Главное отличие — Аксон против Дендрита
• Что такое аксон
• Что такое дендрит
• Сходства между аксоном и дендритом
• Разница между аксоном и дендритом

Главное отличие — Аксон против Дендрита

Аксон и дендрит являются двумя компонентами нервных клеток. Нервные клетки являются структурными и функциональными единицами нервной системы животных. Они передают нервные импульсы в мозг, спинной мозг и тело, чтобы координировать функции организма. Аксон — это длинное коническое удлинение клеточного тела нервной клетки. У каждой нервной клетки есть аксон. Короткие структуры, которые простираются от тела клетки, называются дендритами.Одна нервная клетка имеет много дендритов. главное отличие между аксоном и дендритом является то, что аксон переносит нервные импульсы от тела клетки, тогда как дендриты переносят нервные импульсы от синапсов к телу клетки.

Ключевые области покрыты

1. Что такое аксон
      — определение, характеристики, функции
2. Что такое дендрит
      — определение, характеристики, функции
3. Каковы сходства между аксоном и дендритом
      — Краткое описание общих черт
4. В чем разница между аксоном и дендритом
      — Сравнение основных различий

Ключевые слова: аксон, аксонный бугорок, клеточное тело, дендриты, миелин, миелиновые нервные волокна, нервные клетки, немиелинизированные нервные волокна

Что такое аксон

Аксон — одиночная, длинная проекция нервной клетки. Аксоны уносят нервные импульсы от тела клетки. Мембрана, которая покрывает аксон, называется аксолеммой. Аксоплазма — это цитоплазма аксона. Аксоны разветвлены на своих терминальных концах. Кончики разветвленных концов образованы телодендрией. Терминалы аксона — это раздутые концы телодендрии. Терминалы аксона образуют синаптическую связь с дендроном другого нейрона или с эффекторным органом. Мембрана аксонного терминала связана с мембраной клетки-мишени. Везикулы, которые содержат нейротрансмиттеры, присутствуют в терминалах аксонов для передачи нервных импульсов посредством химических сигналов через синаптическую щель. Аксонный бугорок является начальным сегментом аксона. Это инициирует потенциал действия. Поперечное сечение аксона показано в Рисунок 1.

Рисунок 1: Поперечное сечение аксона
1 — аксон, 2 — ядро ​​клетки Шванна, 3 — клетка Шванна, 4 — миелиновая оболочка

Два типа аксонов — миелинизированные аксоны и немиелинизированные аксоны. Миелиновая оболочка образует изоляцию на аксоне, чтобы увеличить скорость передачи нервных импульсов через аксон. Этот тип передачи нервных импульсов называется солевой проводимостью. Клетки Шванна секретируют миелин на аксонах периферической нервной системы. Олигодендроциты выделяют миелин на аксонах центральной нервной системы. Миелинизированные аксоны белого цвета. Пробелы в миелиновой оболочке называются узлами Ранвье. Белое вещество головного и спинного мозга состоит из миелинизированных аксонов.

Что такое дендрит

Дендрит — это коротко-разветвленное расширение, которое переносит нервные импульсы в тело клетки из синапсов. Многие дендриты распространяются из одноклеточного тела нервной клетки. Дендриты являются сильно разветвленными структурами. Эта сильно разветвленная природа увеличивает площадь поверхности, которая может принимать сигналы от синапсов. Дендриты и аксоны нервных клеток показаны в фигура 2.

Рисунок 2: Дендриты и Аксоны

Дендриты имеют сужающиеся концы. Поскольку дендриты представляют собой короткие проекции, они не миелинизируются.

Сходства между аксоном и дендритом

• И аксон, и дендрит являются проекциями клеточного тела нервной клетки.
• И аксон, и дендрит передают нервные импульсы.
• И аксон, и дендрит являются разветвленными структурами.
• И аксон, и дендрит содержат нейрофибриллы.

Разница между аксоном и дендритом

Определение

Axon: Аксон — это длинная нитевидная часть нервной клетки, которая проводит нервные импульсы от тела клетки.

Dendrite: Дендрит — это короткое разветвленное расширение нервной клетки, которое передает нервные импульсы в тело клетки из синапсов.

Число

Axon: Нервная клетка имеет только один аксон.

Dendrite:  нервная клетка имеет много дендритов.

происхождения

Axon: Аксон возникает из конической проекции, называемой аксон бугорком.

Dendrite: Дендриты возникают непосредственно из нервной клетки.

длина

Axon: Аксоны очень длинные (несколько метров).

Dendrite: Дендриты очень короткие (около 1,5 мм).

Диаметр

Axon: Аксоны имеют одинаковый диаметр.

Dendrite: Дендриты имеют сужающиеся концы; поэтому диаметр постоянно уменьшается.

разветвление

Axon: Аксоны разветвлены на своих концах.

Dendrite: Дендриты все время разветвляются.

Синаптические ручки

Axon: Концы конечных ветвей аксона увеличены, чтобы сформировать синаптические ручки.

Dendrite: На кончиках ветвей дендритов не встречаются синаптические ручки.

Пузырьки

Axon: Синаптические ручки аксонов содержат везикулы с нейротрансмиттерами.

Dendrite: Дендриты не имеют пузырьков, которые содержат нейротрансмиттеры.

Гранулы Ниссля

Axon: Аксоны не содержат гранул Ниссля.

Dendrite: Дендриты содержат гранулы Ниссля.

Миелиновый / Non-миелинизированный

Axon: Аксоны могут быть миелинизированными или немиелинизированными.

Dendrite: Дендриты немиелинизированы.

Направление передачи

Axon: Аксоны уносят нервные импульсы от тела клетки.

Dendrite: Дендриты несут нервные импульсы к телу клетки.

Афферентные / Эфферентная

Axon: Аксоны образуют эфферентный компонент нервного импульса.

Dendrite: Дендриты образуют афферентный компонент нервного импульса.

Заключение

Аксон и дендрит — это два типа проекций нервной клетки. И аксоны, и дендриты передают нервные импульсы. Аксон длиннее дендрита. Диаметр аксона является однородным, в то время как дендриты состоят из сужающихся концов. Некоторые аксоны миелинизированы, чтобы ускорить передачу нервных импульсов. Аксоны передают нервные импульсы от тела клетки, а дендриты передают нервные импульсы к телу клетки. Поэтому основным отличием аксона от дендрита является направление передачи нервных импульсов.

Ссылка:

1. «Аксон». Википедия, Фонд Викимедиа, 1 сентября 2017 г.,

Аксон (греч. ἀξον — ось) — нейрит, осевой цилиндр, отросток нервной клетки, по которому нервные импульсы идут от тела клетки (сомы) к иннервируемым органам и другим нервным клеткам.

Нейрон состоит из одного аксона, тела и нескольких дендритов, в зависимости от числа которых нервные клетки делятся на униполярные, биполярные, мультиполярные. Передача нервного импульса происходит от дендритов (или от тела клетки) к аксону, а затем сгенерированный потенциал действия от начального сегмента аксона передается назад к дендритам ^[1]. Если аксон в нервной ткани соединяется с телом следующей нервной клетки, такой контакт называется аксо-соматическим, с дендритами — аксо-дендритический, с другим аксоном — аксо-аксональный (редкий тип соединения, встречается в ЦНС).

В месте соединения аксона с телом нейрона у наиболее крупных пирамидных клеток 5-ого слоя коры находится аксонный холмик. Ранее предполагалось, что здесь происходит преобразование постсинаптического потенциала нейрона в нервные импульсы, но экспериментальные данные это не подтвердили. Регистрация электрических потенциалов выявила, что нервный импульс генерируется в самом аксоне, а именно в начальном сегменте на расстоянии ~50 мкм от тела нейрона ^[2]. Для генерации потенциала действия в начальном сегменте аксона требуется повышенная концентрация натриевых каналов (до ста раз по сравнению с телом нейрона^[3]).

Питание и рост аксона зависят от тела нейрона: при перерезке аксона его периферическая часть отмирает, а центральная сохраняет жизнеспособность. При диаметре в несколько микронов длина аксона может достигать у крупных животных 1 метра и более (например, аксоны, идущие от нейронов спинного мозга в конечности). У многих животных (кальмаров, рыб, кольчатых червей, форонид, ракообразных) встречаются гигантские аксоны толщиной в сотни мкм (у кальмаров — до 2—3 мм). Обычно такие аксоны отвечают за проведение сигналов к мышцам, обеспечивающим «реакцию бегства» (втягивание в норку, быстрое плавание и др.). При прочих равных условиях с увеличением диаметра аксона увеличивается скорость проведения по нему нервных импульсов.

В протоплазме аксона — аксоплазме — имеются тончайшие волоконца — нейрофибриллы, а также микротрубочки, митохондрии и агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть. В зависимости от того, покрыты ли аксоны миелиновой (мякотной) оболочкой или лишены её, они образуют мякотные или безмякотные нервные волокна.

Миелиновая оболочка аксонов имеется только у позвоночных. Её образуют «накручивающиеся» на аксон специальные шванновские клетки (в центральной нервной системе — олигодендроциты), между которыми остаются свободные от миелиновой оболочки участки — перехваты Ранвье. Только на перехватах присутствуют потенциал-зависимые натриевые каналы и заново возникает потенциал действия. При этом нервный импульс распространяется по миелинизированным волокнам ступенчато, что в несколько раз повышает скорость его распространения. Скорость передачи сигнала по покрытым миелиновой оболочкой аксонам достигает 100 метров в секунду.^[4]

Безмякотные аксоны меньше размерами чем аксоны покрытые миелиновой оболочкой, что компенсирует потери в скорости распространения сигнала по сравнению с мякотными аксонами.

Концевые участки аксона — терминали — ветвятся и контактируют с другими нервными, мышечными или железистыми клетками. На конце аксона находится синаптическое окончание — концевой участок терминали, контактирующий с клеткой-мишенью. Вместе с постсинаптической мембраной клетки-мишени синаптическое окончание образует синапс. Через синапсы передаётся возбуждение.

Примечания

Ссылки

• Савельев А. В. Моделирование логики самоорганизации активности нервного пучка эфаптическими взаимодействиями аксонного уровня // сб.: Моделирование неравновесных систем. — Институт вычислительного моделирования СО РАН, Красноярск, 2004. — С. 142-143.

См. также

• Аксональный поиск пути
• Аксональный транспорт
• Аксон-рефлекс
• Конус роста
• Дендрит
• Валлерова дегенерация — при разрыве аксона

Гистология: Нервная ткань
Нейроны (Серое вещество)	Сома · Аксон (Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты) Дендрит (Вещество Ниссля, Дендритный шипик, Апикальный дендрит, Базальный дендрит) типы: Биполярные нейроны · Псевдополярные нейроны · Мультиполярные нейроны · Пирамидальный нейрон · Клетка Пуркинье · Гранулярная клетка
Афферентный нерв/ Сенсорный нерв/ Сенсорный нейрон	GSA · GVA · SSA · SVA · Нервные волокна (Мышечные веретёна (Ia), Нервно-сухожильное веретено, II or Aβ, Aδ-волокна, C-волокна)
Эфферентный нерв/ Моторный нерв/ Моторный нейрон	GSE · GVE · SVE · Верхний моторный нейрон · Нижний моторный нейрон (α мотонейроны, γ мотонейроны)
Синапс	Нейропиль · Синаптический пузырек · Нервно-мышечный синапс · Электрический синапс · Химический синапс · Интернейрон (Клетки Реншоу)
Сенсорный рецептор	Чувствительное тельце Мейснера · Нервное окончание Меркеля · Тельца Пачини · Окончание Руффини · Нервномышечное веретено · Свободное нервное окончание · Обонятельный нейрон · Фоторецепторные клетки · Волосковые клетки · Вкусовая луковица
Нейроглия	Астроциты (Радиальная глия) · Олигодендроглиоциты · Клетки эпендимы (Танициты) · Микроглия
Миелин (Белое вещество)	CNS: Олигодендроцит PNS: Клетки Шванна · Невролемма · Перехват Ранвье/Межузловой сегмент · Насечка миелина
Соединительная ткань	Эпиневрий · Периневрий · Эндоневрий · Нервные пучки · Мозговые оболочки: твёрдая, паутинная, мягкая

Содержание

• Что такое нейрон?
• Как они общаются друг с другом?
• Какова морфология нейронов?
• 1. Тело
• 2. Дендриты
• 3. Аксон
• 4. Ядро
• 5. Миелиновая оболочка
• 6. Вещество Ниссля
• 7. Узелки Ранвье.
• 8. Синаптические кнопки
• 9. Аксональный конус
• Библиографические ссылки

Нейроны — это клетки нашего тела, которые невероятно специализированы на морфологическом уровне. и физиологические в выполнении важной функции: передачи информации по всему телу.

И эта передача информации, которая происходит с помощью электрических импульсов, проходящих через нейроны, важна для всех процессов, которые происходят с нами. Двигаться, видеть, слышать, пробовать пищу, испытывать боль, говорить, слушать и, в конечном итоге, любые действия, которые связаны с общением с внешней средой или с самими собой.

И именно нейроны также позволяют нам думать и рассуждать. Следовательно, все, что мы есть, и все, что мы можем делать на физическом уровне, происходит благодаря нейронам, которые являются клетками, составляющими нервную систему.

Для выполнения этих функций передачи информации нейроны имеют разные структуры, которые встречаются только в этом типе клеток. В сегодняшней статье мы рассмотрим, каковы основные части нейрона, помимо анализа их работы и того, как им удается передавать информацию через тело.

Что такое нейрон?

Нейрон — это тип клетки. Точно так же, как те, что составляют наши мышцы, печень, сердце, кожу и т. Д. Но ключевым моментом является то, что каждый тип клеток адаптирует свою морфологию и структуру в зависимости от того, какую функцию они должны выполнять.

Y нейроны имеют совсем другое назначение, чем другие клетки в организме. А, следовательно, это тоже очень разные по строению клетки. Функция нейронов — передавать электрические импульсы, которые являются «информацией», циркулирующей по нашему телу. Никакая другая клетка не способна передавать электрические импульсы через нее. Просто нейроны.

• Рекомендуем прочитать: «10 типов нейронов и их функции».

Набор всех нейронов составляет нервную систему человека, которая отвечает как за отправку, так и за обработку сигналов, полученных из окружающей среды, для последующей генерации ответов в соответствии с ними.

Потому что нейроны есть не только в головном и спинном мозге. Они абсолютно по всему телу, распространяясь, образуя сеть, которая связывает все органы и ткани тела с центральной нервной системой.

Как они общаются друг с другом?

Нейроны общаются друг с другом так же, как при телефонных звонках.. И это то, что эта двойная функция восприятия сигналов и ответа на них возможна благодаря тому факту, что нейроны способны выполнять процесс, называемый синапсами, который опосредуется молекулами, известными как нейротрансмиттеры.

И мы сделали предыдущий параллелизм, потому что синапс стал бы «телефонной линией», по которой циркулирует сообщение, которое мы говорим, а нейротрансмиттеры будут чем-то вроде «слов», которые должны достичь другой стороны.

Нейроны образуют магистраль, по которой перемещается информация, которая либо рождается в органах и тканях и достигает мозга, чтобы вызвать реакцию, либо рождается в мозгу и достигает органов и тканей, чтобы действовать. И это происходит постоянно, поэтому информация должна распространяться с чрезвычайно высокой скоростью.

Но если нейроны представляют собой отдельные клетки, как они передают информацию всем областям тела? Именно благодаря этому синапсу. И мы лучше увидим это на примере. Представьте, что мы уколем палец булавкой. За тысячные доли мозг должен получить информацию о том, что мы причиняем себе вред, чтобы убрать палец как можно скорее.

По этой причине активируются сенсорные нейроны кожи, которые обнаруживают изменения давления (например, укол булавкой). А когда мы говорим о нейронах, активировать означает становиться электрически заряженным, то есть «включать» электрический импульс. Но если бы сработал только один нейрон, сообщение «нас ударили» никогда не достигнет мозга.

И здесь на помощь приходят нейротрансмиттеры. Потому что, когда этот первый нейрон электрически активируется, он начинает производить нейротрансмиттеры, молекулы, которые обнаруживаются следующим нейроном в нейронной сети, о которой мы упоминали ранее. Как только он их обнаружит, этот второй нейрон электрически заряжается и будет производить нейротрансмиттеры. И так снова и снова следует по сети из миллионов нейронов, пока не достигнет мозга, где сигнал будет интерпретирован, и электрический сигнал будет отправлен (теперь в обратном направлении) пальцу, заставляя мышцы отодвигаться от штифта.

• Рекомендуем прочитать: «Как работают наши чувства?»

Y эта передача информации происходит с невероятно высокой скоростью, около 360 км / ч.. Следовательно, мы даже не можем понять, что время проходит между тем, когда мы что-то думаем, и совершаем механическое действие. И этот биологический подвиг нейронов возможен благодаря структурам, из которых они состоят.

Какова морфология нейронов?

Нейроны — это клетки с очень характерной морфологией.. В основном они делятся на три области: тело, дендриты и сома. Но правда в том, что есть и другие структуры, которые позволяют этим нейронам быть столпом нервной системы и, следовательно, всего, что происходит в нашем теле.

1. Тело

Тело или сома нейрона — это «командный центр», то есть там, где происходят все метаболические процессы нейрона. Это тело, которое представляет собой самую широкую область с более или менее овальной морфологией, является местом, где расположены как ядро, так и цитоплазма нейрона.

Следовательно, именно здесь находится весь генетический материал нейрона, а также синтезируются все необходимые молекулы, чтобы обеспечить их собственное выживание и гарантировать правильную передачу электрических сигналов.

2. Дендриты

Дендриты — это отростки, которые рождаются из тела или сомы и образуют своего рода ответвления, покрывающие весь центр нейрона. Его функция — улавливать нейротрансмиттеры, производимые ближайшим нейроном, и отправлять химическую информацию в тело нейрона, чтобы заставить его электрически активироваться.

Следовательно, дендриты являются расширениями нейрона, которые захватывают информацию в виде химических сигналов и предупреждают организм о том, что предыдущий нейрон в сети пытается послать импульс либо от органов чувств в мозг, либо наоборот.

3. Аксон

Аксон — это одиночное удлинение, которое возникает из тела или сомы нейрона в части, противоположной дендритам, которая отвечает за то, как были получены нейротрансмиттеры и тело было электрически активировано, проводя электрический импульс до синаптического кнопки, где нейротрансмиттеры высвобождаются для информирования следующего нейрона.

Следовательно, аксон — это уникальная трубка, которая выходит из тела нейрона и, в отличие от дендритов, не захватывает информацию, а уже направлена ​​на ее передачу.

4. Ядро

Как и любая клетка, у нейронов есть ядро. Он находится внутри сомы и представляет собой отделенную от остальной цитоплазмы структуру, внутри которой защищена ДНК, то есть все гены нейрона. В нем контролируется экспрессия генетического материала, и, следовательно, регулируется все, что происходит в нейроне.

5. Миелиновая оболочка

Миелин — это вещество, состоящее из белков и жиров, которое окружает аксон нейронов и необходимо для того, чтобы электрический импульс проходил через него с правильной скоростью. Если возникают проблемы с формированием этой миелиновой оболочки, как, например, при рассеянном склерозе, импульсы и реакции становятся все более медленными.

6. Вещество Ниссля

Вещество Ниссля, также известное как тельца Ниссля, представляет собой набор гранул, присутствующих в цитоплазме нейронов как в теле, так и в дендритах, но не в аксоне. Его основная функция — быть «фабрикой» белков, которые, в случае нейронов, должны быть особенными, чтобы обеспечивать правильную передачу электрических импульсов.

7. Узелки Ранвье.

Миелиновая оболочка нейронов не непрерывна по всему аксону. Фактически миелин образует «пакеты», которые немного отделены друг от друга. И это разделение, длина которого меньше микрометра, и есть то, что называется узелком Ранвье.

Следовательно, узлы Ранвье — это небольшие области аксона, которые не окружены миелином и открывают его во внеклеточное пространство. Они необходимы для правильной передачи электрического импульса, поскольку через них проходят электролиты натрия и калия, которые жизненно важны для правильного (и с более высокой скоростью) прохождения электрического сигнала через аксон.

8. Синаптические кнопки

Синаптические кнопки — это ветви, которые аксон представляет в своей конечной части. Следовательно, эти синаптические кнопки похожи на дендриты, хотя в этом случае они выполняют функцию, как только электрический импульс пересекает аксон, высвобождают нейротрансмиттеры во внешнюю среду, которые будут захвачены дендритами следующего нейрона шоссе».

Аксональный конус не является дифференцируемой структурой на функциональном уровне, но он важен, поскольку это область тела нейрона, которая сужается, чтобы дать начало аксону.

Библиографические ссылки

• Мегиас М., Молист П., Помбал М.А. (2018) «Типы клеток: нейрон». Атлас гистологии растений и животных.
• Гаутам, А. (2017) «Нервные клетки». Springer.
• Knott, G., Molnár, Z. (2001) «Клетки нервной системы». Энциклопедия наук о жизни.

Содержание

• Обзор
• Анатомия
• Начальный сегмент
• Узлы Ранвье
• Потенциалы действия
• Рост и развитие
• История
• Травма, повреждение
• Классификация
• Мотор
• Сенсорный
• Автономный

Аксон
Узел ядра аксона дендрита сомы Ranvier Axon Terminal Шванновская клетка Миелиновая оболочка
Структура типичного нейрона

An аксон представляет собой тонкий, похожий на руку (или похожий на кабель) выступ, который выходит из тела нейрона (нервной клетки) и проводит нервные импульсы по всей его длине. Обычно, но не всегда, аксоны проводят нервные импульсы от тела клетки, вызывая на их конечном конце выброс нейротрансмиттеров во внеклеточное пространство, где они могут возбуждать или подавлять другие нейроны. В некоторых сенсорных нейронах нервные импульсы проходят по аксону от периферии к телу клетки.

Во многих случаях аксон нейрона может быть очень длинным и поэтому известен как нервное волокно. У жирафов есть одиночные аксоны длиной в несколько метров, проходящие по всей длине шеи, а человеческий мотонейрон может быть более метра в длину, простираясь от поясничной области позвоночника до пальцев ног. Однако у некоторых нейронов аксоны очень короткие и даже отсутствуют. Хотя нейрон имеет не более одного аксона, некоторые аксоны могут иметь ветви, и такие ветви могут быть значительными ближе к концу длины аксона, в том числе с 10 000 или более концевыми ветвями.

Аксон — это один из двух типов отростков, которые исходят от тела нейронной клетки, другой — дендриты. Дендриты представляют собой разветвленные (не похожие на руки) выступы, которые обычно получают сигналы от других нейронов и передают сигналы к телу клетки, обычно используя потенциалы действия на короткие расстояния, а не потенциалы действия (нервные импульсы) аксонов. Аксоны имеют большинство таких же органелл, как дендриты и тело клетки, но не имеют аппарата Гольджи и тельцов Ниссля.

Аксоны — это основные линии передачи нервной системы. Координация между многими сложными частями и процессами аксона — узлами Ранвье, потенциалом действия «все или ничего», ионными каналами кальция, пузырьками, заполненными нейротрансмиттером, рецепторами и т. Д. — отражает удивительную гармонию в природе.

Обзор

Аксон — это проекция нейрон. Нейрон или нервная клетка — это высокоспециализированная электрически возбудимая клетка нервной системы, которая проводит нервные импульсы между различными частями тела. Нейроны могут обрабатывать и передавать информацию как из внутренней, так и из внешней среды, передавая эту информацию посредством химического или электронного импульса через синапс (соединение между клетками) и используя потенциал действия — электрический сигнал, который генерируется посредством электрически возбудимой мембраны нейрон. У позвоночных животных нейроны являются основными компонентами головного, спинного мозга и периферических нервов.

Три основных типа нейронов: сенсорные нейроны (у которых есть специализированные рецепторы для преобразования разнообразных стимулов из окружающей среды в электрические сигналы, а затем передачи этой информации в более центральные точки нервной системы, такие как спинной или головной мозг); двигательные нейроны (которые передают импульсы от центральной области нервной системы к эффектору, например, к мышце); а также интернейроны или ретрансляционные нейроны (которые преобразуют химическую информацию обратно в электрические сигналы).

Три основных структурных области типичного нейрона: A сома, или тело клетки, которое содержит ядро; одно или несколько дендритных деревьев, которые обычно получают входные данные; и аксон несущий электрический импульс. Также можно выделить из аксона область, обозначенную как аксонный терминал, который относится к небольшим ветвям аксона, которые образуют синапсы или соединения с другими клетками и часто служат для передачи сигналов другим клеткам.

В сома или перикарион — луковичный конец нейрона, от которого отходят дендриты и аксон. Сома содержит множество органелл, гранул, называемых гранулами Ниссля, и ее ключевой особенностью является наличие ядра клетки.

Дендриты являются одним из двух типов протоплазматических выступов, которые выступают из тела клетки нейрона. Это клеточные отростки с множеством ответвлений, и именно здесь происходит большая часть ввода в нейрон. Общая форма и структура дендритов нейрона называется его дендритным деревом. Большинство нейронов имеют несколько дендритов, которые выходят наружу от сомы и специализируются на получении химических сигналов от концов аксонов других нейронов. Дендриты преобразуют эти сигналы в небольшие электрические импульсы и передают их соме.

Аксоны являются вторым из двух типов протоплазматических выступов, отходящих от клеточных тел нейронов. Аксон представляет собой тонкий, похожий на кабель выступ, который может увеличиваться в длину в десятки, сотни или даже десятки тысяч раз больше диаметра сомы и обычно проводит электрические импульсы от тела клетки нейрона. Функция аксона — передавать информацию различным нейронам, мышцам и железам. В некоторых сенсорных нейронах (псевдоуниполярных нейронах), таких как нейроны прикосновения и тепла, электрический импульс проходит по аксону от периферии к телу клетки и от тела клетки к спинному мозгу по другой ветви того же аксона.

Аксоны отличаются от дендритов несколькими особенностями, включая форму (дендриты часто сужаются, в то время как аксоны обычно имеют постоянный радиус), длину (дендриты ограничены небольшой областью вокруг тела клетки, в то время как аксоны могут быть намного длиннее) и функцию (дендриты обычно получают сигналы, в то время как аксоны обычно их передают). Однако из всех этих правил есть исключения. Например, хотя аксон и бугорок аксона обычно участвуют в оттоке информации, эта область также может получать входные данные от других нейронов. Также может происходить отток информации от дендритов к другим нейронам. А аксоны могут быть очень короткими (или даже отсутствовать) в некоторых типах нейронов. Те типы нейронов, у которых отсутствует аксон, передают сигналы от своих дендритов. И дендриты, и аксоны имеют тенденцию разделять те же органеллы, что и сома, хотя у обоих отсутствует ядро, а у аксонов отсутствует аппарат Гольджи и тельца Ниссля.

Различие между дендритами и аксонами не всегда ясно. Например, нейроны, классифицируемые как униполярные (или псевдоуниполярные, поскольку они происходят как биполярные нейроны), имеют один отросток, который идет от тела клетки и образует два конца (центральный отросток и периферический отросток, оба с ветвями на концах, где есть сенсорные окончания / рецептивные окончания). В основном это сенсорные нейроны периферической нервной системы. Некоторые классифицируют это расширение как дендрит, используя старое определение дендритов как процессов, передающих импульсы к телу клетки. Однако функциональные определения, основанные на генерации и передаче импульса, классифицируют его как аксон (Marieb and Hoehn 2010).

Ни у одного нейрона никогда не бывает более одного аксона; однако у беспозвоночных, таких как насекомые или пиявки, аксон иногда состоит из нескольких областей, которые функционируют более или менее независимо друг от друга (Yau 1976).

Аксон специализируется на проведении электрического импульса, называемого потенциал действия, который движется от тела клетки вниз по аксону. Место соединения аксона и тела клетки называется аксонный бугорок («горка»). Это область нейрона, которая имеет наибольшую плотность зависимых от напряжения натриевых каналов, что делает ее наиболее легко возбуждаемой частью нейрона. Аксоны контактируют с другими клетками — обычно с другими нейронами, но иногда с клетками мышц или желез — в соединениях, называемых синапсы. В синапсе мембрана аксона плотно прилегает к мембране клетки-мишени, а специальные молекулярные структуры служат для передачи электрических или электрохимических сигналов через промежуток. Большинство аксонов разветвляются, в некоторых случаях широко, обеспечивая связь со многими клетками-мишенями. Некоторые синаптические соединения появляются на полпути вдоль аксона по мере его расширения — это называется мимоходом («попутно») синапсы. Другие синапсы выглядят как терминалы на концах аксональных ветвей. Один аксон со всеми его ветвями, вместе взятыми, может иннервировать несколько частей мозга и генерировать тысячи синаптических окончаний.

Анатомия

Аксоны — это первичные линии передачи нервной системы, и в виде пучков они образуют нервы. Некоторые аксоны могут достигать одного метра и более, а другие — всего лишь один миллиметр. Самые длинные аксоны в человеческом теле — это аксоны седалищного нерва, которые проходят от основания спинного мозга до большого пальца каждой ноги. Диаметр аксонов также варьируется. Большинство отдельных аксонов имеют микроскопический диаметр (обычно около 1 микрона в диаметре). Самые большие аксоны млекопитающих могут достигать в диаметре до 20 микрон. Гигантский аксон кальмара, который специализируется на очень быстрой передаче сигналов, имеет диаметр около 1 миллиметра, размер небольшого грифеля карандаша. Аксональное ветвление (разветвленная структура на конце нервного волокна) также отличается от одного нервного волокна к другому. Аксоны в центральной нервной системе обычно представляют собой сложные деревья с множеством точек ветвления. Для сравнения, аксон гранулярных клеток мозжечка характеризуется одним Т-образным узлом ответвления, от которого отходят два параллельных волокна. Продуманная ветвь позволяет одновременно передавать сообщения большому количеству целевых нейронов в одной области мозга.

Есть два типа аксонов, встречающихся в периферической системе и центральной нервной системе: немиелинизированные и миелинизированные аксоны. Миелин представляет собой слой изолирующего жирового вещества, а миелиновые оболочки вокруг аксонов защищают и электрически изолируют аксон (Marieb and Hoehn 2010). Миелин образован двумя типами глиальных клеток: шванновскими клетками, покрывающими периферические нейроны, и олигодендроцитами, изолирующими нейроны центральной нервной системы. Вдоль миелинизированных нервных волокон через равные промежутки времени возникают промежутки в миелиновой оболочке, известные как узлы Ранвье. Миелинизация аксонов (миелинизированные волокна с миелиновой оболочкой) обеспечивает особенно быстрый режим распространения электрических импульсов, называемый скачкообразной проводимостью. Немиелинизированные волокна передают нервные импульсы довольно медленно (Marieb and Hoehn, 2010). Демиелинизация аксонов вызывает множество неврологических симптомов, обнаруживаемых при заболевании «Рассеянный склероз».

Если головной или спинной мозг позвоночного животного извлекается и разрезается на тонкие срезы, некоторые части каждой части кажутся темными, а другие — более светлыми. Темные части известны как серое вещество, а более светлые части — как белое вещество. Белое вещество получает свой светлый цвет из миелиновых оболочек аксонов: части белого вещества мозга характеризуются высокой плотностью миелинизированных аксонов, проходящих через них, и низкой плотностью клеточных тел нейронов. Белое вещество спинного и головного мозга не содержит дендритов, которые встречаются только в сером веществе. Серое вещество содержит дендриты, тела нервных клеток и более короткие немилинированные аксоны. Кора головного мозга имеет на поверхности толстый слой серого вещества; под ним находится большой объем белого вещества: это означает, что большая часть поверхности заполнена телами нейронных клеток, тогда как большая часть области внизу заполнена миелинизированными аксонами, которые соединяют эти нейроны друг с другом. Как правило, белое вещество можно понимать как части головного и спинного мозга, ответственные за передачу информации (аксоны); тогда как серое вещество в основном отвечает за обработку информации (тела нейронов). В спинном мозге человека аксоны, покрытые миелином, находятся на поверхности, а сети аксон-дендриты находятся внутри, тогда как в головном мозге это наоборот (т. Е. В спинном мозге белое вещество находится снаружи, в то время как оно находится преимущественно внутри мозга (Чемберлин и Наринс 2005; Кэмпбелл и др. 2008; Мариеб и Хоэн 2010).

Начальный сегмент

Начальный сегмент аксона — толстая немиелинизированная часть аксона, которая соединяется непосредственно с телом клетки — состоит из специализированного комплекса белков. Его длина составляет примерно 25 мкм, и он функционирует как место инициации потенциала действия (Clark et al. 2009). Плотность потенциалзависимых натриевых каналов намного выше в начальном сегменте, чем в остальной части аксона или в прилегающем теле клетки, за исключением бугорка аксона (Wollner and Catterall 1986).

Как известно, потенциалзависимые ионные каналы находятся в определенных областях аксональной мембраны и инициируют потенциал действия, проводимость и синаптическую передачу (Debanne et al. 2011).

Узлы Ранвье

Узлы Ранвье (также известные как щели миелиновой оболочки) представляют собой короткие немиелинизированные сегменты миелинизированного аксона, которые периодически встречаются между сегментами миелиновой оболочки. Следовательно, в точке узла Ранвье аксон уменьшается в диаметре (Hess, Young 1952). Эти узлы представляют собой области, где могут быть созданы потенциалы действия. При скачкообразной проводимости электрические токи, возникающие в каждом узле Ранвье, передаются с небольшим затуханием к следующему узлу в линии, где они остаются достаточно сильными, чтобы генерировать другой потенциал действия. Таким образом, в миелинизированном аксоне потенциалы действия эффективно «прыгают» от узла к узлу, минуя миелинизированные участки между ними, в результате чего скорость распространения намного выше, чем может выдержать даже самый быстрый немиелинизированный аксон.

Потенциалы действия

Структура типичного химического синапса
Постсинаптический Плотность Напряжение- закрытый Ca++ канал Synaptic обратный захват пузырька помпа Рецептор Нейротрансмиттер Аксон терминал Синаптическая щель Дендрит

Большинство аксонов несут сигналы в виде потенциалов действия, которые представляют собой дискретные электрохимические импульсы, которые быстро проходят по аксону, начиная с тела клетки и заканчиваясь в точках, где аксон устанавливает синаптический контакт с клетками-мишенями. Определяющей характеристикой потенциалов действия является то, что он действует по принципу «все или ничего» — каждый потенциал действия, который генерирует аксон, по существу имеет одинаковый размер и форму. Эта характеристика «все или ничего» позволяет передавать потенциалы действия от одного конца длинного аксона к другому без какого-либо уменьшения размера. Однако есть некоторые типы нейронов с короткими аксонами, которые несут ступенчатые электрохимические сигналы переменной амплитуды.

Когда потенциал действия достигает пресинаптического терминала, он активирует процесс синаптической передачи. Первый шаг — быстрое открытие каналов для ионов кальция в мембране аксона, позволяя ионам кальция проходить внутрь через мембрану. Возникающее в результате увеличение внутриклеточной концентрации кальция приводит к тому, что везикулы (крошечные контейнеры, окруженные липидной мембраной), заполненные химическим нейромедиатором, сливаются с мембраной аксона и выводят свое содержимое во внеклеточное пространство. Нейромедиатор высвобождается из пресинаптического нерва посредством экзоцитоза. Затем химический нейротрансмиттер диффундирует к рецепторам, расположенным на мембране клетки-мишени. Нейромедиатор связывается с этими рецепторами и активирует их. В зависимости от типа активируемых рецепторов действие на клетку-мишень может заключаться в возбуждении клетки-мишени, ее подавлении или изменении ее метаболизма каким-либо образом. Вся эта последовательность событий часто происходит менее чем за тысячную долю секунды. После этого внутри пресинаптического терминала новый набор пузырьков перемещается в положение рядом с мембраной, готовых к высвобождению при достижении следующего потенциала действия. Потенциал действия — это последний электрический шаг в интеграции синаптических сообщений в масштабе нейрона (Debanne et al. 2011).

Рост и развитие

Растущие аксоны перемещаются в окружающей среде через конус роста, который находится на кончике аксона. Конус роста имеет широкое пластинчатое расширение, называемое ламеллиподиями, которое содержит выступы, называемые филоподиями. Филоподии — это механизм, с помощью которого весь процесс прикрепляется к поверхностям и исследует окружающую среду. Актин играет важную роль в подвижности этой системы.

Среда с высоким уровнем молекул клеточной адгезии или CAM создает идеальную среду для роста аксонов. Похоже, это обеспечивает «липкую» поверхность для роста аксонов. Примеры CAM, специфичных для нервных систем, включают N-CAM, нейроглиальный CAM или NgCAM, TAG-1 и MAG, все из которых являются частью суперсемейства иммуноглобулинов. Другой набор молекул, называемых молекулами адгезии внеклеточного матрикса, также обеспечивает липкий субстрат для роста аксонов. Примеры этих молекул включают ламинин, фибронектин, тенасцин и перлекан. Некоторые из них поверхностно связаны с клетками и, таким образом, действуют как аттрактанты или репелленты ближнего действия. Другие являются диффундирующими лигандами и, следовательно, могут иметь эффекты дальнего действия.

Клетки, называемые направляющими клетками, помогают управлять ростом аксонов нейронов. Эти клетки обычно представляют собой другие, иногда незрелые нейроны.

В ходе исследований также было обнаружено, что если аксоны нейрона были повреждены, до тех пор, пока сома (тело клетки нейрона) не повреждена, аксоны будут регенерировать и воссоздавать синаптические связи с нейронами с помощью направляющего столба. клетки. Это также называется нейрорегенерацией (Kunik et al. 2011).

Nogo-A — это тип компонента, ингибирующего рост нейритов, который присутствует в миелиновых мембранах центральной нервной системы (обнаружен в аксоне). Он играет решающую роль в ограничении регенерации аксонов в центральной нервной системе взрослых млекопитающих. В недавних исследованиях, если Nogo-A блокирован и нейтрализован, можно вызвать регенерацию аксонов на большом расстоянии, что приводит к усилению функционального восстановления у крыс и спинного мозга мыши. Этого еще предстоит сделать на людях (Schwab 2004). Недавнее исследование также показало, что макрофаги, активируемые специфическим воспалительным путем, активируемым рецептором Dectin-1, способны способствовать восстановлению аксонов, однако также вызывают нейротоксичность в нейроне (Gensel et al. 2009).

История

Некоторые из первых внутриклеточных записей в нервной системе были сделаны в конце 1930-х годов К. Коулом и Х. Кертисом. Немецкому анатому Отто Фридриху Карлу Дейтерсу обычно приписывают открытие аксона, отличив его от дендритов (Debanne et al. 2011). Швейцарский Рюдольф Альберт фон Келликер и немец Роберт Ремак были первыми, кто идентифицировал и охарактеризовал начальный сегмент аксона. Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли также использовали гигантский аксон кальмара (1939), и к 1952 году они получили полное количественное описание ионной основы потенциала действия, что привело к формулировке модели Ходжкина-Хаксли.

В 1963 году Ходжкин и Хаксли были совместно удостоены Нобелевской премии за эту работу. Формулы, описывающие аксональную проводимость, были распространены на позвоночных в уравнениях Франкенхейзера-Хаксли. Луи-Антуан Ранвье был первым, кто описал промежутки или узлы, обнаруженные на аксонах, и за этот вклад эти аксональные особенности теперь обычно называют узлами Ранвье. Сантьяго Рамон-и-Кахаль, испанский анатом, предположил, что аксоны были выходными компонентами нейронов, описывая их функции (Debanne et al. 2011). Эрлангер и Гассер ранее разработали систему классификации периферических нервных волокон, основанную на скорости аксональной проводимости, миелинизации, размере волокна и т. Д. Даже недавно наше понимание биохимической основы распространения потенциала действия продвинулось и теперь включает много деталей об отдельных ионных каналах.

Травма, повреждение

По степени тяжести повреждение нерва может быть описано как нейропраксия, аксонотмезис или нейротмезис. Сотрясение мозга считается легкой формой диффузного повреждения аксонов (Dawodu 2013). Дисфункция аксонов в нервной системе является одной из основных причин многих наследственных неврологических расстройств, которые затрагивают как периферические, так и центральные нейроны (Debanne et al. 2011).

Классификация

Аксоны, из которых состоят нервы периферической нервной системы человека, можно классифицировать на основе их физических характеристик и свойств проводимости сигнала.

Мотор

Нижние двигательные нейроны имеют два типа волокон:

Типы моторных волокон

Тип	Эрлангер-Гассер Классификация	Диаметр	Миелин	Скорость проводимости	Связанные мышечные волокна
α	Aα	13-20 мкм	да	80–120 м / с	Экстрафузионные мышечные волокна
γ	Aγ	5-8 мкм	да	4–24 м / с[1][2]	Внутрифузионные мышечные волокна

Сенсорный

Различные сенсорные рецепторы иннервируются разными типами нервных волокон. Проприоцепторы иннервируются сенсорными волокнами типа Ia, Ib и II, механорецепторы — сенсорными волокнами типа II и III, а ноцицепторы и терморецепторы — сенсорными волокнами типа III и IV.

Типы сенсорных волокон

Тип	Эрлангер-Гассер Классификация	Диаметр	Миелин	Скорость проводимости	Связанные сенсорные рецепторы
Я	Aα	13-20 мкм	да	80–120 м / с	Первичные рецепторы мышечного веретена
Ib	Aα	13-20 мкм	да	80–120 м / с	Орган сухожилия Гольджи
II	Aβ	6-12 мкм	да	33–75 м / с	Вторичные рецепторы мышечного веретена Все кожные механорецепторы
III	Aδ	1-5 мкм	Тонкий	3–30 м / с	Свободные нервные окончания от прикосновения и давления Ноцицепторы неоспиноталамического тракта Холодные терморецепторы
IV	C	0,2-1,5 мкм	Нет	0,5-2,0 м / с	Ноцицепторы палеоспиноталамического тракта Рецепторы тепла

Автономный

Вегетативная нервная система имеет два типа периферических волокон:

Типы волокон

Тип	Эрлангер-Гассер Классификация	Диаметр	Миелин[3]	Скорость проводимости
преганглионарные волокна	B	1-5 мкм	да	3–15 м / с
постганглионарные волокна	C	0,2-1,5 мкм	Нет	0,5-2,0 м / с

Axon
An axon of a multipolar neuron
Identifiers
MeSH	D001369
FMA	67308
Anatomical terminology [edit on Wikidata]

An axon (from Greek ἄξων áxōn, axis), or nerve fiber (or nerve fibre: see spelling differences), is a long, slender projection of a nerve cell, or neuron, in vertebrates, that typically conducts electrical impulses known as action potentials away from the nerve cell body. The function of the axon is to transmit information to different neurons, muscles, and glands. In certain sensory neurons (pseudounipolar neurons), such as those for touch and warmth, the axons are called afferent nerve fibers and the electrical impulse travels along these from the periphery to the cell body and from the cell body to the spinal cord along another branch of the same axon. Axon dysfunction can be the cause of many inherited and acquired neurological disorders that affect both the peripheral and central neurons. Nerve fibers are classed into three types – group A nerve fibers, group B nerve fibers, and group C nerve fibers. Groups A and B are myelinated, and group C are unmyelinated. These groups include both sensory fibers and motor fibers. Another classification groups only the sensory fibers as Type I, Type II, Type III, and Type IV.

An axon is one of two types of cytoplasmic protrusions from the cell body of a neuron; the other type is a dendrite. Axons are distinguished from dendrites by several features, including shape (dendrites often taper while axons usually maintain a constant radius), length (dendrites are restricted to a small region around the cell body while axons can be much longer), and function (dendrites receive signals whereas axons transmit them). Some types of neurons have no axon and transmit signals from their dendrites. In some species, axons can emanate from dendrites known as axon-carrying dendrites.^[1] No neuron ever has more than one axon; however in invertebrates such as insects or leeches the axon sometimes consists of several regions that function more or less independently of each other.^[2]

Axons are covered by a membrane known as an axolemma; the cytoplasm of an axon is called axoplasm. Most axons branch, in some cases very profusely. The end branches of an axon are called telodendria. The swollen end of a telodendron is known as the axon terminal which joins the dendron or cell body of another neuron forming a synaptic connection. Axons make contact with other cells – usually other neurons but sometimes muscle or gland cells – at junctions called synapses. In some circumstances, the axon of one neuron may form a synapse with the dendrites of the same neuron, resulting in an autapse. At a synapse, the membrane of the axon closely adjoins the membrane of the target cell, and special molecular structures serve to transmit electrical or electrochemical signals across the gap. Some synaptic junctions appear along the length of an axon as it extends; these are called en passant («in passing») synapses and can be in the hundreds or even the thousands along one axon.^[3] Other synapses appear as terminals at the ends of axonal branches.

A single axon, with all its branches taken together, can innervate multiple parts of the brain and generate thousands of synaptic terminals. A bundle of axons make a nerve tract in the central nervous system,^[4] and a fascicle in the peripheral nervous system. In placental mammals the largest white matter tract in the brain is the corpus callosum, formed of some 200 million axons in the human brain.^[4]

Anatomy[edit]

Axons are the primary transmission lines of the nervous system, and as bundles they form nerves. Some axons can extend up to one meter or more while others extend as little as one millimeter. The longest axons in the human body are those of the sciatic nerve, which run from the base of the spinal cord to the big toe of each foot. The diameter of axons is also variable. Most individual axons are microscopic in diameter (typically about one micrometer (µm) across). The largest mammalian axons can reach a diameter of up to 20 µm. The squid giant axon, which is specialized to conduct signals very rapidly, is close to 1 millimeter in diameter, the size of a small pencil lead. The numbers of axonal telodendria (the branching structures at the end of the axon) can also differ from one nerve fiber to the next. Axons in the central nervous system (CNS) typically show multiple telodendria, with many synaptic end points. In comparison, the cerebellar granule cell axon is characterized by a single T-shaped branch node from which two parallel fibers extend. Elaborate branching allows for the simultaneous transmission of messages to a large number of target neurons within a single region of the brain.

There are two types of axons in the nervous system: myelinated and unmyelinated axons.^[5] Myelin is a layer of a fatty insulating substance, which is formed by two types of glial cells: Schwann cells and oligodendrocytes. In the peripheral nervous system Schwann cells form the myelin sheath of a myelinated axon. Oligodendrocytes form the insulating myelin in the CNS. Along myelinated nerve fibers, gaps in the myelin sheath known as nodes of Ranvier occur at evenly spaced intervals. The myelination enables an especially rapid mode of electrical impulse propagation called saltatory conduction.

The myelinated axons from the cortical neurons form the bulk of the neural tissue called white matter in the brain. The myelin gives the white appearance to the tissue in contrast to the grey matter of the cerebral cortex which contains the neuronal cell bodies. A similar arrangement is seen in the cerebellum. Bundles of myelinated axons make up the nerve tracts in the CNS. Where these tracts cross the midline of the brain to connect opposite regions they are called commissures. The largest of these is the corpus callosum that connects the two cerebral hemispheres, and this has around 20 million axons.^[4]

The structure of a neuron is seen to consist of two separate functional regions, or compartments – the cell body together with the dendrites as one region, and the axonal region as the other.

Axonal region[edit]

The axonal region or compartment, includes the axon hillock, the initial segment, the rest of the axon, and the axon telodendria, and axon terminals. It also includes the myelin sheath. The Nissl bodies that produce the neuronal proteins are absent in the axonal region.^[3] Proteins needed for the growth of the axon, and the removal of waste materials, need a framework for transport. This axonal transport is provided for in the axoplasm by arrangements of microtubules and intermediate filaments known as neurofilaments.

Axon hillock[edit]

The axon hillock is the area formed from the cell body of the neuron as it extends to become the axon. It precedes the initial segment. The received action potentials that are summed in the neuron are transmitted to the axon hillock for the generation of an action potential from the initial segment.

Axonal initial segment[edit]

The axonal initial segment (AIS) is a structurally and functionally separate microdomain of the axon.^[6][7] One function of the initial segment is to separate the main part of an axon from the rest of the neuron; another function is to help initiate action potentials.^[8] Both of these functions support neuron cell polarity, in which dendrites (and, in some cases the soma) of a neuron receive input signals at the basal region, and at the apical region the neuron’s axon provides output signals.^[9]

The axon initial segment is unmyelinated and contains a specialized complex of proteins. It is between approximately 20 and 60 µm in length and functions as the site of action potential initiation.^[10][11] Both the position on the axon and the length of the AIS can change showing a degree of plasticity that can fine-tune the neuronal output.^[10][12] A longer AIS is associated with a greater excitability.^[12] Plasticity is also seen in the ability of the AIS to change its distribution and to maintain the activity of neural circuitry at a constant level.^[13]

The AIS is highly specialized for the fast conduction of nerve impulses. This is achieved by a high concentration of voltage-gated sodium channels in the initial segment where the action potential is initiated.^[13] The ion channels are accompanied by a high number of cell adhesion molecules and scaffolding proteins that anchor them to the cytoskeleton.^[10] Interactions with ankyrin G are important as it is the major organizer in the AIS.^[10]

Axonal transport[edit]

The axoplasm is the equivalent of cytoplasm in the cell. Microtubules form in the axoplasm at the axon hillock. They are arranged along the length of the axon, in overlapping sections, and all point in the same direction – towards the axon terminals.^[14] This is noted by the positive endings of the microtubules. This overlapping arrangement provides the routes for the transport of different materials from the cell body.^[14] Studies on the axoplasm has shown the movement of numerous vesicles of all sizes to be seen along cytoskeletal filaments – the microtubules, and neurofilaments, in both directions between the axon and its terminals and the cell body.

Outgoing anterograde transport from the cell body along the axon, carries mitochondria and membrane proteins needed for growth to the axon terminal. Ingoing retrograde transport carries cell waste materials from the axon terminal to the cell body.^[15] Outgoing and ingoing tracks use different sets of motor proteins.^[14] Outgoing transport is provided by kinesin, and ingoing return traffic is provided by dynein. Dynein is minus-end directed.^[15] There are many forms of kinesin and dynein motor proteins, and each is thought to carry a different cargo.^[14] The studies on transport in the axon led to the naming of kinesin.^[14]

Myelination[edit]

In the nervous system, axons may be myelinated, or unmyelinated. This is the provision of an insulating layer, called a myelin sheath. The myelin membrane is unique in its relatively high lipid to protein ratio.^[16]

In the peripheral nervous system axons are myelinated by glial cells known as Schwann cells. In the central nervous system the myelin sheath is provided by another type of glial cell, the oligodendrocyte. Schwann cells myelinate a single axon. An oligodendrocyte can myelinate up to 50 axons.^[17]

The composition of myelin is different in the two types. In the CNS the major myelin protein is proteolipid protein, and in the PNS it is myelin basic protein.

Nodes of Ranvier[edit]

Nodes of Ranvier (also known as myelin sheath gaps) are short unmyelinated segments of a myelinated axon, which are found periodically interspersed between segments of the myelin sheath. Therefore, at the point of the node of Ranvier, the axon is reduced in diameter.^[18] These nodes are areas where action potentials can be generated. In saltatory conduction, electrical currents produced at each node of Ranvier are conducted with little attenuation to the next node in line, where they remain strong enough to generate another action potential. Thus in a myelinated axon, action potentials effectively «jump» from node to node, bypassing the myelinated stretches in between, resulting in a propagation speed much faster than even the fastest unmyelinated axon can sustain.

Axon terminals[edit]

An axon can divide into many branches called telodendria (Greek for ‘end of tree’). At the end of each telodendron is an axon terminal (also called a synaptic bouton, or terminal bouton). Axon terminals contain synaptic vesicles that store the neurotransmitter for release at the synapse. This makes multiple synaptic connections with other neurons possible. Sometimes the axon of a neuron may synapse onto dendrites of the same neuron, when it is known as an autapse.

Action potentials[edit]

Structure of a typical chemical synapse
Postsynaptic density Voltage- gated Ca++ channel Synaptic vesicle Neurotransmitter transporter Receptor Neurotransmitter Axon terminal Synaptic cleft Dendrite

Most axons carry signals in the form of action potentials, which are discrete electrochemical impulses that travel rapidly along an axon, starting at the cell body and terminating at points where the axon makes synaptic contact with target cells. The defining characteristic of an action potential is that it is «all-or-nothing» – every action potential that an axon generates has essentially the same size and shape. This all-or-nothing characteristic allows action potentials to be transmitted from one end of a long axon to the other without any reduction in size. There are, however, some types of neurons with short axons that carry graded electrochemical signals, of variable amplitude.

When an action potential reaches a presynaptic terminal, it activates the synaptic transmission process. The first step is rapid opening of calcium ion channels in the membrane of the axon, allowing calcium ions to flow inward across the membrane. The resulting increase in intracellular calcium concentration causes synaptic vesicles (tiny containers enclosed by a lipid membrane) filled with a neurotransmitter chemical to fuse with the axon’s membrane and empty their contents into the extracellular space. The neurotransmitter is released from the presynaptic nerve through exocytosis. The neurotransmitter chemical then diffuses across to receptors located on the membrane of the target cell. The neurotransmitter binds to these receptors and activates them. Depending on the type of receptors that are activated, the effect on the target cell can be to excite the target cell, inhibit it, or alter its metabolism in some way. This entire sequence of events often takes place in less than a thousandth of a second. Afterward, inside the presynaptic terminal, a new set of vesicles is moved into position next to the membrane, ready to be released when the next action potential arrives. The action potential is the final electrical step in the integration of synaptic messages at the scale of the neuron.^[5]

Extracellular recordings of action potential propagation in axons has been demonstrated in freely moving animals. While extracellular somatic action potentials have been used to study cellular activity in freely moving animals such as place cells, axonal activity in both white and gray matter can also be recorded. Extracellular recordings of axon action potential propagation is distinct from somatic action potentials in three ways: 1. The signal has a shorter peak-trough duration (~150μs) than of pyramidal cells (~500μs) or interneurons (~250μs). 2. The voltage change is triphasic. 3. Activity recorded on a tetrode is seen on only one of the four recording wires. In recordings from freely moving rats, axonal signals have been isolated in white matter tracts including the alveus and the corpus callosum as well hippocampal gray matter.^[19]

In fact, the generation of action potentials in vivo is sequential in nature, and these sequential spikes constitute the digital codes in the neurons. Although previous studies indicate an axonal origin of a single spike evoked by short-term pulses, physiological signals in vivo trigger the initiation of sequential spikes at the cell bodies of the neurons.^[20][21]

In addition to propagating action potentials to axonal terminals, the axon is able to amplify the action potentials, which makes sure a secure propagation of sequential action potentials toward the axonal terminal. In terms of molecular mechanisms, voltage-gated sodium channels in the axons possess lower threshold and shorter refractory period in response to short-term pulses.^[22]

Development and growth[edit]

Development[edit]

The development of the axon to its target, is one of the six major stages in the overall development of the nervous system.^[23] Studies done on cultured hippocampal neurons suggest that neurons initially produce multiple neurites that are equivalent, yet only one of these neurites is destined to become the axon.^[24] It is unclear whether axon specification precedes axon elongation or vice versa,^[25] although recent evidence points to the latter. If an axon that is not fully developed is cut, the polarity can change and other neurites can potentially become the axon. This alteration of polarity only occurs when the axon is cut at least 10 μm shorter than the other neurites. After the incision is made, the longest neurite will become the future axon and all the other neurites, including the original axon, will turn into dendrites.^[26] Imposing an external force on a neurite, causing it to elongate, will make it become an axon.^[27] Nonetheless, axonal development is achieved through a complex interplay between extracellular signaling, intracellular signaling and cytoskeletal dynamics.

[edit]

The extracellular signals that propagate through the extracellular matrix surrounding neurons play a prominent role in axonal development.^[28] These signaling molecules include proteins, neurotrophic factors, and extracellular matrix and adhesion molecules.
Netrin (also known as UNC-6) a secreted protein, functions in axon formation. When the UNC-5 netrin receptor is mutated, several neurites are irregularly projected out of neurons and finally a single axon is extended anteriorly.^{[29][30][31][32]} The neurotrophic factors – nerve growth factor (NGF), brain-derived neurotrophic factor (BDNF) and neurotrophin-3 (NTF3) are also involved in axon development and bind to Trk receptors.^[33]

The ganglioside-converting enzyme plasma membrane ganglioside sialidase (PMGS), which is involved in the activation of TrkA at the tip of neutrites, is required for the elongation of axons. PMGS asymmetrically distributes to the tip of the neurite that is destined to become the future axon.^[34]

Intracellular signaling[edit]

During axonal development, the activity of PI3K is increased at the tip of destined axon. Disrupting the activity of PI3K inhibits axonal development. Activation of PI3K results in the production of phosphatidylinositol (3,4,5)-trisphosphate (PtdIns) which can cause significant elongation of a neurite, converting it into an axon. As such, the overexpression of phosphatases that dephosphorylate PtdIns leads into the failure of polarization.^[28]

Cytoskeletal dynamics[edit]

The neurite with the lowest actin filament content will become the axon. PGMS concentration and f-actin content are inversely correlated; when PGMS becomes enriched at the tip of a neurite, its f-actin content is substantially decreased.^[34] In addition, exposure to actin-depolimerizing drugs and toxin B (which inactivates Rho-signaling) causes the formation of multiple axons. Consequently, the interruption of the actin network in a growth cone will promote its neurite to become the axon.^[35]

Growth[edit]

Growing axons move through their environment via the growth cone, which is at the tip of the axon. The growth cone has a broad sheet-like extension called a lamellipodium which contain protrusions called filopodia. The filopodia are the mechanism by which the entire process adheres to surfaces and explores the surrounding environment. Actin plays a major role in the mobility of this system. Environments with high levels of cell adhesion molecules (CAMs) create an ideal environment for axonal growth. This seems to provide a «sticky» surface for axons to grow along. Examples of CAMs specific to neural systems include N-CAM, TAG-1 – an axonal glycoprotein^[36] – and MAG, all of which are part of the immunoglobulin superfamily. Another set of molecules called extracellular matrix-adhesion molecules also provide a sticky substrate for axons to grow along. Examples of these molecules include laminin, fibronectin, tenascin, and perlecan. Some of these are surface bound to cells and thus act as short range attractants or repellents. Others are difusible ligands and thus can have long range effects.

Cells called guidepost cells assist in the guidance of neuronal axon growth. These cells that help axon guidance, are typically other neurons that are sometimes immature. When the axon has completed its growth at its connection to the target, the diameter of the axon can increase by up to five times, depending on the speed of conduction required.^[37]

It has also been discovered through research that if the axons of a neuron were damaged, as long as the soma (the cell body of a neuron) is not damaged, the axons would regenerate and remake the synaptic connections with neurons with the help of guidepost cells. This is also referred to as neuroregeneration.^[38]

Nogo-A is a type of neurite outgrowth inhibitory component that is present in the central nervous system myelin membranes (found in an axon). It has a crucial role in restricting axonal regeneration in adult mammalian central nervous system. In recent studies, if Nogo-A is blocked and neutralized, it is possible to induce long-distance axonal regeneration which leads to enhancement of functional recovery in rats and mouse spinal cord. This has yet to be done on humans.^[39] A recent study has also found that macrophages activated through a specific inflammatory pathway activated by the Dectin-1 receptor are capable of promoting axon recovery, also however causing neurotoxicity in the neuron.^[40]

Length regulation[edit]

Axons vary largely in length from a few micrometers up to meters in some animals. This emphasizes that there must be a cellular length regulation mechanism allowing the neurons both to sense the length of their axons and to control their growth accordingly. It was discovered that motor proteins play an important role in regulating the length of axons.^[41] Based on this observation, researchers developed an explicit model for axonal growth describing how motor proteins could affect the axon length on the molecular level.^{[42][43][44][45]} These studies suggest that motor proteins carry signaling molecules from the soma to the growth cone and vice versa whose concentration oscillates in time with a length-dependent frequency.

Classification[edit]

The axons of neurons in the human peripheral nervous system can be classified based on their physical features and signal conduction properties. Axons were known to have different thicknesses (from 0.1 to 20 µm)^[3] and these differences were thought to relate to the speed at which an action potential could travel along the axon – its conductance velocity. Erlanger and Gasser proved this hypothesis, and identified several types of nerve fiber, establishing a relationship between the diameter of an axon and its nerve conduction velocity. They published their findings in 1941 giving the first classification of axons.

Axons are classified in two systems. The first one introduced by Erlanger and Gasser, grouped the fibers into three main groups using the letters A, B, and C. These groups, group A, group B, and group C include both the sensory fibers (afferents) and the motor fibers (efferents). The first group A, was subdivided into alpha, beta, gamma, and delta fibers – Aα, Aβ, Aγ, and Aδ. The motor neurons of the different motor fibers, were the lower motor neurons – alpha motor neuron, beta motor neuron, and gamma motor neuron having the Aα, Aβ, and Aγ nerve fibers, respectively.

Later findings by other researchers identified two groups of Aa fibers that were sensory fibers. These were then introduced into a system that only included sensory fibers (though some of these were mixed nerves and were also motor fibers). This system refers to the sensory groups as Types and uses Roman numerals: Type Ia, Type Ib, Type II, Type III, and Type IV.

Motor[edit]

Lower motor neurons have two kind of fibers:

Motor fiber types

Type	Erlanger-Gasser Classification	Diameter (µm)	Myelin	Conduction velocity (meters/second)	Associated muscle fibers
Alpha (α) motor neuron	Aα	13–20	Yes	80–120	Extrafusal muscle fibers
Beta (β) motor neuron	Aβ
Gamma (γ) motor neuron	Aγ	5-8	Yes	4–24[46][47]	Intrafusal muscle fibers

Sensory[edit]

Different sensory receptors innervate different types of nerve fibers. Proprioceptors are innervated by type Ia, Ib and II sensory fibers, mechanoreceptors by type II and III sensory fibers and nociceptors and thermoreceptors by type III and IV sensory fibers.

Sensory fiber types

Type	Erlanger-Gasser Classification	Diameter (µm)	Myelin	Conduction velocity (m/s)	Associated sensory receptors	Proprioceptors	Mechanoceptors	Nociceptors and thermoreceptors
Ia	Aα	13–20	Yes	80–120	Primary receptors of muscle spindle (annulospiral ending)	✔
Ib	Aα	13–20	Yes	80–120	Golgi tendon organ
II	Aβ	6–12	Yes	33–75	Secondary receptors of muscle spindle (flower-spray ending). All cutaneous mechanoreceptors	✔
III	Aδ	1–5	Thin	3–30	Free nerve endings of touch and pressure Nociceptors of lateral spinothalamic tract Cold thermoreceptors		✔
IV	C	0.2–1.5	No	0.5–2.0	Nociceptors of anterior spinothalamic tract Warmth receptors

Autonomic[edit]

The autonomic nervous system has two kinds of peripheral fibers:

Fiber types

Type	Erlanger-Gasser Classification	Diameter (µm)	Myelin[48]	Conduction velocity (m/s)
preganglionic fibers	B	1–5	Yes	3–15
postganglionic fibers	C	0.2–1.5	No	0.5–2.0

Clinical significance[edit]

In order of degree of severity, injury to a nerve can be described as neurapraxia, axonotmesis, or neurotmesis.
Concussion is considered a mild form of diffuse axonal injury.^[49] Axonal injury can also cause central chromatolysis. The dysfunction of axons in the nervous system is one of the major causes of many inherited neurological disorders that affect both peripheral and central neurons.^[5]

When an axon is crushed, an active process of axonal degeneration takes place at the part of the axon furthest from the cell body. This degeneration takes place quickly following the injury, with the part of the axon being sealed off at the membranes and broken down by macrophages. This is known as Wallerian degeneration.^[50] Dying back of an axon can also take place in many neurodegenerative diseases, particularly when axonal transport is impaired, this is known as Wallerian-like degeneration.^[51] Studies suggest that the degeneration happens as
a result of the axonal protein NMNAT2, being prevented from reaching all of the axon.^[52]

Demyelination of axons causes the multitude of neurological symptoms found in the disease multiple sclerosis.

Dysmyelination is the abnormal formation of the myelin sheath. This is implicated in several leukodystrophies, and also in schizophrenia.^[53][54][55]

A severe traumatic brain injury can result in widespread lesions to nerve tracts damaging the axons in a condition known as diffuse axonal injury. This can lead to a persistent vegetative state.^[56] It has been shown in studies on the rat that axonal damage from a single mild traumatic brain injury, can leave a susceptibility to further damage, after repeated mild traumatic brain injuries.^[57]

A nerve guidance conduit is an artificial means of guiding axon growth to enable neuroregeneration, and is one of the many treatments used for different kinds of nerve injury.

History[edit]

German anatomist Otto Friedrich Karl Deiters is generally credited with the discovery of the axon by distinguishing it from the dendrites.^[5] Swiss Rüdolf Albert von Kölliker and German Robert Remak were the first to identify and characterize the axon initial segment. Kölliker named the axon in 1896.^[58] Louis-Antoine Ranvier was the first to describe the gaps or nodes found on axons and for this contribution these axonal features are now commonly referred to as the nodes of Ranvier. Santiago Ramón y Cajal, a Spanish anatomist, proposed that axons were the output components of neurons, describing their functionality.^[5] Joseph Erlanger and Herbert Gasser earlier developed the classification system for peripheral nerve fibers,^[59] based on axonal conduction velocity, myelination, fiber size etc. Alan Hodgkin and Andrew Huxley also employed the squid giant axon (1939) and by 1952 they had obtained a full quantitative description of the ionic basis of the action potential, leading to the formulation of the Hodgkin–Huxley model. Hodgkin and Huxley were awarded jointly the Nobel Prize for this work in 1963. The formulae detailing axonal conductance were extended to vertebrates in the Frankenhaeuser–Huxley equations. The understanding of the biochemical basis for action potential propagation has advanced further, and includes many details about individual ion channels.

Other animals[edit]

The axons in invertebrates have been extensively studied. The longfin inshore squid, often used as a model organism has the longest known axon.^[60] The giant squid has the largest axon known. Its size ranges from 0.5 (typically) to 1 mm in diameter and is used in the control of its jet propulsion system. The fastest recorded conduction speed of 210 m/s, is found in the ensheathed axons of some pelagic Penaeid shrimps^[61] and the usual range is between 90 and 200 meters/s^[62] (cf 100–120 m/s for the fastest myelinated vertebrate axon.)

In other cases as seen in rat studies an axon originates from a dendrite; such axons are said to have «dendritic origin». Some axons with dendritic origin similarly have a «proximal» initial segment that starts directly at the axon origin, while others have a «distal» initial segment, discernibly separated from the axon origin.^[63] In many species some of the neurons have axons that emanate from the dendrite and not from the cell body, and these are known as axon-carrying dendrites.^[1] In many cases, an axon originates at an axon hillock on the soma; such axons are said to have «somatic origin». Some axons with somatic origin have a «proximal» initial segment adjacent the axon hillock, while others have a «distal» initial segment, separated from the soma by an extended axon hillock.^[63]

See also[edit]

• Electrophysiology
• Ganglionic eminence
• Giant axonal neuropathy
• Neuronal tracing
• Pioneer axon

References[edit]

External links[edit]

• Histology image: 3_09 at the University of Oklahoma Health Sciences Center – «Slide 3 Spinal cord»

Аксон – это волокнистая ось, отходящая от тела нейрона, покрытая миелиновым слоем, обеспечивающая связь с другими нейронами и клетками рабочих органов. Представляет собой удлиненный осевой отросток, по которому передаются потенциалы действия (возбуждения), что делает его важнейшим структурным элементом ЦНС.

Определение

Мозговое вещество – высокоорганизованная структура, образованная нервными клетками, от которых отходят аксоны. Из нервных клеток состоит мозговая ткань. Аксон в переводе с греческого означает «ось» – это такой отросток, элемент мозгового вещества, который обеспечивает взаимодействие между клетками разного типа (нейроны, клетки иннервируемых органов), что ассоциируется с тонким, четким управлением работой органов и систем. Функции ткани ЦНС:

1. Воспринимает раздражения, преобразуя их в импульсы.
2. Поддерживает передачу импульсов от управляющих отделов мозга к исполнительным органам.
3. Формирует ответную реакцию на раздражающее воздействие.
4. Обеспечивает взаимодействие в работе систем и органов, поддерживает интеграцию структурных единиц организма.
5. Обеспечивает взаимосвязь организма с внешней средой.

Согласно определению в биологии, аксон (англ. axon) – удлиненный отросток, по которому идут импульсы от тела нейрона к другим нервным клеткам и структурным элементам всех тканей организма. Мозговая ткань в период внутриутробного развития образуется из нервной пластины. Края пластинки прогибаются, что приводит к формированию валиков и желобка. В результате смыкания краев валиков возникает нервная трубка – основа ЦНС.

Дифференциация клеток, образующих трубку, приводит к появлению нейробластов и спонгиобластов. Первые служат основой для формирования нейронов, вторые – для образования нейроглии. Нейроны (анат.) – основные структурные элементы мозгового вещества. Они характеризуются отсутствием функции деления, что приводит к постепенному уменьшению их численности. Тело нейрона состоит из ядра и цитоплазмы. В зависимости от типа нейронов меняется геометрическая форма тела, которая бывает круглая, овальная, пирамидальная и другая.

Цитоскелет, состоящий из микротрубочек и нейрофибриллов, обеспечивает опорную и трофическую функцию. Цитоскелет поддерживает форму нейрона, обеспечивает транспорт веществ и органелл. От тела ответвляются отростки – единичный аксон и множественные дендриты. Аксон нейрона почти не ветвится, иногда образует коллатеральные (обходные) сегменты. Концевые сегменты (окончания) разветвляются, называются терминали.

Терминали взаимосвязаны с окончаниями других нейронов и с клетками, образующими паренхиму (ткань) рабочих органов – мышц, желез. Количество дендритов варьируется от 1 до нескольких. Тонкие ответвления дендритов оканчиваются небольшими шипами, где сосредоточены терминали аксональных отростков многих тысяч других клеток. Дендриты воспринимают раздражения или потенциалы действия от других клеток и передают их по волокнам к телу своего нейрона.

Рост аксона зависит от особенностей строения и жизнедеятельности нейрона, который поддерживает функцию питания отростка. К примеру, если перерезать аксональный ствол, сегмент, связанный с телом, остается жизнеспособным и продолжает деятельность, участок, утративший связь с телом, отмирает. Аксоны образуют нервы, что предполагает сложную структурно-морфологическую организацию ЦНС.

Строение

Аксон – это длинный отросток нейрона, который обеспечивает взаимодействие между нервными клетками. Согласно анатомии, аксон ответвляется от холмика, находящегося на теле. Холмик аксона представляет собой структуру, где постсинаптический потенциал преобразуется в биоэлектрический сигнал. Чтобы в холмике происходила генерация биоэлектрических сигналов, необходима согласованная деятельность каналов –натриевых, кальциевых, нескольких типов калиевых.

Длина аксона у человека существенно варьируется в зависимости от вида нейрона, от которого отходит аксональная ось. Минимальная длина – около 1 миллиметра, максимальная – около 1,5 метров. Длина более 1 метра наблюдается в случаях, когда отросток отходит от спинного мозга в область конечностей. Диаметр аксональной оси также неодинаковый у разных типов клеток, равен около 1-20 микрон. Импульсы проходят быстрее по аксональным осям большего диаметра.

Размеры аксонального отростка нередко достигают 99% от общего объема нервной клетки, в структуру которой он входит. Аксон состоит из протоплазмы (аксоплазмы), где находятся тончайшие волокна, белковые нити – нейрофибриллы, из чего образован ствол аксонального ответвления. Согласно одной из теорий, нейрофибриллы – проводники питательных веществ. Аксональная протоплазма также содержит митохондрии и микротрубочки, которые представляют собой самые крупные элементы цитоскелета.

Диаметр микротрубочек составляет около 24 нанометров. Они обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ, в том числе поддерживают трофику аксональных отростков. Тело (перикарион) – источник протеинов и нейромедиаторов, распространяющихся по аксональной оси посредством микротрубочек, которые у аксона имеют направленную полярную ориентацию (в отличие от микротрубочек дендритов).

Положительно заряженные концы микротрубочек направлены к сегменту терминали, отрицательно заряженные концы – к телу. Строение аксона предполагает наличие оболочки. Аксон покрыт глиальным (миелиновым) слоем по всей длине, чем защищен от разрушающих внешних воздействий. Миелиновый слой в аксональных отростках периферического отдела сформирован клетками Шванна.

Миелиновая оболочка, покрывающая нервную ось, обеспечивает ее механическую прочность, электрохимическую изоляцию, трофику (питание). Миелиновый слой ускоряет проведение биоэлектрических сигналов. Нервы – пучки объединенных аксональных отростков, которые покрыты оболочкой из соединительной ткани и снабжены кровеносными сосудами.

 Функции

Основная задача нейронов – переработка данных. С их помощью осуществляется получение, обработка, передача информации отделам нервной и других систем организма.

Если дендриты проводят сигналы по направлению к телу нервной клетки (перикариону), то аксональный отросток передает импульсы от перикариона к другим клеткам.

Основная функция аксонов – проведение импульсов в пределах нейрональной сети и к исполнительным органам. Аксональные ответвления относятся к первичным проводниковым путям в нервной системе. Вспомогательная функция – транспорт веществ. При помощи аксонального транспорта осуществляется движение белков, синтезированных в теле, нейромедиаторов, органелл. Многие вещества способны двигаться в обоих направлениях.

В периферических сегментах аксона в него могут проникать вирусы и токсичные вещества, которые перемещаясь к телу нервной клетки, повреждают ее. Аксональный транспорт зависит от количества энергии АТФ. Если энергетический уровень АТФ понижается больше, чем в 2 раза, происходит блокировка аксонального транспорта.

Функции аксона заключаются в передаче импульсов. При взаимодействии аксона с телом другого нейрона образуется аксосоматический контакт. Если аксон взаимодействует с дендритами других клеток возникает аксодендритический контакт. Взаимодействие с аксоном другой клетки приводит к образованию аксо-аксонального контакта, который редко происходит в нервной системе, поддерживает тормозные рефлекторные реакции.

Особенности регенерации нервной ткани

Нервные клетки почти полностью лишены способности к регенерации. Однако нервные клетки способны восстанавливать поврежденные или утраченные ответвления. Процесс регенерации аксона возможен, если тело сохраняет жизнеспособность, и на пути роста аксонального отростка отсутствуют препятствия. В ходе процесса регенерации отросток вновь прорастает к органу-мишени.

Восстановление нервной проводимости в мышцах с нарушенной иннервацией – один из критериев успешного лечения невропатий разного генеза. При невропатиях травматического генеза восстановление функций мышц происходит за счет регенерации ствола прерванного аксона и ремиелинизации отростка (восстановление миелиновой оболочки). Периферический отдел нервной системы обладает более высоким потенциалом регенерационных возможностей в сравнении с центральным отделом.

Восстановление иннервации в мышечной или кожной ткани происходит благодаря сохранившимся аксонам, которые начинают ускоренно разрастаться и ветвиться. Процесс ветвления аксонов в зоне перехватов Ранвье (периодические разрывы миелинового слоя) получил название «спрутинг». В результате происходит частичное или полное возобновление первичной иннервации.

В ходе экспериментов установлено, что близлежащие интактные (не вовлеченные в патологический процесс) аксоны выпускают нервные волокна, которые иннервируют участок мускулатуры или кожных покровов с нарушенной проводимостью нервных импульсов. Различают виды спрутинга – коллатеральный (обходной) и регенераторный (терминальный).

Регенераторный спрутинг начинается после устранения в нейронах ретроградных изменений, обусловленных аксонотомией (повреждением, рассечением нервной оси). Это связано с потребностью в продукции аппарата ядра нервной клетки, производящего протеины. Материал, необходимый для регенераторного спрутинга, продуцируется в теле и транспортируется по микротрубочкам по всей длине оси. Параллельно происходит процесс ремиелинизации осевого ствола.

Аксон – удлиненный отросток нервной клетки, обеспечивающий взаимодействие между структурными элементами мозговой ткани и связь ЦНС с исполнительными органами.

Просмотров: 2 336