Аксон кальмара что это

From Wikipedia, the free encyclopedia

The squid giant axon is the very large (up to 1.5 mm in diameter; typically around 0.5 mm) axon that controls part of the water jet propulsion system in squid. It was first described by L. W. Williams^[1] in 1909,^[2] but this discovery was forgotten until English zoologist and neurophysiologist J. Z. Young demonstrated the axon’s function in the 1930s while working in the Stazione Zoologica in Naples, the Marine Biological Association in Plymouth and the Marine Biological Laboratory in Woods Hole.^[3][4] Squids use this system primarily for making brief but very fast movements through the water.

On the underside of the squid’s body, between the head and the mantle, is a siphon through which water can be rapidly expelled by the fast contractions of the body wall muscles of the animal.
This contraction is initiated by action potentials in the giant axon.
Action potentials travel faster in a larger axon than a smaller one,^[5] and squid have evolved the giant axon to improve the speed of their escape response. The increased radius of the squid axon decreases the internal resistance of the axon, as resistance is inversely proportional to the cross sectional area of the object. This increases the space constant (), leading to faster local depolarization and a faster action potential conduction ().^[6]

In their Nobel Prize-winning work uncovering ionic mechanism of action potentials, Alan Hodgkin and Andrew Huxley performed experiments on the squid giant axon, using the longfin inshore squid as the model organism.^[7] The prize was shared with John Eccles. The large diameter of the axon provided a great experimental advantage for Hodgkin and Huxley as it allowed them to insert voltage clamp electrodes inside the lumen of the axon.

While the squid axon is very large in diameter it is unmyelinated which decreases the conduction velocity substantially. The conduction velocity of a typical 0.5 mm squid axon is about 25 m/s. During a typical action potential in the cuttlefish Sepia giant axon, an influx of 3.7 pmol/cm² (picomoles per centimeter²) of sodium is offset by a subsequent efflux of 4.3 pmol/cm² of potassium.^[8]

See also[edit]

• Lateral giant neuron
• Squid giant synapse
• Hodgkin–Huxley model

References[edit]

Статья на конкурс «био/мол/текст»: Тайна того, каким образом «работает» человеческий мозг, мучила философов и естествоиспытателей с древнейших времен. Современные ученые постепенно подходят к ее разгадке, приближая тот час, когда мы сможем полностью понять, как и с помощью чего мы на самом деле думаем. Именно сейчас развитие вычислительной техники и последние достижения в нейробиологии сделали реальным то, что раньше казалось недостижимым. Появились компьютеры, способные понимать речь, ориентироваться в пространстве и даже писать научные статьи. Работа таких машин частично основана на принципах работы головного мозга. Каким образом они работают, что такое мышление и где оно происходит? Обо всем этом мы попытаемся рассказать.

Клетки-деревья

Общеизвестно, что наш мозг состоит из нейронов (по крайней мере, именно они отвечают за мыслительный процесс). Морфологически эти клетки похожи на деревья с корнями-дендритами и стволом-аксоном. На дендритах суммируются электрические сигналы, поступающие от других нейронов, и в зависимости от этого нейрон «принимает решение», формировать ли ему потенциал действия (т.е. нервный импульс). Потенциалом действия называется волна токов ионов натрия и калия, которая быстро проходит через мембрану и распространяется без затухания по аксону к другим нейронам. Именно это свойство позволяет нейронам передавать сигнал без потери информации на большие расстояния. Так, потенциал действия, сформированный в коре головного мозга, может достичь нейронов в позвоночнике, а затем в руке, за считанные миллисекунды. В окончании аксона находятся синапсы, из которых после прохождения потенциала действия высвобождаются особые вещества — нейромедиаторы. Именно они передают сигнал к следующему нейрону, и так далее, по цепочке [14].

Однако один нейрон сам по себе не способен обеспечить сложное поведение, характерное для животных и тем более самого умного из них — человека. По оценкам ученых, в человеческом мозге около 100 миллиардов нервных клеток, которые соединены в сложнейшую сеть со 100 триллионами синаптических контактов между ними (рис. 1). При виде таких чисел в пору отчаяться и бросить попытки разобраться в том, как функционирует этот сложнейший природный объект. К счастью, ученые — люди не робкого десятка и продолжают упорно двигаться вперед.

Моделирование вместо опыта

Один из главных вопросов изучения биологических нейронных сетей — каким образом при соединении нейронов относительно простое поведение отдельной единицы трансформируется в сложное поведение сети в целом. Однако полностью разобраться в этом мешают ограниченные возможности эксперимента: в настоящей нейронной сети практически невозможно измерить все сигналы со всех 100 миллиардов нейронов и отследить все процессы, происходящие в ней. Тут-то на помощь ученым и приходит компьютерное моделирование. Математические модели всегда помогали исследователям отвечать на подобного рода сложные вопросы. А после появления вычислительных машин возможности в этой области постоянно расширяются.

Одним из последних достижений в этой области является проект Blue Brain, возглавляемый Генри Маркромом [2], [3]. В рамках этой инициативы ученые пытаются воспроизвести поведение одной колонки кортекса, состоящей из сотен тысяч клеток, которые моделируются с максимальной степенью детализации. Колонки в новой коре являются ее важнейшим функциональным элементом, на уровне которых, по мнению многих ученых, происходят вычисления, которые являются основой высших психических функций, включая мышление. Именно поэтому детальное изучение этих структур является крайне важным.

Первая модель работы нейрона была создана еще в 1907 году французским физиологом Льюисом Лаписиком [4] — задолго до того, как был изучен механизм формирования нейроном потенциала действия [5]. Модель была очень простой: согласно ей нейрон как конденсатор накапливает напряжение до определенного порогового значения, после чего генерирует потенциал действия. Стоит отметить, что концепция работы нейрона как порогового интегратора почти не изменилась после публикации работы Льюиса Лаписика, но было выяснено множество важнейших деталей.

Нобелевская премия за кальмара

Однако наибольшее распространение получила модель Ходжкина-Хаксли, построенная на основе экспериментов с гигантским аксоном кальмара [5] (рис. 2). Тут мы позволим себе небольшое отступление, чтобы рассказать о том, почему нейроны именно этого живого организма оказались такими удобными для исследований.

Модель Ходжкина-Хаксли (рис. 3) описывает поведение нейрона, представляя его в виде достаточно простой электрической цепи, где мембрана является конденсатором, ионные каналы — проводимостями (величина, обратная сопротивлению, измеряемая в Сименсах), градиенты ионов натрия, калия и хлора на мембране (то есть, разница между концентрацией ионов внутри и снаружи) — источниками напряжения. При этом активируемые каналы для ионов калия, натрия и хлора описываются нелинейными проводимостями g_K, g_Na и g_Cl, а каналы утечки, которые открыты всегда, — постоянной проводимостью g_L (от англ. leak — «утечка»). Полученная модель работы нейрона оказалась применима не только для кальмара, но и для млекопитающих, в том числе для человека. Поэтому авторы исследования — британцы Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли — получили в 1963 году Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

От подневольного труда к искусственному интеллекту

Первые упоминания об искусственных разумных существах можно обнаружить еще в греческой мифологии. Согласно легендам, Гефест по просьбе Зевса создал бронзового гиганта Талоса (рис. 4), который охранял Елену на острове Крит. В средние века появились предания о гомункулусах и Големе — созданных человеком разумных существах.

С конца XIX века искусственные живые существа стали неотъемлемой частью культуры, начиная с «Франкенштейна» Мэри Шелли и пьесы Карела Чапека (рис. 5) «R.U.R.» («Россумские Универсальные Роботы»). Кстати, именно в этой пьесе Чапек впервые использовал придуманное с братом Йозефом слово «робот» (по-чешски robota означает «подневольный труд»).

До середины XX века разговоры о разумных машинах носили чисто теоретический характер, но уже в 1956 году разработка искусственного интеллекта приобрела статус научной дисциплины. Произошло это благодаря появлению электронных вычислительных машин, а также прорыву в нейробиологии. Наука о мозге помогла понять, что нервная система функционирует благодаря обмену нейронов электрическими импульсами, а вычислительные машины позволили описывать эти процессы с помощью программ.

Вскоре стало понятно, что создание искусственного интеллекта требует как минимум понимания значений слов «искусственный» и «интеллект». Алан Тьюринг нашел элегантный выход: вместо того, чтобы пытаться сформулировать, что же такое «интеллект», он предложил определять, есть он у машины или нет, способом, который получил название «Тест Тьюринга» [8].

Идея теста заключается в том, что экзаменатор общается в текстовом режиме с двумя испытуемыми, один из которых — машина, а другой — человек. Цель экзаменатора — определить, кто есть кто. Тест считается успешным, если машине удается обмануть эксперта. Несмотря на кажущуюся простоту, ни одной программе до сих пор не удалось его пройти.

Хотя настоящего думающего робота создать пока не удалось, различные современные подходы позволяют непрерывно расширять область задач, которые способны решать компьютеры, даже в тех сферах, которые всегда считались доступными лишь людям — например, работа с символами и написание научных статей.

Символьный подход

Первые достижения в создании искусственного интеллекта были связаны с использованием возможностей математической логики. Уже в 1956 году была создана программа с говорящим названием Logic Theorist, которая смогла доказать 38 из 52 теорем, описанных в книге Бертрана Рассела и Альберта Уайтхэда «Основания математики», причем для некоторых из них она смогла найти новые, более простые доказательства. В это же время были созданы программы, способные правдоподобно имитировать переписку с живым человеком (правда, недостаточно хорошо для прохождения теста Тьюринга), и многие другие.

Все эти программы основывались на предположении, что интеллект заключается в осуществлении операций над различными символами по законам логики. На этом принципе были основаны первые коммерчески успешные программы искусственного интеллекта — экспертные системы. Они позволяли частично заменить работу реального эксперта — например, оценить риск организации при предоставлении кредита клиенту. Такая программа работает с базой знаний (набором фактов и правил, формализующих работу экспертов в данной области) по определенным логическим законам. Но далеко не все проблемы могут быть решены в рамках строгой логики, поэтому зачастую в таких программах используется нечеткая или вероятностная логика. Ее особенностью является то, что вместо 0 и 1 — «да» или «нет» — в ней используются все значения между 0 и 1, — например, 0.2 или 0.7: «скорее да», «скорее нет».

Весьма ограниченный успех логического подхода продемонстрировал одну важную вещь: интеллект — это не только способность логически мыслить. Поэтому для решения сложно формализуемых задач (например, распознавания образов) пришлось отказаться от красоты и стройности формальной логики.

Нейронные сети

Разработчики искусственных нейронных сетей были вдохновлены работой настоящих нейронов в мозге. Только вместо реальных клеток в сетях используются уравнения, моделирующие их работу (рис. 6).

Первыми в нейронной сети получают информацию входные нейроны. Именно они получают сигналы от внешнего стимула, который может быть всем, чем угодно: изображения, отдельные звуки и даже человеческая речь. Но для того, чтобы передать полученную информацию, входным нейронам необходимо перевести сигнал стимула на их «язык». Это уже работа другого вида клеток — рецепторов, которые преобразуют информацию о стимуле в нервные импульсы. Биологическим примером таких рецепторов являются палочки и колбочки в сетчатке глаза. Подобные рецепторы есть и в искусственных нейронных сетях: при обработке изображений это фотоэлементы, звуков — микрофоны.

Конечным этапом обработки информации в нейросети являются выходные нейроны, активность которых интерпретируется как результат: преобразованный входными нейронами сигнал от рецепторов попадает в сеть, затем переходит к следующим нейронам и преобразуется за счет взаимодействий между ними через синапсы. Например, если сеть занимается распознаванием букв алфавита, то после успешного обучения на выходе будут активны нейроны, соответствующие этим буквам.

Для того чтобы сеть могла правильным образом классифицировать входной сигнал, связи между нейронами должны быть правильно подобраны. В 1943 году нейрофизиолог Фрэнк Розенблатт создал модель, которая называется перцептрон (от лат. perceptio — восприятие) [9]. Она работает следующим образом: в начале обучения связи между нейронами являются одинаковыми, затем сети предъявляются различные буквы по нескольку раз, и если буквы классифицируются на выходных нейронах правильно, то связи, приводящие к правильной классификации, усиливаются, а если нет, то ослабляются [13]. Таким образом, после предъявления большого количества стимулов сеть учится их распознавать. При этом, чем больше букв необходимо выучить сети, тем бóльшим должно быть количество нейронов. В качестве результата сеть может распознавать буквы, которые лишь отдаленно напоминают те, которые использовались при обучении. Более того, буквы могут быть повреждены или написаны другим шрифтом, но сеть все равно будет способна их распознать!

На самом деле многие программы в компьютере используют такой подход: например, программа Fine Reader, которая распознает изображение и переводит его в текст, использует в своей работе нейросети. По такому же принципу работает распознавание рукописного ввода на смартфонах и планшетах.

Генетические алгоритмы

Еще одним подходом в программировании, вдохновленным биологией, являются эволюционные алгоритмы (рис. 7). В рамках этого подхода занимаются моделированием процесса биологической эволюции, только вместо живых организмов используются программы [10]. На первый взгляд у алгоритмов и животных мало общего, но, если присмотреться, можно увидеть похожее.

Под алгоритмом в общем случае подразумевают последовательный набор действий, который приводит к желаемому результату за конечное число ходов. Например, чтобы прийти в университет, необходимо: 1) проснуться, 2) умыться, 3) одеться, 4) позавтракать, 5) собраться, 6) пойти. Конечно, детали алгоритмов могут быть разными: например, кому-то не нужно собирать вещи, потому что они были собраны вчера. Но важным является то, что в любом случае выполняется последовательность действий, приводящая к нужному результату.

Для того, чтобы алгоритмы могли эволюционировать, их разделяют на отдельные части, которые можно менять между собой. Например:

• проснуться—умыться—одеться—позавтракать—собраться—пойти;
• проснуться—собраться—одеться—позавтракать—умыться—пойти и т.д.

Также необходимо отказаться от невозможных вариантов: к примеру, алгоритм «одеться→позавтракать→проснуться→…» невозможен по понятным причинам.

После этого оценивают работу каждого алгоритма и выбирают наилучший. К примеру, в случае с походом в университет лучшим алгоритмом будет самый быстрый. Затем производится обмен их частей между собой и внесение мутаций (добавление и/или видоизменение действий), после чего появляются новые алгоритмы, которые снова оцениваются. Таким образом, через несколько поколений отбираются именно те, которые справляются с задачей лучше всего. Такие алгоритмы часто используют в биоинформатике, инженерном деле и многих других приложениях, чтобы находить наилучшие решения.

Во что играть против робота?

В 1994 году программа Chinook стала чемпионом мира по шашкам, впоследствии защитив этот титул в 1996 году. В 2007 году команда разработчиков Chinook закончила полный анализ всех возможных комбинаций этой игры, и Chinook стала непобедимой. На сегодняшний день шашки — самая сложная полностью проанализированная игра; в ней имеется 5×10²⁰ возможных комбинаций фигур на игровом поле.

Но не стоит отчаиваться, потому что все еще существуют игры, в которых человек легко побеждает компьютер [11]. Например, к ним относится китайская игра го (рис. 8). Выглядит она достаточно просто: поле состоит из сетки 19×19 и двух видов шашек: черных и белых. Целью игры является захват территории — это чем-то напоминает игру в точки. Однако, несмотря на простоту правил, ней существует огромное количество возможных комбинаций. Если в шахматах после четвертого хода от начала партии может возникнуть несколько сотен тысяч различных вариантов, то в го их число превышает шестнадцать миллиардов. Так что пока человек все еще непобедимый соперник в некоторых играх против компьютера.

Заменят ли роботы ученых?

Казалось бы, кому, как не ученым, меньше всего стоит бояться того, что машины смогут конкурировать с ними? Не тут-то было: программисты из Массачусетского технологического института создали программу под названием SCIgen, способную «писать» тексты, посвященные разработке новых компьютерных алгоритмов, с иллюстрациями, графиками, ссылками и всеми остальными необходимыми атрибутами [12]! Правда, эти тексты похожи на научные статьи лишь по форме, а их осмысленность стремится к нулю.

Авторы создали эту программу для того, чтобы вывести на чистую воду конференции, которые публикуют присылаемые на них тезисы не глядя, и им это удалось. Тексты, сгенерированные программой, были приняты к публикации в сборниках тезисов сразу нескольких конференций. Группа российских ученых решила проверить, насколько тщательно подходят к отбору статей в отечественных журналах, и перевела текст, сгенерированный SCIgen, на русский язык. В итоге «статья» под названием «Корчеватель: Алгоритм типичной унификации точек доступа и избыточности» была опубликована в «Журнале научных публикаций аспирантов и докторантов»!

Разумные роботы уже рядом

Итак, полным ходом идет работа над созданием искусственного интеллекта — программ, обладающих, хотя бы частично, свойствами человеческого интеллекта. Пока что лучше всего ученым удается решение конкретных специализированных задач, таких как распознавание образов, автоматизированное написание финансовых отчетов или описание итогов спортивных игр на основе статистических данных о ходе игры.

Однако создание так называемого «сильного» искусственного интеллекта, то есть полноценного искусственного сознания, до сих пор представляется трудно достижимой целью. Тем не менее попытки его создания чрезвычайно полезны, так как позволяют лучше понять, что такое человеческий разум. Сегодня основная работа направлена на создание алгоритмов, позволяющих компьютерам осуществлять логические размышления, собирать, систематизировать и оперировать знаниями об окружающем мире, ставить цели и искать оптимальные пути их достижения, обучаться, распознавать речь и многое другое. «Сильный» искусственный интеллект должен объединять все эти алгоритмы и осуществлять взаимодействие между ними. При этом современные тенденции развития в этой области свидетельствуют о том, что, если «сильный» искусственный интеллект будет создан, большую роль в его создании будут играть нейронные сети, а значит, мы вряд ли будем знать в точности, как он работает. Стоит также отметить любопытное явление: многие успехи в развитии искусственного интеллекта, которые казались невозможными ранее, после их достижения не воспринимаются как «О, это же действительно искусственный разум!» Так что вполне возможно, что мы просто не заметим появление разумных роботов.

Статья написана в соавторстве с Антоном Сабанцевым. Частично материалы статьи были опубликованы в журнале «Я — Леонардо» (лето—осень 2013).

1. Jean Livet, Tamily A. Weissman, Hyuno Kang, Ryan W. Draft, Ju Lu, et. al.. (2007). Transgenic strategies for combinatorial expression of fluorescent proteins in the nervous system. Nature. 450, 56-62;
2. Henry Markram. (2006). The Blue Brain Project. Nat Rev Neurosci. 7, 153-160;
3. Blue Brain Project: как все связано?;
4. Nicolas Brunel, Mark C. W. van Rossum. (2007). Lapicque’s 1907 paper: from frogs to integrate-and-fire. Biol Cybern. 97, 337-339;
5. A. L. Hodgkin, A. F. Huxley. (1952). A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve. The Journal of Physiology. 117, 500-544;
6. О чем не знал Гальвани: пространственная структура натриевого канала;
7. Формирование мембранного потенциала покоя;
8. Alan M. Turing. (2009). Computing Machinery and Intelligence. Parsing the Turing Test. 23-65;
9. F. Rosenblatt. (1958). The perceptron: A probabilistic model for information storage and organization in the brain.. Psychological Review. 65, 386-408;
10. Barricelli N.A. (1957). Symbiogenetic evolution processes realized by artificial methods. Methodos. 9, 143–182;
11. Johnson G. (1997). To test a powerful computer, play an ancient game. The New York Times;
12. Cyril Labbé, Dominique Labbé. (2013). Duplicate and fake publications in the scientific literature: how many SCIgen papers in computer science?. Scientometrics. 94, 379-396;
13. Hebb D.O. The organization of behavior: A neuropsychological theory. Psychology Press, 2002;
14. Kandel E.R. et al. Principles of neural science. NY: McGraw-Hill, 2000.

Мало какое животное сыграло такую важную роль в развитии нейробиологии, как кальмар. А точнее — гигантский аксон в его мантии, аксон нейрона, который отвечает (в том числе), за реактивную систему кальмара. Этот аксон достигает в диаметре до полутора миллиметров (обычно полмиллиметра). Его открывали дважды: сначала аксон описал в 1909 году Леонард Уорчестер Уильямс, но открытие не заметили и забыли — и только через 27 лет британец Джон Юнг заново открыл его, и знаменитые Ходжкин и Хаксли получили материал, при помощи которого они построили модель потенциала действия и получили свою Нобелевскую премию 1963 года.

«Можно утверждать, что введение Юнгом в 1936 году препарата аксона кальмара имело для науки об аксоне большее значение, чем какое-либо другое открытие, сделанное за последние 40 лет. Один выдающийся нейрофизиолог заметил недавно во время ужина на одном из конгрессов (не самым тактичным образом, должен признать): «Если честно, Нобелевскую премию нужно было присвоить кальмару»», — вспоминал Ходжкин.

Нам попалось видео, в котором вы можете увидеть анатомирование кальмара и Тот Самый Аксон. А анатомирование проводит Тот Самый Джон Янг, «один из самых влиятельных биологов ХХ века».

Очень большое нервное волокно, которое контролирует часть водоструйной двигательной системы в кальмарах гигантский аксон кальмара

гигантский аксон кальмара очень большой ( до 1,5 мм в диаметре; обычно около 0,5 мм) аксон, который управляет частью системы водного реактивного движения в кальмаре. Впервые он был описан Л. В. Уильямсом в 1909 г., но об этом открытии забыли до тех пор, пока английский зоолог и нейрофизиолог Дж. З. Янг продемонстрировал функцию аксона в 1930-х годах, работая на Stazione Zoologica в Неаполе, Морской биологической ассоциации в Плимуте и Морская биологическая лаборатория в Вудс-Хоул. Кальмары используют эту систему в основном для коротких, но очень быстрых движений по воде.

Между щупальцами кальмаров находится сифон, через который вода может быстро вытесняться за счет быстрых сокращений мускулов стенки тела животного. Это сокращение инициируется потенциалами действия в гигантском аксоне. Потенциалы действия перемещаются быстрее в большем аксоне, чем в меньшем, и кальмары развили гигантский аксон, чтобы улучшить скорость их реакции бегства. Увеличенный радиус аксона кальмара уменьшает внутреннее сопротивление аксона, поскольку сопротивление обратно пропорционально площади поперечного сечения объекта. Это увеличивает пространственную постоянную (λ = r × ρ м 2 × ρ i { displaystyle lambda = { sqrt { frac {r times rho _ {m}} {2 times rho _ {i}}}}}), что приводит к более быстрой локальной деполяризации и более быстрой проводимости потенциала действия (E = E oe — x / λ { displaystyle E = E_ { o} e ^ {- x / lambda}}).

В своей работе, удостоенной Нобелевской премии, раскрывающей ионный механизм потенциалов действия, Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли провели эксперименты на гигантском аксоне кальмара, используя длинноперого прибрежного кальмара в качестве модельного организма. Приз был разделен с Джоном Экклзом. Большой диаметр Аксон предоставил Ходжкину и Хаксли большое экспериментальное преимущество, поскольку он позволил им вставить электроды фиксации напряжения внутрь просвета аксона.

Хотя аксон кальмара очень большой в диаметре, он является немиелинизированный, который существенно снижает скорость проводимости. Скорость проводимости типичного аксона кальмара размером 0,5 мм составляет около 25 м / с. Дурин g) типичный потенциал действия в гигантском аксоне каракатицы Sepia, приток натрия в 3,7 пмоль / см (пикомоль на сантиметр) компенсируется последующим оттоком 4,3 пмоль / см калия.

См. Также

• Боковой гигантский нейрон
• Гигантский синапс кальмара

Ссылки

На фото — нервная система ювенильного кальмара, видимая в поле конфокального микроскопа. Снимок попал в категорию Images of Distinction международного конкурса микрофотографии Nikon Small World 2017. Двужаберные, или колеоидеи (Coleoidea), к которым относятся кальмары вместе с каракатицами и осьминогами, это подкласс головоногих моллюсков — обладателей самой развитой нервной системы среди беспозвоночных.

Головоногие моллюски возникли около 530 миллионов лет назад. Первоначально все они имели твердую наружную раковину, но примерно 350 миллионов лет назад от основного эволюционного ствола головоногих отделились колеоидеи, у которых раковина переместилась внутрь тела и в значительной степени редуцировалась. К колеоидеям относятся современные кальмары, каракатицы и осьминоги. Существенное различие в морфологии было сопряжено с освоением отличающихся сред обитания, что сказалось на эволюции нервной системы. Колеоидеи не были ограничены в движении жесткой раковиной. Осьминоги и кальмары способны перемещаться как по горизонтали, так и по вертикали. За всю жизнь мигрирующие кальмары преодолевают более 2000 километров со средней скоростью около 20 километров в день.

Развитие сложного адаптивного поведения способствовало развитию нервной системы. Мозг кальмара представлен окологлоточным скоплением ганглиев, которое находится над и под пищеводом. Мозг включает крупные зрительные доли (зрение у кальмаров развито прекрасно), вертикальные доли, отвечающие за обучение и память, доли, контролирующие движение моллюска, питание, управление щупальцами. На главном фото мозг отчетливо не заметен, возможно из-за того, что он не такой плотный и массивный, как у человека, более ажурный и «воздушный» (посмотрите это видео его трехмерной реконструкции).

От мозга в мантийную полость направлено два толстых мантийных нерва — гигантские аксоны (см. Squid giant axon; на главном фото они окрашены голубым цветом), которые идут к крупным звездчатым ганглиям, они отлично видны на фото — от них веерообразно расходятся нервы, идущие к многочисленным мускульным волокнам мантии. Звездчатые ганглии иннервируют мускульную мантию, отвечая за ее сокращение во время реактивного движения моллюска. В плавники идут два толстых нерва, которые разветвляются на множество более тонких (они видны в задней части главного фото), они, собственно, отвечают за сокращение мышц плавников. Плавники кальмар использует во время спокойного передвижения, а реактивное движение — когда охотится или уходит от опасности.

Колеоидеи известны своим удивительным адаптивным камуфляжем. В их коже расположены многочисленные хроматофоры — клетки с пигментом, окруженные мышечными волокнами. Хроматофорные мотонейроны расположены в головном мозге, и их активация позволяет животному быстро и динамично менять цвет и рисунок (см. Технология попиксельного наблюдения за кожей каракатиц поможет понять, как они управляют своей окраской, «Элементы», 22.10.2018). Сигнал от мозга поступает через гигантские аксоны и звездчатые ганглии. Многочисленные нервные отростки пронизывают и щупальца, что позволяет тонко контролировать их.

Усложнению нервной системы колеоидей способствовала уникальная организация регуляторных участков генома. В структуре их геномов появились сотни тесно связанных и эволюционно уникальных генных кластеров (микросинтений). Свойством геномов многоклеточных животных является то, что локальный порядок генов, или микросинтения, сохраняется даже между отдаленно родственными видами. У колеоидей локальный порядок генов изменился: объединились ранее несцепленные гены. Также исследователи обнаружили, что у кальмаров есть механизм редактирования РНК в нервных клетках, который работает быстрее именно в них.

Процессы, называемые редактированием РНК, могут изменять нуклеотидную последовательность молекул матричной РНК после транскрипции. При редактировании одни нуклеотиды заменяются на другие и в некоторых случаях это приводит к замене аминокислоты, а значит, и к изменениям в белке. Такая способность создавать ряд белков из одной последовательности ДНК помогает организмам адаптироваться, меняться.

При исследовании интенсивности редактирования в нервных клетках кальмара ученые обнаружили, что почти 60% РНК было изменено после транскрипции. Активность редактирования РНК кальмаров на несколько порядков выше, чем у любых других изученных животных. Помимо этого более 70% всех сайтов редактирования кальмара наиболее активно редактируются в гигантском аксоне. Эти механизмы, вероятно, и позволили головоногим обрести уникальные способности, отсутствующие у других моллюсков.

Новые объединения генов и динамичные изменения в последовательности матричной РНК позволяют экспрессировать разные изоформы одного и того же белка, которые будут отличаться друг от друга функционально. Это позволяет головоногим моллюскам быстрее реагировать на изменяющиеся условия среды.

Автор выражает благодарность Александру Мироненко за помощь в подготовке статьи.

Фото © Nat Clarke с сайта nikonsmallworld.com, снимок сделан с помощью конфокального микроскопа, увеличение 135×.

Элина Стоянова