Аксон в клетке всегда один

I think during the early evolution of nervous systems it was very important to have long axon cells. For example a worm has 3 giant axons which are almost the same length than the worm itself. So there was selection pressure on the length of the axon. The neuron requires a lot of energy to send signals to other neurons. Neurons use energy on nanowatt scale, average human cells use energy on picowatt scale… By long axons it requires less energy to send the message through a single axon than send it through multiple axons. That’s the same why we use limited amount of undersea internet cables — currently about 200. If there is more data than a single cable can handle, only then lay we a parallel cable. So a possible answer is evolution of worm nervous systems combined with energy consumption optimization.

Another answer can be that neurons would be never capable to build multiple action potentials parallel. Maybe they cannot consume enough energy to hold charges separated by multiple axons. I don’t intend to look for the details of that. It is technically possible to have neurons with multiple axons, so you can grow things like that, but it is not clear if their axons can work parallel or not, and if they don’t work parallel does they interfere the communication of each other.

About single axon neural networks there are existing mathematical models. Until there is no mathematical model how a neural network with multiple axons would work, or there is no evidence of it is not possible to build such a thing, you cannot say for sure that it is because of the mathematics of neural networks.

So I have this 3 theories. I think you can find more about this topic by googling a lot, and making new experiments. For me it was enough.

Not to be confused with Neutron.

Neuron
Anatomy of a multipolar neuron
Identifiers
MeSH	D009474
NeuroLex ID	sao1417703748
TA98	A14.0.00.002
TH	H2.00.06.1.00002
FMA	54527
Anatomical terms of neuroanatomy [edit on Wikidata]

A neuron, neurone, or nerve cell is an electrically excitable cell that fires electric signals called action potentials. Neurons communicate with other cells via synapses — specialized connections that commonly use minute amounts of chemical neurotransmitters to pass the electric signal from the presynaptic neuron to the target cell through the synaptic gap. The neuron is the main component of nervous tissue in all animals except sponges and placozoa. Non-animals like plants and fungi do not have nerve cells.

Neurons are typically classified into three types based on their function. Sensory neurons respond to stimuli such as touch, sound, or light that affect the cells of the sensory organs, and they send signals to the spinal cord or brain. Motor neurons receive signals from the brain and spinal cord to control everything from muscle contractions to glandular output. Interneurons connect neurons to other neurons within the same region of the brain or spinal cord. When multiple neurons are functionally connected together, they form what is called a neural circuit.

A typical neuron consists of a cell body (soma), dendrites, and a single axon. The soma is a compact structure, and the axon and dendrites are filaments extruding from the soma. Dendrites typically branch profusely and extend a few hundred micrometers from the soma. The axon leaves the soma at a swelling called the axon hillock and travels for as far as 1 meter in humans or more in other species. It branches but usually maintains a constant diameter. At the farthest tip of the axon’s branches are axon terminals, where the neuron can transmit a signal across the synapse to another cell. Neurons may lack dendrites or have no axon. The term neurite is used to describe either a dendrite or an axon, particularly when the cell is undifferentiated.

Most neurons receive signals via the dendrites and soma and send out signals down the axon. At the majority of synapses, signals cross from the axon of one neuron to a dendrite of another. However, synapses can connect an axon to another axon or a dendrite to another dendrite.

The signaling process is partly electrical and partly chemical. Neurons are electrically excitable, due to maintenance of voltage gradients across their membranes. If the voltage changes by a large enough amount over a short interval, the neuron generates an all-or-nothing electrochemical pulse called an action potential. This potential travels rapidly along the axon and activates synaptic connections as it reaches them. Synaptic signals may be excitatory or inhibitory, increasing or reducing the net voltage that reaches the soma.

In most cases, neurons are generated by neural stem cells during brain development and childhood. Neurogenesis largely ceases during adulthood in most areas of the brain.

Nervous system[edit]

Neurons are the primary components of the nervous system, along with the glial cells that give them structural and metabolic support.^[1] The nervous system is made up of the central nervous system, which includes the brain and spinal cord, and the peripheral nervous system, which includes the autonomic and somatic nervous systems.^[2] In vertebrates, the majority of neurons belong to the central nervous system, but some reside in peripheral ganglia, and many sensory neurons are situated in sensory organs such as the retina and cochlea.

Axons may bundle into fascicles that make up the nerves in the peripheral nervous system (like strands of wire make up cables). Bundles of axons in the central nervous system are called tracts.

Anatomy and histology[edit]

Neurons are highly specialized for the processing and transmission of cellular signals. Given their diversity of functions performed in different parts of the nervous system, there is a wide variety in their shape, size, and electrochemical properties. For instance, the soma of a neuron can vary from 4 to 100 micrometers in diameter.^[3]

• The soma is the body of the neuron. As it contains the nucleus, most protein synthesis occurs here. The nucleus can range from 3 to 18 micrometers in diameter.^[4]
• The dendrites of a neuron are cellular extensions with many branches. This overall shape and structure are referred to metaphorically as a dendritic tree. This is where the majority of input to the neuron occurs via the dendritic spine.
• The axon is a finer, cable-like projection that can extend tens, hundreds, or even tens of thousands of times the diameter of the soma in length. The axon primarily carries nerve signals away from the soma and carries some types of information back to it. Many neurons have only one axon, but this axon may—and usually will—undergo extensive branching, enabling communication with many target cells. The part of the axon where it emerges from the soma is called the axon hillock. Besides being an anatomical structure, the axon hillock also has the greatest density of voltage-dependent sodium channels. This makes it the most easily excited part of the neuron and the spike initiation zone for the axon. In electrophysiological terms, it has the most negative threshold potential.
  • While the axon and axon hillock are generally involved in information outflow, this region can also receive input from other neurons.
• The axon terminal is found at the end of the axon farthest from the soma and contains synapses. Synaptic boutons are specialized structures where neurotransmitter chemicals are released to communicate with target neurons. In addition to synaptic boutons at the axon terminal, a neuron may have en passant boutons, which are located along the length of the axon.

The accepted view of the neuron attributes dedicated functions to its various anatomical components; however, dendrites and axons often act in ways contrary to their so-called main function.^[5]

Axons and dendrites in the central nervous system are typically only about one micrometer thick, while some in the peripheral nervous system are much thicker. The soma is usually about 10–25 micrometers in diameter and often is not much larger than the cell nucleus it contains. The longest axon of a human motor neuron can be over a meter long, reaching from the base of the spine to the toes.

Sensory neurons can have axons that run from the toes to the posterior column of the spinal cord, over 1.5 meters in adults. Giraffes have single axons several meters in length running along the entire length of their necks. Much of what is known about axonal function comes from studying the squid giant axon, an ideal experimental preparation because of its relatively immense size (0.5–1 millimeter thick, several centimeters long).

Fully differentiated neurons are permanently postmitotic^[6] however, stem cells present in the adult brain may regenerate functional neurons throughout the life of an organism (see neurogenesis). Astrocytes are star-shaped glial cells. They have been observed to turn into neurons by virtue of their stem cell-like characteristic of pluripotency.

Membrane[edit]

Like all animal cells, the cell body of every neuron is enclosed by a plasma membrane, a bilayer of lipid molecules with many types of protein structures embedded in it.^[7] A lipid bilayer is a powerful electrical insulator, but in neurons, many of the protein structures embedded in the membrane are electrically active. These include ion channels that permit electrically charged ions to flow across the membrane and ion pumps that chemically transport ions from one side of the membrane to the other. Most ion channels are permeable only to specific types of ions. Some ion channels are voltage gated, meaning that they can be switched between open and closed states by altering the voltage difference across the membrane. Others are chemically gated, meaning that they can be switched between open and closed states by interactions with chemicals that diffuse through the extracellular fluid. The ion materials include sodium, potassium, chloride, and calcium. The interactions between ion channels and ion pumps produce a voltage difference across the membrane, typically a bit less than 1/10 of a volt at baseline. This voltage has two functions: first, it provides a power source for an assortment of voltage-dependent protein machinery that is embedded in the membrane; second, it provides a basis for electrical signal transmission between different parts of the membrane.

Histology and internal structure[edit]

Numerous microscopic clumps called Nissl bodies (or Nissl substance) are seen when nerve cell bodies are stained with a basophilic («base-loving») dye. These structures consist of rough endoplasmic reticulum and associated ribosomal RNA. Named after German psychiatrist and neuropathologist Franz Nissl (1860–1919), they are involved in protein synthesis and their prominence can be explained by the fact that nerve cells are very metabolically active. Basophilic dyes such as aniline or (weakly) haematoxylin^[8] highlight negatively charged components, and so bind to the phosphate backbone of the ribosomal RNA.

The cell body of a neuron is supported by a complex mesh of structural proteins called neurofilaments, which together with neurotubules (neuronal microtubules) are assembled into larger neurofibrils.^[9] Some neurons also contain pigment granules, such as neuromelanin (a brownish-black pigment that is byproduct of synthesis of catecholamines), and lipofuscin (a yellowish-brown pigment), both of which accumulate with age.^[10][11][12] Other structural proteins that are important for neuronal function are actin and the tubulin of microtubules. Class III β-tubulin is found almost exclusively in neurons. Actin is predominately found at the tips of axons and dendrites during neuronal development. There the actin dynamics can be modulated via an interplay with microtubule.^[13]

There are different internal structural characteristics between axons and dendrites. Typical axons almost never contain ribosomes, except some in the initial segment. Dendrites contain granular endoplasmic reticulum or ribosomes, in diminishing amounts as the distance from the cell body increases.

Classification[edit]

Neurons vary in shape and size and can be classified by their morphology and function.^[15] The anatomist Camillo Golgi grouped neurons into two types; type I with long axons used to move signals over long distances and type II with short axons, which can often be confused with dendrites. Type I cells can be further classified by the location of the soma. The basic morphology of type I neurons, represented by spinal motor neurons, consists of a cell body called the soma and a long thin axon covered by a myelin sheath. The dendritic tree wraps around the cell body and receives signals from other neurons. The end of the axon has branching axon terminals that release neurotransmitters into a gap called the synaptic cleft between the terminals and the dendrites of the next neuron.^{[citation needed]}

Structural classification[edit]

Polarity[edit]

Most neurons can be anatomically characterized as:^{[citation needed]}

• Unipolar: single process
• Bipolar: 1 axon and 1 dendrite
• Multipolar: 1 axon and 2 or more dendrites
  • Golgi I: neurons with long-projecting axonal processes; examples are pyramidal cells, Purkinje cells, and anterior horn cells
  • Golgi II: neurons whose axonal process projects locally; the best example is the granule cell
• Anaxonic: where the axon cannot be distinguished from the dendrite(s)
• Pseudounipolar: 1 process which then serves as both an axon and a dendrite

Other[edit]

Some unique neuronal types can be identified according to their location in the nervous system and distinct shape. Some examples are:^{[citation needed]}

• Basket cells, interneurons that form a dense plexus of terminals around the soma of target cells, found in the cortex and cerebellum
• Betz cells, large motor neurons
• Lugaro cells, interneurons of the cerebellum
• Medium spiny neurons, most neurons in the corpus striatum
• Purkinje cells, huge neurons in the cerebellum, a type of Golgi I multipolar neuron
• Pyramidal cells, neurons with triangular soma, a type of Golgi I
• Renshaw cells, neurons with both ends linked to alpha motor neurons
• Unipolar brush cells, interneurons with unique dendrite ending in a brush-like tuft
• Granule cells, a type of Golgi II neuron
• Anterior horn cells, motoneurons located in the spinal cord
• Spindle cells, interneurons that connect widely separated areas of the brain

Functional classification[edit]

Direction[edit]

• Afferent neurons convey information from tissues and organs into the central nervous system and are also called sensory neurons.
• Efferent neurons (motor neurons) transmit signals from the central nervous system to the effector cells.
• Interneurons connect neurons within specific regions of the central nervous system.

Afferent and efferent also refer generally to neurons that, respectively, bring information to or send information from the brain.

Action on other neurons[edit]

A neuron affects other neurons by releasing a neurotransmitter that binds to chemical receptors. The effect upon the postsynaptic neuron is determined by the type of receptor that is activated, not by the presynaptic neuron or by the neurotransmitter. A neurotransmitter can be thought of as a key, and a receptor as a lock: the same neurotransmitter can activate multiple types of receptors. Receptors can be classified broadly as excitatory (causing an increase in firing rate), inhibitory (causing a decrease in firing rate), or modulatory (causing long-lasting effects not directly related to firing rate).^{[citation needed]}

The two most common (90%+) neurotransmitters in the brain, glutamate and GABA, have largely consistent actions. Glutamate acts on several types of receptors, and has effects that are excitatory at ionotropic receptors and a modulatory effect at metabotropic receptors. Similarly, GABA acts on several types of receptors, but all of them have inhibitory effects (in adult animals, at least). Because of this consistency, it is common for neuroscientists to refer to cells that release glutamate as «excitatory neurons», and cells that release GABA as «inhibitory neurons». Some other types of neurons have consistent effects, for example, «excitatory» motor neurons in the spinal cord that release acetylcholine, and «inhibitory» spinal neurons that release glycine.^{[citation needed]}

The distinction between excitatory and inhibitory neurotransmitters is not absolute. Rather, it depends on the class of chemical receptors present on the postsynaptic neuron. In principle, a single neuron, releasing a single neurotransmitter, can have excitatory effects on some targets, inhibitory effects on others, and modulatory effects on others still. For example, photoreceptor cells in the retina constantly release the neurotransmitter glutamate in the absence of light. So-called OFF bipolar cells are, like most neurons, excited by the released glutamate. However, neighboring target neurons called ON bipolar cells are instead inhibited by glutamate, because they lack typical ionotropic glutamate receptors and instead express a class of inhibitory metabotropic glutamate receptors.^[16] When light is present, the photoreceptors cease releasing glutamate, which relieves the ON bipolar cells from inhibition, activating them; this simultaneously removes the excitation from the OFF bipolar cells, silencing them.^{[citation needed]}

It is possible to identify the type of inhibitory effect a presynaptic neuron will have on a postsynaptic neuron, based on the proteins the presynaptic neuron expresses. Parvalbumin-expressing neurons typically dampen the output signal of the postsynaptic neuron in the visual cortex, whereas somatostatin-expressing neurons typically block dendritic inputs to the postsynaptic neuron.^[17]

Discharge patterns[edit]

Neurons have intrinsic electroresponsive properties like intrinsic transmembrane voltage oscillatory patterns.^[18] So neurons can be classified according to their electrophysiological characteristics:

• Tonic or regular spiking. Some neurons are typically constantly (tonically) active, typically firing at a constant frequency. Example: interneurons in neurostriatum.
• Phasic or bursting. Neurons that fire in bursts are called phasic.
• Fast spiking. Some neurons are notable for their high firing rates, for example some types of cortical inhibitory interneurons, cells in globus pallidus, retinal ganglion cells.^[19][20]

Neurotransmitter[edit]

Neurotransmitters are chemical messengers passed from one neuron to another neuron or to a muscle cell or gland cell.

• Cholinergic neurons – acetylcholine. Acetylcholine is released from presynaptic neurons into the synaptic cleft. It acts as a ligand for both ligand-gated ion channels and metabotropic (GPCRs) muscarinic receptors. Nicotinic receptors are pentameric ligand-gated ion channels composed of alpha and beta subunits that bind nicotine. Ligand binding opens the channel causing influx of Na⁺ depolarization and increases the probability of presynaptic neurotransmitter release. Acetylcholine is synthesized from choline and acetyl coenzyme A.
• Adrenergic neurons – noradrenaline. Noradrenaline (norepinephrine) is released from most postganglionic neurons in the sympathetic nervous system onto two sets of GPCRs: alpha adrenoceptors and beta adrenoceptors. Noradrenaline is one of the three common catecholamine neurotransmitter, and the most prevalent of them in the peripheral nervous system; as with other catecholamines, it is synthesised from tyrosine.
• GABAergic neurons – gamma aminobutyric acid. GABA is one of two neuroinhibitors in the central nervous system (CNS), along with glycine. GABA has a homologous function to ACh, gating anion channels that allow Cl⁻ ions to enter the post synaptic neuron. Cl⁻ causes hyperpolarization within the neuron, decreasing the probability of an action potential firing as the voltage becomes more negative (for an action potential to fire, a positive voltage threshold must be reached). GABA is synthesized from glutamate neurotransmitters by the enzyme glutamate decarboxylase.
• Glutamatergic neurons – glutamate. Glutamate is one of two primary excitatory amino acid neurotransmitters, along with aspartate. Glutamate receptors are one of four categories, three of which are ligand-gated ion channels and one of which is a G-protein coupled receptor (often referred to as GPCR).

1. AMPA and Kainate receptors function as cation channels permeable to Na⁺ cation channels mediating fast excitatory synaptic transmission.
2. NMDA receptors are another cation channel that is more permeable to Ca²⁺. The function of NMDA receptors depend on glycine receptor binding as a co-agonist within the channel pore. NMDA receptors do not function without both ligands present.
3. Metabotropic receptors, GPCRs modulate synaptic transmission and postsynaptic excitability.

Glutamate can cause excitotoxicity when blood flow to the brain is interrupted, resulting in brain damage. When blood flow is suppressed, glutamate is released from presynaptic neurons, causing greater NMDA and AMPA receptor activation than normal outside of stress conditions, leading to elevated Ca²⁺ and Na⁺ entering the post synaptic neuron and cell damage. Glutamate is synthesized from the amino acid glutamine by the enzyme glutamate synthase.

• Dopaminergic neurons—dopamine. Dopamine is a neurotransmitter that acts on D1 type (D1 and D5) Gs-coupled receptors, which increase cAMP and PKA, and D2 type (D2, D3, and D4) receptors, which activate Gi-coupled receptors that decrease cAMP and PKA. Dopamine is connected to mood and behavior and modulates both pre- and post-synaptic neurotransmission. Loss of dopamine neurons in the substantia nigra has been linked to Parkinson’s disease. Dopamine is synthesized from the amino acid tyrosine. Tyrosine is catalyzed into levodopa (or L-DOPA) by tyrosine hydroxlase, and levodopa is then converted into dopamine by the aromatic amino acid decarboxylase.
• Serotonergic neurons—serotonin. Serotonin (5-Hydroxytryptamine, 5-HT) can act as excitatory or inhibitory. Of its four 5-HT receptor classes, 3 are GPCR and 1 is a ligand-gated cation channel. Serotonin is synthesized from tryptophan by tryptophan hydroxylase, and then further by decarboxylase. A lack of 5-HT at postsynaptic neurons has been linked to depression. Drugs that block the presynaptic serotonin transporter are used for treatment, such as Prozac and Zoloft.
• Purinergic neurons—ATP. ATP is a neurotransmitter acting at both ligand-gated ion channels (P2X receptors) and GPCRs (P2Y) receptors. ATP is, however, best known as a cotransmitter. Such purinergic signalling can also be mediated by other purines like adenosine, which particularly acts at P2Y receptors.
• Histaminergic neurons—histamine. Histamine is a monoamine neurotransmitter and neuromodulator. Histamine-producing neurons are found in the tuberomammillary nucleus of the hypothalamus.^[21] Histamine is involved in arousal and regulating sleep/wake behaviors.

Multimodel classification[edit]

Since 2012 there has been a push from the cellular and computational neuroscience community to come up with a universal classification of neurons that will apply to all neurons in the brain as well as across species. This is done by considering the three essential qualities of all neurons: electrophysiology, morphology, and the individual transcriptome of the cells. Besides being universal this classification has the advantage of being able to classify astrocytes as well. A method called Patch-Seq in which all three qualities can be measured at once is used extensively by the Allen Institute for Brain Science.^[22]

Connectivity[edit]

Neurons communicate with each other via synapses, where either the axon terminal of one cell contacts another neuron’s dendrite, soma or, less commonly, axon. Neurons such as Purkinje cells in the cerebellum can have over 1000 dendritic branches, making connections with tens of thousands of other cells; other neurons, such as the magnocellular neurons of the supraoptic nucleus, have only one or two dendrites, each of which receives thousands of synapses.

Synapses can be excitatory or inhibitory, either increasing or decreasing activity in the target neuron, respectively. Some neurons also communicate via electrical synapses, which are direct, electrically conductive junctions between cells.^[23]

When an action potential reaches the axon terminal, it opens voltage-gated calcium channels, allowing calcium ions to enter the terminal. Calcium causes synaptic vesicles filled with neurotransmitter molecules to fuse with the membrane, releasing their contents into the synaptic cleft. The neurotransmitters diffuse across the synaptic cleft and activate receptors on the postsynaptic neuron. High cytosolic calcium in the axon terminal triggers mitochondrial calcium uptake, which, in turn, activates mitochondrial energy metabolism to produce ATP to support continuous neurotransmission.^[24]

An autapse is a synapse in which a neuron’s axon connects to its own dendrites.

The human brain has some 8.6 x 10¹⁰ (eighty six billion) neurons.^[25] Each neuron has on average 7,000 synaptic connections to other neurons. It has been estimated that the brain of a three-year-old child has about 10¹⁵ synapses (1 quadrillion). This number declines with age, stabilizing by adulthood. Estimates vary for an adult, ranging from 10¹⁴ to 5 x 10¹⁴ synapses (100 to 500 trillion).^[26]

Nonelectrochemical signaling[edit]

Beyond electrical and chemical signaling, studies suggest neurons in healthy human brains can also communicate through:

• force generated by the enlargement of dendritic spines^[27]
• the transfer of proteins – transneuronally transported proteins (TNTPs)^[28][29]

They can also get modulated by input from the environment and hormones released from other parts of the organism,^[30] which could be influenced more or less directly by neurons. This also applies to neurotrophins such as BDNF. The gut microbiome is also connected with the brain.^[31]
Neurons also communicate with microglia, the brain’s main immune cells via specialised contact sites, called «somatic junctions». These connections enable microglia to constantly monitor and regulate neuronal functions, and exert neuroprotection, when needed.^[32]

Mechanisms for propagating action potentials[edit]

In 1937 John Zachary Young suggested that the squid giant axon could be used to study neuronal electrical properties.^[33] It is larger than but similar to human neurons, making it easier to study. By inserting electrodes into the squid giant axons, accurate measurements were made of the membrane potential.

The cell membrane of the axon and soma contain voltage-gated ion channels that allow the neuron to generate and propagate an electrical signal (an action potential). Some neurons also generate subthreshold membrane potential oscillations. These signals are generated and propagated by charge-carrying ions including sodium (Na⁺), potassium (K⁺), chloride (Cl⁻), and calcium (Ca²⁺).

Several stimuli can activate a neuron leading to electrical activity, including pressure, stretch, chemical transmitters, and changes of the electric potential across the cell membrane.^[34] Stimuli cause specific ion-channels within the cell membrane to open, leading to a flow of ions through the cell membrane, changing the membrane potential. Neurons must maintain the specific electrical properties that define their neuron type.^[35]

Thin neurons and axons require less metabolic expense to produce and carry action potentials, but thicker axons convey impulses more rapidly. To minimize metabolic expense while maintaining rapid conduction, many neurons have insulating sheaths of myelin around their axons. The sheaths are formed by glial cells: oligodendrocytes in the central nervous system and Schwann cells in the peripheral nervous system. The sheath enables action potentials to travel faster than in unmyelinated axons of the same diameter, whilst using less energy. The myelin sheath in peripheral nerves normally runs along the axon in sections about 1 mm long, punctuated by unsheathed nodes of Ranvier, which contain a high density of voltage-gated ion channels. Multiple sclerosis is a neurological disorder that results from demyelination of axons in the central nervous system.

Some neurons do not generate action potentials, but instead generate a graded electrical signal, which in turn causes graded neurotransmitter release. Such non-spiking neurons tend to be sensory neurons or interneurons, because they cannot carry signals long distances.

Neural coding[edit]

Neural coding is concerned with how sensory and other information is represented in the brain by neurons. The main goal of studying neural coding is to characterize the relationship between the stimulus and the individual or ensemble neuronal responses, and the relationships among the electrical activities of the neurons within the ensemble.^[36] It is thought that neurons can encode both digital and analog information.^[37]

All-or-none principle[edit]

The conduction of nerve impulses is an example of an all-or-none response. In other words, if a neuron responds at all, then it must respond completely. Greater intensity of stimulation, like brighter image/louder sound, does not produce a stronger signal, but can increase firing frequency.^[38]: 31 Receptors respond in different ways to stimuli. Slowly adapting or tonic receptors respond to steady stimulus and produce a steady rate of firing. Tonic receptors most often respond to increased intensity of stimulus by increasing their firing frequency, usually as a power function of stimulus plotted against impulses per second. This can be likened to an intrinsic property of light where greater intensity of a specific frequency (color) requires more photons, as the photons can’t become «stronger» for a specific frequency.

Other receptor types include quickly adapting or phasic receptors, where firing decreases or stops with steady stimulus; examples include skin which, when touched causes neurons to fire, but if the object maintains even pressure, the neurons stop firing. The neurons of the skin and muscles that are responsive to pressure and vibration have filtering accessory structures that aid their function.

The pacinian corpuscle is one such structure. It has concentric layers like an onion, which form around the axon terminal. When pressure is applied and the corpuscle is deformed, mechanical stimulus is transferred to the axon, which fires. If the pressure is steady, stimulus ends; thus, typically these neurons respond with a transient depolarization during the initial deformation and again when the pressure is removed, which causes the corpuscle to change shape again. Other types of adaptation are important in extending the function of a number of other neurons.^[39]

Etymology and spelling[edit]

The German anatomist Heinrich Wilhelm Waldeyer introduced the term neuron in 1891,^[40] based on the ancient Greek νεῦρον neuron ‘sinew, cord, nerve’.^[41]

The word was adopted in French with the spelling neurone. That spelling was also used by many writers in English,^[42] but has now become rare in American usage and uncommon in British usage.^[43][41]

History[edit]

The neuron’s place as the primary functional unit of the nervous system was first recognized in the late 19th century through the work of the Spanish anatomist Santiago Ramón y Cajal.^[44]

To make the structure of individual neurons visible, Ramón y Cajal improved a silver staining process that had been developed by Camillo Golgi.^[44] The improved process involves a technique called «double impregnation» and is still in use.

In 1888 Ramón y Cajal published a paper about the bird cerebellum. In this paper, he stated that he could not find evidence for anastomosis between axons and dendrites and called each nervous element «an absolutely autonomous canton.»^[44][40] This became known as the neuron doctrine, one of the central tenets of modern neuroscience.^[44]

In 1891, the German anatomist Heinrich Wilhelm Waldeyer wrote a highly influential review of the neuron doctrine in which he introduced the term neuron to describe the anatomical and physiological unit of the nervous system.^[45][46]

The silver impregnation stains are a useful method for neuroanatomical investigations because, for reasons unknown, it stains only a small percentage of cells in a tissue, exposing the complete micro structure of individual neurons without much overlap from other cells.^[47]

Neuron doctrine[edit]

The neuron doctrine is the now fundamental idea that neurons are the basic structural and functional units of the nervous system. The theory was put forward by Santiago Ramón y Cajal in the late 19th century. It held that neurons are discrete cells (not connected in a meshwork), acting as metabolically distinct units.

Later discoveries yielded refinements to the doctrine. For example, glial cells, which are non-neuronal, play an essential role in information processing.^[48] Also, electrical synapses are more common than previously thought,^[49] comprising direct, cytoplasmic connections between neurons. In fact, neurons can form even tighter couplings: the squid giant axon arises from the fusion of multiple axons.^[50]

Ramón y Cajal also postulated the Law of Dynamic Polarization, which states that a neuron receives signals at its dendrites and cell body and transmits them, as action potentials, along the axon in one direction: away from the cell body.^[51] The Law of Dynamic Polarization has important exceptions; dendrites can serve as synaptic output sites of neurons^[52] and axons can receive synaptic inputs.^[53]

Compartmental modelling of neurons[edit]

Although neurons are often described of as «fundamental units» of the brain, they perform internal computations. Neurons integrate input within dendrites, and this complexity is lost in models that assume neurons to be a fundamental unit. Dendritic branches can be modeled as spatial compartments, whose activity is related due to passive membrane properties, but may also be different depending on input from synapses. Compartmental modelling of dendrites is especially helpful for understanding the behavior of neurons that are too small to record with electrodes, as is the case for Drosophila melanogaster.^[54]

Neurons in the brain[edit]

The number of neurons in the brain varies dramatically from species to species.^[55] In a human, there are an estimated 10–20 billion neurons in the cerebral cortex and 55–70 billion neurons in the cerebellum.^[56] By contrast, the nematode worm Caenorhabditis elegans has just 302 neurons, making it an ideal model organism as scientists have been able to map all of its neurons. The fruit fly Drosophila melanogaster, a common subject in biological experiments, has around 100,000 neurons and exhibits many complex behaviors. Many properties of neurons, from the type of neurotransmitters used to ion channel composition, are maintained across species, allowing scientists to study processes occurring in more complex organisms in much simpler experimental systems.

Neurological disorders[edit]

Charcot–Marie–Tooth disease (CMT) is a heterogeneous inherited disorder of nerves (neuropathy) that is characterized by loss of muscle tissue and touch sensation, predominantly in the feet and legs extending to the hands and arms in advanced stages. Presently incurable, this disease is one of the most common inherited neurological disorders, affecting 36 in 100,000 people.^[57]

Alzheimer’s disease (AD), also known simply as Alzheimer’s, is a neurodegenerative disease characterized by progressive cognitive deterioration, together with declining activities of daily living and neuropsychiatric symptoms or behavioral changes.^[58] The most striking early symptom is loss of short-term memory (amnesia), which usually manifests as minor forgetfulness that becomes steadily more pronounced with illness progression, with relative preservation of older memories. As the disorder progresses, cognitive (intellectual) impairment extends to the domains of language (aphasia), skilled movements (apraxia), and recognition (agnosia), and functions such as decision-making and planning become impaired.^[59][60]

Parkinson’s disease (PD), also known as Parkinsons, is a degenerative disorder of the central nervous system that often impairs motor skills and speech.^[61] Parkinson’s disease belongs to a group of conditions called movement disorders.^[62] It is characterized by muscle rigidity, tremor, a slowing of physical movement (bradykinesia), and in extreme cases, a loss of physical movement (akinesia). The primary symptoms are the results of decreased stimulation of the motor cortex by the basal ganglia, normally caused by the insufficient formation and action of dopamine, which is produced in the dopaminergic neurons of the brain. Secondary symptoms may include high level cognitive dysfunction and subtle language problems. PD is both chronic and progressive.

Myasthenia gravis is a neuromuscular disease leading to fluctuating muscle weakness and fatigability during simple activities. Weakness is typically caused by circulating antibodies that block acetylcholine receptors at the post-synaptic neuromuscular junction, inhibiting the stimulative effect of the neurotransmitter acetylcholine. Myasthenia is treated with immunosuppressants, cholinesterase inhibitors and, in selected cases, thymectomy.

Demyelination[edit]

Demyelination is the act of demyelinating, or the loss of the myelin sheath insulating the nerves. When myelin degrades, conduction of signals along the nerve can be impaired or lost, and the nerve eventually withers. This leads to certain neurodegenerative disorders like multiple sclerosis and chronic inflammatory demyelinating polyneuropathy.

Axonal degeneration[edit]

Although most injury responses include a calcium influx signaling to promote resealing of severed parts, axonal injuries initially lead to acute axonal degeneration, which is the rapid separation of the proximal and distal ends, occurring within 30 minutes of injury.^[63] Degeneration follows with swelling of the axolemma, and eventually leads to bead-like formation. Granular disintegration of the axonal cytoskeleton and inner organelles occurs after axolemma degradation. Early changes include accumulation of mitochondria in the paranodal regions at the site of injury. Endoplasmic reticulum degrades and mitochondria swell up and eventually disintegrate. The disintegration is dependent on ubiquitin and calpain proteases (caused by the influx of calcium ion), suggesting that axonal degeneration is an active process that produces complete fragmentation. The process takes about roughly 24 hours in the PNS and longer in the CNS. The signaling pathways leading to axolemma degeneration are unknown.

Neurogenesis[edit]

Neurons are born through the process of neurogenesis, in which neural stem cells divide to produce differentiated neurons. Once fully differentiated neurons are formed, they are no longer capable of undergoing mitosis. Neurogenesis primarily occurs in the embryo of most organisms.

Adult neurogenesis can occur and studies of the age of human neurons suggest that this process occurs only for a minority of cells, and that the vast majority of neurons in the neocortex forms before birth and persists without replacement. The extent to which adult neurogenesis exists in humans, and its contribution to cognition are controversial, with conflicting reports published in 2018.^[64]

The body contains a variety of stem cell types that have the capacity to differentiate into neurons. Researchers found a way to transform human skin cells into nerve cells using transdifferentiation, in which «cells are forced to adopt new identities».^[65]

During neurogenesis in the mammalian brain, progenitor and stem cells progress from proliferative divisions to differentiative divisions. This progression leads to the neurons and glia that populate cortical layers. Epigenetic modifications play a key role in regulating gene expression in differentiating neural stem cells, and are critical for cell fate determination in the developing and adult mammalian brain. Epigenetic modifications include DNA cytosine methylation to form 5-methylcytosine and 5-methylcytosine demethylation.^[66] These modifications are critical for cell fate determination in the developing and adult mammalian brain. DNA cytosine methylation is catalyzed by DNA methyltransferases (DNMTs). Methylcytosine demethylation is catalyzed in several stages by TET enzymes that carry out oxidative reactions (e.g. 5-methylcytosine to 5-hydroxymethylcytosine) and enzymes of the DNA base excision repair (BER) pathway.^[66]

At different stages of mammalian nervous system development two DNA repair processes are employed in the repair of DNA double-strand breaks. These pathways are homologous recombinational repair used in proliferating neural precursor cells, and non-homologous end joining used mainly at later developmental stages^[67]

Intercellular communication between developing neurons and microglia is also indispensable for proper neurogenesis and brain development.^[68]

Nerve regeneration[edit]

Peripheral axons can regrow if they are severed,^[69] but one neuron cannot be functionally replaced by one of another type (Llinás’ law).^[18]

See also[edit]

References[edit]

Further reading[edit]

External links[edit]

• Neurobiology at Curlie
• IBRO (International Brain Research Organization). Fostering neuroscience research especially in less well-funded countries.
• NeuronBank an online neuromics tool for cataloging neuronal types and synaptic connectivity.
• High Resolution Neuroanatomical Images of Primate and Non-Primate Brains.
• The Department of Neuroscience at Wikiversity, which presently offers two courses: Fundamentals of Neuroscience and Comparative Neuroscience.
• NIF Search – Neuron via the Neuroscience Information Framework
• Cell Centered Database – Neuron
• Complete list of neuron types according to the Petilla convention, at NeuroLex.
• NeuroMorpho.Org an online database of digital reconstructions of neuronal morphology.
• Immunohistochemistry Image Gallery: Neuron
• Khan Academy: Anatomy of a neuron
• Neuron images

[править]

Почему у нейрона один аксон?

<- назад

дальше ->

Действительно, а в чем причина этого? Если природа обошлась единственным каналом вывода нервных сигналов из нейрона, значит его вполне достаточно для совершаемых нервной системой актов. Любой нейрон в нервной системе почему-то всегда имеет только один аксон. Если уж и есть нейроны с несколькими аксонами, то только за счет «склеивания» в процессе развития организма нескольких одноаксонных нейронов в один большой нейрон. На первый взгляд получается, что выходная «шина данных» обычного нейрона состоит из единственного «провода», но поскольку хотя бы даже на малых участках нервной системы все-таки предполагается быть транспортировке существенно емких нервных сигналов, вероятно включающих произвольные «порции» потребных сведений, то в свете алгоритмической интерпретации совершаемых нервной системой актов выглядит неясным вопрос о том, как природой решена проблема «разрядности», «структурности» портируемых на выход нейрона данных. В связи с этим в среде лиц, причастных к проектированию самостоятельных «аналогов» нейронов, обычно возникают два противоборствующих объяснения: аксон или является одноканальной шиной для последовательной передачи ненормированной поточной информации, либо алгоритм работы ядра нейрона основан на строгом акцентировании «типоразмера» обслуживаемых данных, четком структурировании выходящего информационного потока.

Попробуем посильно разобрать каждое объяснение с учетом искусственной аппаратной или же программной реализации природных особенностей работы выходного канала нейрона. Той самой особенности, которую приходится поневоле воображать, моделировать в уме с помощью плохо обоснованных допущений, на основе банальных представлений о передаче информации в компьютерных системах, доверяясь мнимой некоторой общности таких представлений со спецификой передачи оперативной информации в нервных сигналах. Начнем со второго объяснения как знакомого всякому, кто хоть мельком касался темы способов представления данных в компьютерах.

Структурирование данных в принципе и есть предварительное описание содержимого информационного потока, коим может выступать тот гипотетически емкий нервный сигнал, только в обычном случае поля структуры (контейнеры «порций» соответствующих сведений) строго фиксированы по емкости несомой в них информации. Структурированные данные несложно передавать одноканальным потоком, и значительный плюс здесь заключен вот в чем: нет нужды вносить в поток дополнительные информационные элементы, отделяющие поля структуры друг от друга, ведь отправляющий и принимающий связаны единым соглашением о порядке и размере следуемых в потоке «порций» данных. Касаемо внутреннего устройства нейрона это означает, что последний в таком случае избавлен от необходимости иметь в своем составе аппаратные или программные компоненты, следящие за разделительными признаками во входном потоке или же, наоборот, формирующие такие признаки в выходном потоке нейрона.

Но при подобных условиях искусственный нейрон не в состоянии передавать или принимать за один «такт» деятельности информации больше или меньше, чем ограничено размером выбранной структуры. Поскольку нейроны в организме конструируются на одной и той же «элементной» базе, а также существует великое разнообразие транспортируемых через них типов информации, то предшествующая проектировка полей структуры информационного потока должна удовлетворять требованиям всех мыслимых нервных узлов и центров, что кажется сложным осуществить одной структурой с запрограммированным порядком и размером полей.

Более выгодной видится поддержка потоков с ненормированным порядком и размером полей, то есть безтиповое структурирование внедрением в поток специальных отметок, идентификаторов, определяющих не только концы «порций» сведений, но также их именные, классификационные приметы. Возможно и даже наиболее вероятно, что именно так или по схожей идее организована методика передачи вместительных нервных сигналов в настоящих нейронах. Подобный поток легко обрабатывать порциями, легко пропускать при необходимости его участки, легко вообще отказаться от обработки в некоторой точке потоке. Заманчивая идея: обрабатывать поток, ориентируясь на какие-то признаки внутри него. Вот только непонятно, как организовать обратную связь с отправителем потока. Как ему сообщить, что нейрон решил прервать обработку потока и отправитель должен прекратить передачу?

Конечно, первое из противоборствующих объяснений привлекает широтой возможностей, в то же время оно вносит в имитацию нейронов дополнительные трудности, обусловленные спецификой обслуживания ненормированных потоков: это и аппаратные (программные) устройства обратной связи; это и устройства отслеживания начала и конца передачи, внедренных идентификаторов и тому подобных вещей. В случае поддержки обратной связи в поток придется внедрить еще и код получателя, ибо у нейрона аксон один, а сообщить получателю свою резолюцию по обработке идущего от него потока нейрон может только с помощью своего выхода. К нему подключены и другие нейроны, ждущие своего потока данных, и в этот момент по выходной шине начинают идти сигналы какому-то неведомому им отправителю. Следовательно, у нейронов должны быть еще и устройства, выделяющие из нервного сигнала код получателя, чтобы по ошибке не отзываться на чужой сигнал.

Вообще кажется странным, почему природа создала один аксон. Что это — экономия, необходимость или неведомая технология обмена нервными сигналами? Экономя на одном аксоне как на последовательной шине ненормированных поточных данных, природа неизбежно вышла бы на весомые затраты в дендритах. Сводя предположительно многоканальную внутреннюю шину данных нейрона в одноканальный выходной сигнал, природа обязана была бы позаботиться, чтобы каждый дендрит нейрона имел аппаратные устройства по «расканаливанию» и введению поточных данных входного сигнала во внутреннюю шину данных. Крупные нейроны головного мозга имеют десятки тысяч дендритов. Выходят неимоверные аппаратные затраты, если необходимо каждый дендрит снабдить таким вот «разводящим» устройством, так сказать, демультиплексором (мультиплексор — микросхема с несколькими входами и одним выходом; управляющими сигналами осуществляется подача на выход данных одного из входных каналов). В этих аналогиях работа аксона напоминает мультиплексирование внутренней шины данных с отсроченным попаданием всех предложенных данных в выходной поток, работа дендрита — демультиплексирование.

Понятно, насколько выгодным в транспортном смысле оказывается одноканальный выход с ненормированным информационным потоком. Да только в программной имитации, в соответствии с доступными сегодня пропускными и вычислительными мощностями, целесообразным пока оказывается склонение к фиксированной размерной структуризации выходного потока. Это прямо повышает производительность запрограммированной нейронной схемы за счет подведения под работу ядра нейрона требования выводить на выход исключительно точные и краткие данные, укладывающиеся в заблаговременно описанную и единую для всех искусственных нейронов структуру информационного потока. Во-первых, это искусственно ограничивает использование памяти эмулирующего устройства (например компьютера), во-вторых, освобождает программные модели нейронов от затратных по времени функций мультиплексирования и демультиплексирования сигналов в аксонах и дендритах. Минус заключен в том, что помимо потери некоторых алгоритмических путей обработки нет никакой гарантии, что избранная статическая структура информационного потока окажется подходящей для большинства целевых нейронных схем.

Дмитрий Сахань, 7 декабря 2002 года

[править]

Справка по разделу -Теория по нейронным микросхемам

Этот неподвластный интеллект

Нейронные микросхемы

Нейронные микросхемы с обратными функциями

Заметки для экспериментов с нейронными микросхемами

Почему у нейрона один аксон?

Каков «алгоритм» работы рецептора?

Следствия в нейронах вместо данных

Каковы настоящие функции нейрона?

Препарируя нейрон

К вопросу о скорости работы нейронов

Рободелам на заметку

Рободелам на заметку 2

Как нейрон фильтрует сигналы

Идея: ядро нейрона помнит правильно выполненное следствие

А не работает ли нейрон по-другому?

К вопросу о механизме обучения нейронов

[править]

Искусственный интеллект в домашних условиях Дмитрий Сахань

Нервная система выполняет ряд важных функций:

• обеспечивает связь организма с окружающим миром;
• управляет работой всех органов; 
• координирует функционирование всех систем органов, обеспечивая их согласованную работу.

Нервная ткань

Нервная ткань отличается от других тканей нашего организма тем, что обладает особыми свойствами — возбудимостью и проводимостью. Эти свойства нервной ткани обусловлены особенностями её строения.

В состав нервной ткани входят клетки двух видов. Основные функции выполняют нейроны, а клетки-спутники (клетки нейроглии) служат опорой и обеспечивают обмен веществ.

Рис. (1). Нервная ткань

Функции нейронов: генерирование и передача нервных импульсов; обработка и хранение поступающей информации.

Нервный импульс — это волна возбуждения (биоэлектрическая волна), распространяющаяся по нервным клеткам.

Аксон — это отросток, по которому импульсы передаются от тела клетки. Аксон обычно ветвится только на конце. У каждого нейрона всего один аксон.

Передача нервных импульсов с одной клетки на другую происходит в синапсах.

Синапс — это место контакта между двумя нейронами или между нейроном и  клеткой рабочего органа.

Главными элементами синапса являются мембраны двух клеток (пресинаптическая и постсинаптическая мембраны) и пространство между ними (синаптическая щель).

Рис. (3). Строение синапса

В аксоне пресинаптического нейрона вырабатывается медиатор — особое вещество, с  помощью которого происходит передача нервного импульса.

Под действием нервного импульса медиатор выделяется в синаптическую щель. Рецепторы постсинаптической мембраны реагируют на его появление и генерируют возникновение нервного импульса в следующем нейроне. Так в синапсе происходит химическая передача возбуждения с одной клетки на другую.

Нейроны различаются по своему строению и выполняемым функциям.

Рис. (4). Виды нейронов

По выполняемым функциям выделяют три типа нейронов.

Чувствительные (сенсорные) нейроны проводят информацию от органов в мозг. Тела таких нейронов находятся в нервных узлах вне центральной нервной системы.

Другая группа нейронов передаёт информацию от головного и спинного мозга к органам. Это двигательные (моторные) нейроны. Их тела находятся в сером веществе центральной нервной системы, а аксоны находятся за пределами ЦНС.

Третий вид нейронов осуществляет связь между чувствительными и двигательными нейронами. Это вставочные нейроны, они находятся в головном и спинном мозге.

Скопление нейронов в головном или спинном мозге называют ядром.

Связь между органами и центральной нервной системой осуществляется через нервы.

Нерв — это орган, в состав которого входят пучки нервных волокон, покрытые соединительнотканной оболочкой.

Рис. (6). Нерв

Нервы выполняют проводниковую функцию. Они связывают головной и спинной мозг с кожей, органами чувств и с внутренними органами.

Нервы бывают чувствительные, двигательные и смешанные.

Чувствительные нервы проводят нервные импульсы от рецепторов в мозг. В их состав входят дендриты чувствительных нейронов.

Двигательные нервы состоят из аксонов двигательных нейронов. Их функция — проведение импульсов от мозга к рабочим органам.  

Смешанные нервы образованы чувствительными и двигательными волокнами и способные проводить импульсы как к ЦНС, так и от ЦНС.

Нервные сплетения представлены сетчатыми скоплениями нервных волокон разных нервов, связывающих ЦНС с внутренними органами, скелетными мышцами и кожей.

Наиболее известное солнечное сплетение находится в брюшной полости.

Основная статья: Тело человека

Строение нейронов

Клетка нейрона содержит ядро, тело клетки и отростки (дендриты и аксоны). Если можно так сказать, то нейрон — это самая «отросчатая» клетка в человеческом организме, так как его дендриты и аксоны растягиваются словно провода, соединяя нейрон с другими нейронами.

Так, нейроны соединяются один с другим, формируя биологические нейронные сети. По сути, циркуляция возбуждения в этих сетях — это и есть наше мышление, наши чувства, это и есть мы.

Нейроны бывают разного размера: от 4 до 100 мкм в ширину.

Чтобы представить их размер, сравните с точкой в этом тексте, её размер примерно 500 микрон, т.е. в одной точке может содержаться около 100 нервных клеток.

Дивергенция — способность одиночного нейрона устанавливать многочисленные связи

Дивергенция — способность одиночного нейрона устанавливать многочисленные связи с различными нервными клетками.

Ниже на видео показано формирование нейронных систем. Рост живой нейронной сети.

Таким образом, каждый нейрон может обеспечивать широкое распространение импульса из одной точки на целый орган или систему. Также, благодаря процессу дивергенции одна и та же клетка может участвовать в организации различных реакций и контролировать большее число нейронов.

В ходе исследований был снят процесс изменения структуры нейронных связей в живом организме:

Синапс — соединение между нейронами

2023: Впервые созданы зрелые нейроны из стволовых клеток

12 января 2023 года американские исследователи из Северо-Западного университета (штат Иллинойс) сообщили о получении первых высокозрелых нейронов из индуцированных плюрипотентных стволовых клеток (ИПСК). Это открывает новые возможности по терапии нейродегенеративных заболеваний.

В ходе предыдущих работ учёные уже дифференцировали стволовые клетки в нейроны, но они были функционально незрелыми и напоминали нейроны на ранних стадиях развития. Ограниченное созревание, которое обеспечивают современные методы культивирования стволовых клеток, снижает потенциал для исследований в области нейродегенерации. Решение проблемы предложили специалисты Северо-Западного университета.

Команда сначала дифференцировала ИПСК человека в моторные и кортикальные нейроны, а затем поместила их на покрытия из синтетических нановолокон, содержащих быстро движущиеся «танцующие» молекулы. Предложенная технология решает сразу несколько важных задач. Она позволяет получать более зрелые нейроны, которые демонстрируют улучшенную электрическую активность. Кроме того, такие нейроны более расположены к установлению синаптических связей. Вдобавок они меньше слипаются по сравнению с типичными нейронами, происходящими от стволовых клеток.

Зрелые нейроны, по мнению исследователей, открывают совершенно новые возможности для изучения нейродегенеративных заболеваний, таких как боковой амиотрофический склероз, болезнь Паркинсона, болезнь Альцгеймера или рассеянный склероз. Кроме того, нейроны могут быть трансплантированы пациентам с травмами спинного мозга.

Мы подтвердили, что нейроны, покрытые нашими нановолокнами, достигают большей зрелости по сравнению с другими методами. Зрелые нейроны способны лучше устанавливать синаптические связи, которые имеют основополагающее значение для их функционирования, — отметил профессор Сэмюэль И. Ступп (Samuel I. Stupp), соавтор исследования. [1]

Как происходит передача нервного импульса от одного нейрона к другому

Вопреки расхожему мнению, передача нервного импульса вовсе не электрический процесс (в отличие от проведения импульса). Всё это — химический процесс, который осуществляется благодаря медиаторам.

Нейромедиаторы — короткоживущие вещества локального действия; они выделяются в щель между нейронами и передают сигнал соседним клеткам. Всё это соединение двух нейронов называется синапс.

Зачем организму необходимы такие синапсы? Почему нельзя просто непрерывно передавать импульс? На 100 процентов пока ещё нельзя сказать, однако, понятно одно — подобные щели позволяют лучше контролировать и направлять нервные процессы в нашем организме. Вместо простого проведения импульса из точки А в точку Б, наш мозг как бы расставляет «блокпосты», на которых он может затормозить импульс (сделать рецепторы нечувствительными к нейромедиатору) или же, например, ускорить его (путём увеличения количества медиатора в щели).

Весь процесс транспортировки нейромедиатора через синаптическую щель в анимации ниже:

Нервные импульсы перемещаются со скоростью 402 километра в час

Ощущение боли, по сути, наступает мгновенно, когда вы касаетесь чего-то горячего или укалываетесь иголкой. Благодаря нашей высокоразвитой нервной системе человек может реагировать менее чем за миллисекунду на вещи, от которых следует держаться подальше.

Нервные импульсы настолько быстрые, что электрические сигналы, отвечающие за ощущения, путешествуют в мозг и из мозга со средней скоростью 402 километра в час.

Миелин предотвращает рассеивание нервных импульсов

Миелиновая оболочка — электроизолирующая жирная белая оболочка, покрывающая аксоны многих нейронов.

Миелин нарастает на наиболее часто используемых путях в мозге. Нейроны с миелином передают электрические сигналы в 10 раз быстрее, чем нейроны без
миелина.

Миелин прерывается только в области перехватов Ранвье, которые встречаются через правильные промежутки длиной 0.2 mm – >1 mm. В связи с тем, что ионные токи не могут проходить сквозь миелин, вход и выход ионов осуществляется лишь в области перехватов. Это ведёт к увеличению скорости проведения нервного импульса. Таким образом, по миелинизированным волокнам импульс проводится приблизительно в 5—10 раз быстрее, чем по немиелинизированным.

Миелиновую оболочку образуют глиальные клетки: в периферической нервной системе — Шванновские клетки, в центральной нервной системе — олигодендроциты. Миелиновая оболочка формируется из плоского выроста тела глиальной клетки, многократно оборачивающего аксон подобно изоляционной ленте.

Общая длина волокон миелина человеческого мозга (включая и волокна, что соединяют между собой полушария, формируя так называемое мозолистое тело) оценивается в примерно 150 тысяч километров. Это равно четырем окружностям земного экватора.

Как нейроны анализируют поступающие импульсы

Каждый из нейронов способен принимать сотни сообщений в секунду

Чтобы не оказаться перегруженным информацией, он должен уметь судить о степени ее значимости и делать ее предварительный анализ.

Эта вычислительная деятельность происходит внутри клетки. Там складываются возбуждающие и вычитаются тормозящие импульсы.

И для того чтобы нейрон сгенерировал собственный импульс, необходимо, чтобы сумма предыдущих оказалась больше определенного значения.

Если сложение возбуждающих и тормозящих импульсов не превысит этот предел, нейрон будет «молчать».

Образование новых нейронов

Нейрогенез и синаптический прунинг

Мозг обладает способностью к нейрогенезу, то есть к образованию новых нейронов, только во время внутриутробного развития, до первых месяцев жизни.

Однако в первые три года жизни образует максимальное количество синапсов. Согласно некоторым исследованиям, у малыша трех лет от роду в мозге действует около миллиона миллиардов контактов: каждый нейрон вступает в контакт с другим не менее 15 тысяч раз.

У взрослого сохраняется примерно половина этих соединений. Очень любопытный выбор эволюции: вместо того чтобы накапливать связи, она предпочла создать их избыток, чтобы потом спокойно пожертвовать лишними.

Этот процесс называется синаптический прунинг.

Изучение нейрогенеза (образования новых нервных клеток — нейронов) — относительно новое направление исследований. За последние годы было доказано, что новые нейроны на протяжении всей жизни образуются в мозге многих млекопитающих, однако по вопросу о нейрогенезе у человека консенсуса в научном сообществе к 2019 году до сих пор нет.

Новые методы визуализации (такие, как конфокальная микроскопия), позволили доказать, что по крайней мере до полового созревания новые нейроны образуются в человеческом гиппокампе — области мозга, участвующей в формировании эмоций и памяти.

Исследования показывают, что в зубчатой фасции (части мозга, где происходит нейрогенез) имеются тысячи молодых, не до конца оформившихся нейронов во всех пробах, вне зависимости от возраста людей. Однако чем старше человек, тем меньше в зубчатой фасции клеток, вырабатывающих вещества, которые связаны со способностью мозга к перестройке существующих нейронных связей и образованию новых.

В заключении можно сказать, что всё-таки во взрослом возрасте также появляются новые нейроны, однако они образуют меньше связей друг с другом и другими нейронами, или реже мигрируют в другие отделы мозга, так что мы не можем назвать это полной регенерацией.

Влияние алкоголя на нейроны плода

В умеренных дозах алкоголь не убивает взрослые нейроны, но он может оказывать сильное воздействие на развивающиеся нервные клетки.

Поскольку почти все нейроны формируются и перемещаются на свои места еще до рождения, мозг плода очень восприимчив к алкоголю.

Алкоголь может убить недавно появившиеся на свет нейроны, воспрепятствовать их рождению и помешать их перемещению от места рождения на место конечного пребывания.

Даже кратковременного увеличения уровня алкоголя в крови бывает достаточно, чтобы некоторые нервные клетки плода погибли.

Глиальные клетки — клей для нейронов

Глиальные клетки действительно, как думали ученые раньше, играют роль клея – они окружают нейроны и удерживают их в определенном месте.

Кроме того, они поставляют нейронам топливо – питательные вещества и кислород – и работают электриками, выстраивая миелиновые оболочки, регулирующие передачу потенциала вдоль аксонов.

Освоили глиальные клетки и профессию дворников – они задерживают патогены и устраняют нейроны, прекратившие всякую активность.

Без этих важных функций глиальных клеток человеческий мозг не мог бы функционировать столь эффективно, как сейчас.

Как мы теряем нервные клетки с самого рождения

Сколько нейронов (нервных клеток) в мозге человека? У нас их около 85 миллиардов. Для сравнения, у медузы — всего 800, у таракана — миллион, а у осьминога — 300 млн.
Многие считают, что нервные клетки гибнут лишь в пожилые годы, но большая их часть теряется нами еще в детстве, когда в голове ребенка происходит процесс естественного отбора.
Как в джунглях, среди нейронов выживают наиболее эффективные и приспособленные.

Правда ли, что мозг человека работает как компьютер?

Основная статья: Мозг человека

Это не совсем так, ведь мозг человека гораздо мощнее. Компьютер работает последовательно, а мозг человека параллельно. Это связано с тем, что нейроны выполняют одновременно все функции компьютера — запоминание, воспроизведение, хранение.

Одна ячейка памяти компьютера может иметь только одно из двух значений, а мозг устроен гораздо сложнее в этом плане. У нейронов есть так называемые шипики — отростки, которые и отвечают за соединения и получение связей. Это прямой аналог нуля и единицы в ячейке данных памяти компьютера. Один нейрон может иметь более 20 соединений. Это говорит о том, что наш мозг настолько совершенен, что компьютеры не смогут приблизиться к нему по уровню производительности, скорее всего, никогда.

​​Роль нейронов в работе памяти

Физиологической основой памяти являются «следы» ранее бывших нервных процессов, сохраняющихся в мозге. Любой вызванный внешним раздражением нервный процесс (например, передача изображения какого-то рисунка в мозг), не проходит для нервной ткани бесследно, а оставляет в ней как бы «след» в виде определенных функциональных изменений. Таким образом, при восприятии определенной информации, между некоторыми группами нейронов образуется связь, которая и кодирует эту инфорамцию. И чем чаще данная информация поступает в мозг, тем чаще нервный импульс проходит по связи и тем больше связь «закрепляется».

Когда мы увидим, например, рисунок еще раз, то нервный импульс пройдет по знакомому пути и связь между определенными нейронами станет еще сильнее и так далее.

Согласно последним исследованиям, материальным носителем информации о разных событиях является не возбуждение разных нейронов, а различные комплексы нейронных сетей, которые и образуются в момент восприятия информации.

Ниже запись эксперимента на эту тему: здесь нейроны образуют между собой новые связи прямо в пробирке.

Нейроны, специализирующиеся на распознавании лиц

В зрительной зоне мозга существуют нейроны, специализирующиеся на распознавании лиц. Они анализируют черты лица, в первую очередь – форму глаз, и относят их к категории «человеческие лица».

После этого они сравнивают эти образы с образами, хранящимися в памяти. В результате, мы можем быстро распознавать лица наших родственников и знакомых.

При поражении этой зоны мозга возникает невозможность распознавать лица, даже самые знакомые, при том, что и зрение и распознавание других объектов может оставаться на нормальном уровне.

Чтение мыслей

Основная статья: Чтение мыслей

Искусственные нейроны

2023: Разработаны искусственные нейроны, способные подключаться к живым в организме человека

В середине января 2023 года появилась информация о том, что исследователи из Университета Линчепинга в Швеции разработали искусственные нейроны, которые демонстрируют 15 из 20 характеристик биологических нейронных клеток и могут общаться с естественными нейронами в организме. Ученые назвали свое устройство «органическим электрохимическим нейроном на основе проводимости» (c-OECN).

В основе c-OECN лежат материалы, способные проводить отрицательный заряд, включая органические электрохимические транзисторы и проводящие полимеры n-типа. Напечатав тысячи таких транзисторов на гибкой подложке, исследователи смогли создать искусственные нейроны. Устройство использует ионы для управления потоком электричества, подобно биологическим нейронам, и на данный момент шведская команда продемонстрировала, что оно может управлять блуждающим нервом у мышей, что позволяет предположить, что оно имеет большой потенциал для применения в медицине.

Искусственный нейрон c-OECN является примером, поскольку он использует ионы для управления электричеством, проходящим через него, подобно тому, как это делают биологические нейроны, открывая и закрывая ионные каналы. Ученые надеются, что эти искусственные нейроны могут помочь в создании более реалистичного нейронного контроля в различных медицинских технологиях. Искусственные нейроны используют ионы для управления электричеством, проходящим через проводящий полимер внутри них, что приводит к скачкам напряжения, имитирующим то, что происходит в настоящих нейронах. Технология позволяет устройству контролируемо увеличивать и уменьшать ток в виде почти идеальной колоколообразной кривой, что напоминает электрическую активность в нейронах, которая контролируется натриевыми ионными каналами.

На январь 2023 года исследователи протестировали технологию на мышах и имплантировали напечатанные нейроны с целью управления блуждающим нервом. Нейроны успешно взаимодействовали с блуждающим нервом, что привело к снижению частоты сердечных сокращений у мышей на 4,5%.^[2]

Исследования

1860: Первое описание нейрона Отто Дейтерса

Этот рисунок сделал в 1860 году молодой немецкий анатом Отто Дейтерс. На тот момент ему было всего 26 лет.

Это — первое в истории полноценное описание классического нейрона, в котором были выделены дендриты и аксон.

Отто Дейтерс умер от тифа всего в 29 лет, однако успел сделать в нейронанатомии очень много.

Технологии для исследования нейронов

2023: Российские ученые создали технологию клеточной томографии, которая ускорит процесс выявления болезней

Технологию клеточной томографии предложил коллектив исследователей из НИТУ МИСИС, МГУ имени М.В. Ломоносова и ВНИИОФИ. Она позволит преодолеть ограниченность методов фазовой и абсорбционной микроскопии, которые анализируют лишь единичную клетку правильной формы. В будущем с помощью локального томографа планируется изучение субклеточных структур и цитоплазмы при функционировании нейрона, что приблизит ученых к пониманию того, как работает человеческий мозг, сообщили 9 марта 2023 года Zdrav.Expert представители НИТУ МИСиС. Подробнее здесь.

Нейроны

Нейрон (нервная клетка) – это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеетсложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. Ворганизме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Обзор

Сложность и многообразие нервной системы зависит от взаимодействия между нейронами, которые, в своюочередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов сдругими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.

Строение

Тело клетки

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и другие органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппаратГольджи), и отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» длятранспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). В теленейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно иизвестна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается назаметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Схема строения нейрона

Аксон обычно — длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона. Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образованиявлияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношениедлины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Одиннейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточенымитохондрии.

Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения убольшинства нейронов является аксонный холмик — образование в месте отхождения аксона от тела. У всехнейронов эта зона называется триггерной.

Cинапс

Си́напс — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторнойклеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптическойпередачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризациюнейрона, другие — гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые — тормозящими. Обычнодля возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дейндритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярныенейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны — небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночныхганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки уклетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны — нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничногонерва в среднем мозге.

Биполярные нейроны — нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные вспециализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом ивестибулярном ганглиях;

Мультиполярные нейроны — Нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервныхклеток преобладает в центральной нервной системе

Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один остросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурнопредставляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурнодендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной являетсяначало этого разветвления (т. е. находится вне тела клетки).

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точноеназвание распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятсяпервичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободныеокончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятсяконечные нейроны — ультиматные и предпоследние – неультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) — эта группа нейронов осуществляет связь междуэфферентными и афферентными, их делят на комисуральные и проекционные (головной мозг).

Морфологическая классификация

Нервные клетки бывают звездчатые и веретенообразные, пирамидальные, зернистые, грушевидные и т.д.

Развитие и рост нейрона

Конус роста

Нейрон развивается из небольшой клетки — предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, каквыпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. [1](рус.)) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегосяотростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путьчерез окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит изуплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину идлину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса ростапокрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении — некоторые втягиваются вконус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать кнему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильнойформы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная массаперепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки инейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновьсинтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью околомиллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время ростаотростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек инейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста — этообласть быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потокомбыстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится кконусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняятаким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейронырасселяются и находят себе постоянное место.

Источник: http://kineziolog.su/content/kholinergicheskaya-sistema-regulyatsii

Записаться онлайн или получить расписание ближайших мастер классов можно по ссылке: https://qviz.matomba.ru/1c06710015fbab389df6

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2023

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.