Аксон
-
Аксон (др.-греч. ἄξων «ось») — это нейрит (длинный цилиндрический отросток нервной клетки), по которому нервные импульсы идут от тела клетки (сомы) к иннервируемым органам и другим нервным клеткам.
Каждый нейрон состоит из одного аксона, тела (перикариона) и нескольких дендритов, в зависимости от числа которых нервные клетки делятся на униполярные, биполярные или мультиполярные. Передача нервного импульса происходит от дендритов (или от тела клетки) к аксону, а затем сгенерированный потенциал действия от начального сегмента аксона передаётся назад к дендритам. Если аксон в нервной ткани соединяется с телом следующей нервной клетки, такой контакт называется аксо-соматическим, с дендритами — аксо-дендритический, с другим аксоном — аксо-аксональный (редкий тип соединения, встречается в ЦНС).
Концевые участки аксона — терминали — ветвятся и контактируют с другими нервными, мышечными или железистыми клетками. На конце аксона находится синаптическое окончание — концевой участок терминали, контактирующий с клеткой-мишенью. Вместе с постсинаптической мембраной клетки-мишени синаптическое окончание образует синапс. Через синапсы передаётся возбуждение.
Источник: Википедия
Связанные понятия
Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν — соединение, связь) — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём, посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.
Нейро́н, или невро́н (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв) — структурно-функциональная единица нервной системы. Нейрон — электрически возбудимая клетка, которая обрабатывает, хранит и передает информацию с помощью электрических и химических сигналов. Нейрон имеет сложное строение и узкую специализацию. Клетка содержит ядро, тело клетки и отростки (дендриты и аксоны). В головном мозге человека насчитывается около 90—95 миллиардов нейронов. Нейроны могут соединяться один с другим, формируя биологические…
Дендрит (от греч. δένδρον (dendron) — дерево) — разветвлённый отросток нейрона, который получает информацию через химические (или электрические) синапсы от аксонов (или дендритов и сомы) других нейронов и передаёт её через электрический сигнал телу нейрона (перикариону), из которого вырастает. Термин «дендрит» ввёл в научный оборот швейцарский ученый В. Гис в 1889 году.
Миелин (в некоторых изданиях употребляется некорректная теперь форма миэлин) — вещество, образующее миелиновую оболочку нервных волокон.
Вставочный нейрон (синонимы: интернейрон, промежуточный нейрон; англ. interneuron, relay neuron, association neuron, bipolar neuron) — нейрон, связанный только с другими нейронами, в отличие от двигательных нейронов, иннервирующих мышечные волокна, и сенсорных нейронов, преобразующих стимулы из внешней среды в электрические сигналы.
Упоминания в литературе
Аксон — длинное нервное волокно, отходящее от тела некоторых нейронов и заканчивающееся терминалями (до нескольких сотен) на клетках-мишенях: нейронах, миоцитах, клетках железы и др. В зависимости от наличия или отсутствия аксона выделяют нейроны I и II типа. Область тела нейрона, которой начинается аксон, называют начальным сегментом аксон, или аксонным холмиком. Мембрана аксонного холмика генерирует потенциалы действия (нервные импульсы), распространяющиеся по аксону. Некоторые аксоны покрыты прерывистыми цепочками миелиновых оболочек (муфт) и называются миелинизированными (волокна спинномозговых нервов). Аксоны, свободные от миелина, называются немиелинизированными (волокна вегетативных нервов). Между муфтами имеются промежутки – перехваты Ранвье. В участках, лишенных миелиновой оболочки, мембрана аксона контактирует непосредственно с внеклеточной средой. В ЦНС миелиновые муфты образованы глиальными клетками, олигодендритами. Миелиновые муфты аксонов, выходящих за пределы ЦНС (периферических волокон), образованы шванновскими клетками. Одна шванновская клетка может образовывать муфты, покрывая до девяти нервных волокон. Главная функция аксонов – передача нервных импульсов от тела нейрона к терминалям, которые заканчиваются на клетках-мишенях утолщениями, синаптическими бляшками. Скорость движения информации по аксонам составляет от нескольких миллиметров в секунду в мелких немиелинизированных волокнах до 90 м/с в крупных миелинизированных. Миелиновая оболочка увеличивает скорость передачи потенциалов действия по аксону.
НЕЙРО́Н, нервная клетка; основная структурная и функциональная единица нервной системы. Нейроны обладают особыми свойствами – возбудимостью и проводимостью. Из нейронов построена нервная ткань. Как и другие клетки, нейрон имеет ядро, цитоплазму и клеточную мембрану. Ядро содержится в теле нейрона (его расширенная часть), от которого отходят отростки – короткие (дендриты) и один длинный (аксон). Длина аксона может достигать 1 м и более. Аксоны образуют тяжки, которые называются нервами (наиболее крупные – нервными стволами). Дендриты принимают сигналы из внешней среды или от другой нервной клетки и проводят возбуждение к аксону, который передаёт его в удалённые от тела нейрона области. Тела нейронов образуют серое вещество головного и спинного мозга, а дендриты и аксоны – белое мозговое вещество.
Таким образом, основными функциями нейронов являются: восприятие внешних раздражений – рецепторная функция, их переработка – интегративная функция и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы – эффекторная функция. В теле нервной клетки, или соме, происходят основные процессы переработки информации. Многочисленные древовидно разветвленные отростки – дендриты (греч. дендрон – «дерево») служат входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Выходом нейрона является отходящий от тела клетки отросток – аксон (греч. аксис – «ось»), который передает нервные импульсы дальше – другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). Особенно высокой возбудимостью обладает начальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки – аксонный холмик нейрона. Именно в этом сегменте клетки возникает нервный импульс.
Таким образом, основными функциями нейронов являются: восприятие внешних раздражений – рецепторная функция, их переработка интегративная функция и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы – эффекторная функция. В теле нервной клетки, или соме, происходят основные процессы переработки информации. Многочисленные древовидно разветвленные отростки – дендриты (греч. дендрон – «дерево») служат входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Выходом нейрона является отходящий от тела клетки отросток – аксон (греч. аксис – «ось»), который передает нервные импульсы дальше – другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). Особенно высокой возбудимостью обладает начальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки – аксонный холмик нейрона. Именно в этом сегменте клетки возникает нервный импульс.
Нейрон. Основной функциональной и структурной единицей нервной системы является нейрон, строение которого показано на рис. 1.1. Нейрон состоит из клеточного тела, или сомы, коротких нервных отростков, называемых дендритами, и длинного нервного волокна – аксона. Область выхода аксона из клеточного тела нейрона называется аксонным холмиком. Хотя формально и дендриты и аксоны являются нервными волокнами, термин «нервное волокно» в основном употребляется при упоминании аксона. Дендриты передают нервный импульс к телу нейрона, тогда как аксон направляет импульс из тела нейрона на другие нервные клетки или на мышечные волокна.
Связанные понятия (продолжение)
Клетки Пуркинье (англ. Purkinje cells) — крупные нервные клетки коры мозжечка. Своё название клетки получили в честь их первооткрывателя, чешского врача и физиолога Яна Эвангелисты Пуркинье.
Пирамидальные нейроны, или пирамидные нейроны, — основные возбудительные нейроны мозга млекопитающих. Также обнаруживаются у рыб, птиц, рептилий. Напоминают по форме пирамиду, из которой вверх ведёт большой апикальный дендрит; имеют один аксон, идущий вниз, и множество базальных дендритов. Впервые были исследованы Рамон-и-Кахалем. Отмечены в таких структурах, как кора мозга, гиппокамп, миндалевидное тело (амигдала), но отсутствуют в обонятельной луковице, стриатуме, среднем мозге, ромбовидном мозге…
Подробнее: Пирамидальный нейрон
Нейроглия, или просто глия (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв + γλία — клей), — совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в мозге примерно равно количеству нейронов. Термин ввёл в 1846 году Рудольф Вирхов.
Перикарион (др.-греч. περι- — приставка со значением «около, вокруг, кругом» + κάρυον — «орех») — сома (тело) нейрона, может иметь различную величину и форму. На цитолемме перикариона образуются многочисленные синаптические контакты с отростками других нейронов.
Нервная ткань — ткань эктодермального происхождения, представляет собой систему специализированных структур, образующих основу нервной системы и создающих условия для реализации её функций. Нервная ткань осуществляет восприятие и преобразование раздражителей в нервный импульс и передачу его к эффектору. Нервная ткань обеспечивает взаимодействие тканей, органов и систем организма и их регуляцию.
Мотонейро́н (от лат. motor — приводящий в движение и нейрон; двигательный нейро́н) — крупная нервная клетка в передних рогах спинного мозга. Мотонейроны обеспечивают моторную координацию и поддержание мышечного тонуса.
Шванновские клетки (леммоциты) — вспомогательные клетки нервной ткани, которые формируются вдоль аксонов периферических нервных волокон. Создают, а иногда и разрушают, электроизолирующую миелиновую оболочку нейронов. Выполняют опорную (поддерживают аксон) и трофическую (питают тело нейрона) функции. Описаны немецким физиологом Теодором Шванном в 1838 году и названы в его честь.
Астроцит (лат. astrocytus; от греч. astron — звезда; и kýtos, здесь — клетка) — тип нейроглиальной клетки звездчатой формы с многочисленными отростками. Совокупность астроцитов называется астроглией.
Гранулярные клетки — несколько разновидностей мелких нейронов мозга. Название «гранулярная клетка» («зернистая клетка», «клетка-зерно») используется анатомами для нескольких разных типов нейронов, единственной общей особенностью которых является крайне малый размер тел этих клеток.
Подробнее: Гранулярная клетка
Гипотала́мус (лат. hypothalamus, от греч. ὑπό — «под» и θάλαμος — «комната, камера, отсек, таламус») — небольшая область в промежуточном мозге, включающая в себя большое число групп клеток (свыше 30 ядер), которые регулируют нейроэндокринную деятельность мозга и гомеостаз организма. Гипоталамус связан нервными путями практически со всеми отделами центральной нервной системы, включая кору, гиппокамп, миндалину, мозжечок, ствол мозга и спинной мозг. Вместе с гипофизом гипоталамус образует гипоталамо-гипофизарную…
Не́рвные воло́кна — длинные отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. По нервным волокнам распространяются нервные импульсы, по каждому волокну изолированно, не заходя на другие.
Корзинчатые нейроны — тормозные ГАМК-эргические вставочные нейроны молекулярного слоя мозжечка. Длинные аксоны корзинчатых нейронов образуют корзиноподобные синапсы с телами клеток Пуркинье. Корзинчатые нейроны многополярны, их дендриты свободно ветвятся.
Подробнее: Корзинчатый нейрон
Тала́мус, иногда — зри́тельные бугры (лат. Thalamus; от др.-греч. θάλαμος — «камера, комната, отсек») — отдел головного мозга, представляющий собой большую массу серого вещества, расположенную в верхней части таламической области промежуточного мозга хордовых животных, в том числе и человека. Впервые описан древнеримским врачом и анатомом Галеном. Таламус — это парная структура, состоящая из двух половинок, симметричных относительно межполушарной плоскости. Таламус находится глубже структур большого…
Полоса́тое те́ло (лат. corpus striatum) — анатомическая структура конечного мозга, относящаяся к базальным ядрам полушарий головного мозга.
Гиппока́мп (от др.-греч. ἱππόκαμπος — морской конёк) — часть лимбической системы головного мозга (обонятельного мозга). Участвует в механизмах формирования эмоций, консолидации памяти (то есть перехода кратковременной памяти в долговременную). Генерирует тета-ритм при удержании внимания.
Латеральное коленчатое тело (наружное коленчатое тело, ЛКТ) — легко распознаваемая структура мозга, которая помещается на нижней латеральной стороне подушки таламуса в виде достаточно большого плоского бугорка. В ЛКТ приматов и человека морфологически определено шесть слоев: 1 и 2 — слои крупных клеток, 3-6 — слои мелких клеток. Слои 1, 4 и 6 получают афференты от контрлатерального (расположенного в противоположном по отношению к ЛКТ полушарии) глаза, а слои 2, 3 и 5 — от ипсилатерального (расположенного…
Зубчатая извилина (лат. gyrus dentatus) или зубчатая фасция гиппокампа (лат. fascia dentata hippocampi) — зазубренная извилина, расположенная в глубине борозды гиппокампа и переходящая в ленточную извилину. В некоторых классификациях она вместе с аммоновым рогом считается частью самого гиппокампа, однако большинство авторов относят её к гиппокамповой формации. В её структуре выделяют три слоя: полиморфный хилус, гранулярный слой и молекулярный слой, который непрерывно переходит в молекулярный слой…
Потенциа́л де́йствия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в виде кратковременного изменения мембранного потенциала на небольшом участке возбудимой клетки (нейрона или кардиомиоцита), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к внутренней поверхности мембраны, в то время, как в покое она заряжена положительно. Потенциал действия является физиологической основой нервного импульса.
Обонятельная луковица — часть обонятельного мозга, парное образование, состоящее из тел вторых нейронов биполярного типа обонятельного анализатора. Располагается во внутричерепной полости между лобной долей сверху и решётчатой пластинкой решётчатой кости снизу, через отверстие которой в неё поступают нервные волокна обонятельной области носа, а сзади продолжается в обонятельный тракт.
Реце́птор — объединение из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражитель) в нервный импульс. В некоторых рецепторах (например, вкусовых и слуховых рецепторах человека) раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками эпителиального происхождения или…
Ганглий (др.-греч. γάγγλιον — узел), или нервный узел — скопление нервных клеток, состоящее из тел, дендритов и аксонов нервных клеток и глиальных клеток. Обычно ганглий имеет также оболочку из соединительной ткани. Имеются у многих беспозвоночных и всех позвоночных животных. Часто соединяются между собой, образуя различные структуры (нервные сплетения, нервные цепочки и т. п.).
Голубое пятно (голубоватое место, голубоватое пятно, синее пятно/место, лат. locus coeruleus) — ядро, расположенное в стволе мозга на уровне моста (участок голубоватого цвета в верхнелатеральной части ромбовидной ямки ствола головного мозга кнаружи от верхней ямки), часть ретикулярной формации. Система его проекций очень широка — аксоны восходят к верхним слоям коры больших полушарий, гиппокампу, миндалине, перегородке, полосатому телу, коре мозжечка. Нисходящие проекции идут в спинной мозг к симпатическим…
Афферентация (от лат. afferens — «приносящий») — постоянный поток нервных импульсов, поступающих в центральную нервную систему от органов чувств, воспринимающих информацию как от внешних раздражителей (экстерорецепция), так и от внутренних органов (интерорецепция). Находится в прямой зависимости от количества и силы воздействующих раздражителей, а также от состояния — активности или пассивности — индивида.
Белое вещество (лат. substantia alba) — компонент центральной нервной системы позвоночных животных и человека, состоящий главным образом из пучков аксонов, покрытых миелином. Противопоставляется серому веществу мозга, состоящему из клеточных тел нейронов. Цветовая дифференциация белого и серого вещества нервной ткани обусловлена белым цветом миелина.
Нервно-мышечный синапс (также нейромышечный, либо мионевральный синапс) — эффекторное нервное окончание на скелетном мышечном волокне. Входит в состав нервно-мышечного веретена. Нейромедиатором в этом синапсе является ацетилхолин.
Ретикулярная формация (лат. reticulum — сеточка, formatio — образование) — это образование, тянущееся вдоль всей оси ствола головного мозга. Своим названием оно обязано сетчатой структуре, образуемой его нервными клетками с очень сложными связями. Формация состоит из ретикулярных ядер и большой сети нейронов с разветвлёнными аксонами и дендритами, представляющих единый комплекс, который осуществляет активацию коры головного мозга и контролирует рефлекторную деятельность спинного мозга. Эта сеть нейронов…
Средний мозг, или мезэнцефалон (англ. Midbrain, лат. Mesencephalon; термин «мезэнцефалон» происходит от др.-греч. μέσος — «месос» — средний, и ἐγκέφᾰλος — «энкефалос» — буквально «находящийся внутри головы», то есть головной мозг) — это отдел головного мозга хордовых животных, развивающийся из среднего из трёх первичных мозговых пузырей эмбриона. Этот отдел мозга ответствен за осуществление многих важных физиологических функций, таких, как зрение, слух, контроль движений, регуляция циклов сна и бодрствования…
Мозжечо́к (лат. cerebellum — дословно «малый мозг») — отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека располагается позади продолговатого мозга и варолиева моста, под затылочными долями полушарий головного мозга. Посредством трёх пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных ганглиев, экстрапирамидной системы, ствола головного мозга и спинного мозга. У различных таксонов позвоночных взаимоотношения…
Мозгово́й ствол, или ствол головного мозга, — традиционно выделяющийся отдел третьего мозга, представляющий собой протяжённое образование, продолжающее спинной мозг.
Ганглионарная (ганглиозная) клетка — нервная клетка (нейрон) сетчатки глаза, способная генерировать нервные импульсы в отличие от других типов нейронов сетчатки (биполярных, горизонтальных, амакриновых). В их цитоплазме хорошо выражено базофильное вещество. Ганглионарные клетки граничат со стекловидным телом глаза и образуют слой сетчатки, который первым получает свет. Их аксоны по поверхности сетчатки направляются к слепому пятну (пятно Мариотта), собираются в зрительный нерв и направляются в мозг…
Конечный мозг (лат. telencephalon) — самый передний отдел головного мозга. Состоит из двух полушарий большого мозга (покрытых корой), мозолистого тела, полосатого тела и обонятельного мозга. Является наиболее крупным отделом головного мозга. Это также самая развитая структура, покрывающая собой все отделы головного мозга.
Дендритный шипик — мембранный вырост на поверхности дендрита, способный образовать синаптическое соединение. Шипики обычно имеют тонкую дендритную шейку, оканчивающуюся шарообразной дендритной головкой. Дендритные шипики обнаруживаются на дендритах большинства основных типов нейронов мозга. В создании шипиков участвует белок калирин.
Эпиталамус (буквально «надталамус») — это самая дорсальная (верхняя) задняя часть таламического мозга, или, иначе говоря, таламической области — той части промежуточного мозга, куда, помимо эпиталамуса, входят также таламус, субталамус и метаталамус, но не входят гипоталамус и гипофиз, причисляемые к гипоталамической области. Эпиталамус возвышается над таламусом. В число его структур входят поводок эпиталамуса, также называемый поводком мозга, треугольник поводка, спайка поводков, подспаечный орган…
Передний мозг, или прозэнцефалон (лат. prosencephalon, англ. forebrain) — это отдел головного мозга хордовых животных, выделяемый на основании особенностей его эмбрионального развития у этих видов животных. Передний мозг (прозэнцефалон) является одним из трёх первичных мозговых пузырей, образующихся в первичной нервной трубке вскоре после нейруляции и образования нейромер, на так называемой трёхпузырьковой стадии развития ЦНС эмбриона. Двумя другими первичными мозговыми пузырями являются средний…
Миоци́ты, или мы́шечные клетки — особый тип клеток, составляющий основную часть мышечной ткани. Миоциты представляют собой длинные, вытянутые клетки, развивающиеся из клеток-предшественников — миобластов. Существует несколько типов миоцитов: миоциты сердечной мышцы (кардиомиоциты), скелетной и гладкой мускулатуры. Каждый из этих типов обладает особыми свойствами. Например, кардиомиоциты, помимо прочего, генерируют электрические импульсы, задающие сердечный ритм.
Головно́й мозг (лат. cerebrum, др.-греч. ἐγκέφαλος) — главный орган центральной нервной системы подавляющего большинства хордовых, её головной конец; у позвоночных находится внутри черепа. В анатомической номенклатуре позвоночных, в том числе человека, мозг в целом чаще всего обозначается как encephalon — латинизированная форма греческого слова; изначально латинское cerebrum стало синонимом большого мозга (telencephalon).
Спинно́й мозг (лат. medulla spinalis) — орган центральной нервной системы позвоночных, расположенный в позвоночном канале. Принято считать, что граница между спинным и головным мозгом проходит на уровне перекреста пирамидных волокон (хотя эта граница весьма условна). Внутри спинного мозга имеется полость, называемая центральным каналом (лат. canalis centralis). Спинной мозг защищён мягкой, паутинной и твёрдой мозговой оболочкой. Пространства между оболочками и спинномозговым каналом заполнены спинномозговой…
Бледный шар (лат. globus pallidus s. pallidum) — парная структура переднего мозга, относящаяся к базальным ядрам, часть чечевицеобразного ядра, вентромедиальная часть полосатого тела. Подразделяется на латеральную и медиальную части.
Промежуточный мозг, или диэнцефалон (лат. Diencephalon, англ. Diencephalon; термин «диэнцефалон» происходит от др.-греч. διά — «диа-», обозначающее «через», «между», и ἐγκέφαλος — «энкефалос», буквально «находящийся внутри головы», то есть головной мозг) — отдел головного мозга хордовых животных, который образуется в процессе эмбрионального развития из задней части зародышевого переднего мозга (прозэнцефалона). На пятипузырьковой стадии из задней части зародышевого переднего мозга (прозэнцефалона…
Олигодендроциты, или олигодендроглия — это вид нейроглии, открытый Пио дель Рио-Ортегой (1928 год). Олигодендроциты есть только в центральной нервной системе, которая у позвоночных включает в себя головной мозг и спинной мозг.
Синаптогенез — процесс формирования синапсов между нейронами в нервной системе. Синаптогенез происходит на протяжении всей жизни здорового человека, а взрыв формирования синапсов, т. н. избыточный синаптогенез (exuberant synaptogenesis), наблюдается на ранних стадиях развития головного мозга. Синаптогенез особенно важен в ходе критического периода развития особи (в биологии развития, такого периода, когда нервная система особенно чувствительна к экзогенным стимулам), когда имеет место быть интенсивное…
Хвостатое ядро (лат. nucleus caudatus) — парная структура головного мозга, относящаяся к стриатуму. Расположена спереди от таламуса, от которого (на горизонтальном срезе) его отделяет белая полоска вещества — внутренняя капсула. Передний отдел хвостатого ядра утолщён и образует головку, caput nuclei caudati, которая составляет латеральную стенку переднего рога бокового желудочка. Головка хвостатого ядра примыкает внизу к переднему продырявленному веществу, в этом месте головка соединяется с чечевицеобразным…
Продолговатый мозг (лат. myelencephalon, medulla oblongata), или луковица головного мозга (лат. bulbus cerebri), — задний отдел головного мозга, непосредственное продолжение спинного мозга. Происходит из ромбовидного мозга и входит в ствол головного мозга. Регулирует такие основные процессы жизнедеятельности, как дыхание и кровообращение, поэтому в случае повреждения продолговатого мозга мгновенно наступает смерть.
Химический синапс — особый тип межклеточного контакта между нейроном и клеткой-мишенью. У данного типа синапса роль посредника (медиатора) передачи выполняет химическое вещество.
Электри́ческий си́напс (англ. electrical synapse) — место высокоспециализированных контактов (щелевых контактов) между нейронами, где происходит прямое перетекание электрических токов от одного нейрона к другому. В щелевых контактах мембраны соседних клеток находятся на расстоянии около 3,8 нм, в то время как в химическом синапсе расстояние между двумя нейронами составляет от 20 до 40 нм. У многих животных в нервной системе имеются как химические, так и электрические синапсы. По сравнению с химическими…
Упоминания в литературе (продолжение)
Основная единица нервной системы — нервная клетка (нейрон). Нейроны покрыты глиальными клетками, доставляющими им питание и удерживающими их на месте. Каждая нервная клетка состоит из тела, дендрита и аксона. В периферической нервной системе аксоны собраны в пучки – нервы. Бо́льшая часть аксонов покрыта миелиновой оболочкой, которая увеличивает скорость передачи информации в нервной системе, а также препятствует передаче нервных импульсов близлежащим клеткам. Современные исследователи опровергли бытовавшее ранее мнение о том, что «нервные клетки не восстанавливаются». Доказано, что клетки в зонах мозга, связанных с памятью и процессом обучения, продолжают развиваться и делиться в течение жизни человека.
Нервные клетки имеют несколько отростков – чувствительных древовидно ветвящихся дендритов, которые проводят к телу нейронов возбуждение, возникающее на их чувствительных нервных окончаниях, расположенных в органах, и одних двигательный аксон, по которому нервный импульс передается от нейрона к рабочему органу или другому нейрону. Нейроны вступают друг с другом в контакт с помощью окончаний отростков, образуя рефлекторные цепи, по которым передаются (распространяются) нервные импульсы.
От нервных центров по основному отростку (аксону) идут сигналы к каждой клетке и каждому органу тела, заставляя их путем электрической стимуляции выполнять определенную функцию. Нервные центры состоят из сотен и даже тысяч нервных клеток. Соответственно, существует такое же количество аксонов. Они собираются в пучки (так называемые тракты), которые, соединяясь вместе, образуют общий «кабель» – спинной мозг.
Основной ее элемент – нейрон: микроскопически малая нервная клетка с отходящими от нее отростками. Длинный отросток называется аксоном, короткий древовидной формы – дендритом. Посредством этих отростков все нервные клетки связаны между собой. Место соединения отростков называется синапсом. Пучки нервных волокон, идущие к поверхности тела, к внутренним органам и мышцам, образуют периферическую нервную систему. Разветвленные окончания нервных волокон образуют органы чувств.
Вспомогательные клетки нейроглии (астроциты) не только создают физическую опору для нейронов, но вместе с сосудами обеспечивают потребности нервной ткани в кислороде и необходимых для жизни веществах, включая аминокислоты, липиды, гликопротеиды. Тело нервной клетки имеет микроскопические размеры, но длина аксона может достигать одного метра! Отростки нейронов, как правило, укрыты миелиновой оболочкой, которая обеспечивает стабильность обмена веществ в длинных нервных проводниках и высокую скорость передачи возбуждения.
Нейрон представляет собой микроскопически малую нервную клетку с отходящими от нее отростками. Длинный отросток называется аксоном, короткий древовидной формы – дендритом. Посредством этих отростков все нервные клетки связаны между собой. Место соединения отростков называется синапсом. Пучки нервных волокон, идущие к поверхности тела, к внутренним органам и мышцам, образуют периферическую нервную систему. Разветвленные окончания нервных волокон образуют органы чувств.
Главная структурная и функциональная единица нервной системы – нейрон, представляющий собой клетку с отростками – длинным аксоном и короткими дендритами. Нейроны соединяются между собой синапсами, образуя нейронные цепи, приводимые в действие рефлекторно: в ответ на раздражение, поступаемое из внешней или внутренней среды, возбуждение из нервных окончаний передается по центростремительным волокнам в головной и спинной мозг, оттуда импульсы по центробежным волокнам поступают в различные органы, а по двигательным – к мышцам.
Аксон – вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации, которая собирается ден-дритами и перерабатывается в нейроне. Аксон дендритной клетки имеет постоянный диаметр и покрыт миелиновой оболочкой, которая образована из глии, у аксона разветвленные окончания, в которых находятся митохондрии и секреторные образования.
Два слова о строении нейрона. У него есть центральная толстенькая часть – «тело», в котором находится клеточное ядро с генами. От тела отходят два вида отростков: «входные» (дендриты) и «выходные» (аксоны). Дендритов обычно много, а аксон, как правило, один, но на конце он может ветвиться.
При поражении центров коры головного мозга очень важна локализация, ведь повреждения происходят на микроскопическом уровне. Головной мозг состоит из нейронов и глиальных клеток, которые соединены между собой сложными проводимыми путями – аксонами и дендритами. По ним передаются нервные импульсы. Все мы еще со школьного курса биологии знаем, что в головном мозге есть серое и белое вещества. Серым веществом является скопление нейронов и коротких проводимых путей между ними. А вот белое вещество составляют длинные, сложные проводимые пути – нервные волокна, которые покрыты особой миелиновой оболочкой – она необходима для нормального прохождения импульсов и подобна изоляционной ленте на электрическом проводе.
В состоянии относительного физиологического покоя синапс находится в фоновой биоэлектрической активности. Ее значение заключается в том, что она повышает готовность синапса к проведению нервного импульса. В состоянии покоя 1–2 пузырька в терминале аксона могут случайно подойти к пресинаптической мембране, в результате чего вступят с ней в контакт. Везикула при контакте с пресинаптической мембраной лопается и ее содержимое в виде одного кванта АХ поступает в синаптическую щель, попадая при этом на постсинаптическую мембрану, где будет образовываться МПКН.
В состоянии относительного физиологического покоя синапс находятся в фоновой биоэлектрической активности. Ее значение заключается в том, что она повышает готовность синапса к проведению нервного импульса. В состоянии покоя 1–2 пузырька в терминале аксона могут случайно подойти к пресинаптической мембране, в результате чего вступят с ней в контакт. Везикула при контакте с пресинаптической мембраной лопается, и ее содержимое в виде 1 кванта АХ поступает в синаптическую щель, попадая при этом на постсинаптическую мембрану, где будет образовываться МПКН.
Таким образом, нейрофизиологические и психофизиологические механизмы tDCS и ТКМП достаточно многообразны, даже при приложении стандартизированных параметров тока и площади электродов (при tDCS). Нам представляется маловероятным сведение механизмов поляризаций к делоляризации или гиперполяризации мембраны нейронов. Если для пирамидных нейронов с их пространственной ориентацией в коре можно себе представить, что, например, при анодной поляризации входящий (гиперполяризующий) ток протекает преимущественно через дендрита, а выходящий (деполяризующий) ток – через начальный сегмент аксона (где генерируются спайки), вызывая его деполяризацию и увеличение возбудимости моторной коры, то это допущение плохо приложимо к другим областям коры, где ориентация нейронов не столь очевидна. Кроме того, возбуждающие или тормозные потенциалы длятся не более 10 мсек. Пассивная деполяризация мембраны еще короче. Установленные эффекты tDCS длятся десятки минут, а то и дольше. Следовательно, де– или гиперполяризация, если и играют существенную роль в возникновении эффектов, то она сводится к пусковой роли, запускающей каскад синаптических и метаболических реакций которые и лежат в основе более длительных эффектов поляризаций.
Надо сказать, что нейрон устроен очень интересно: у него, как у всякого компьютера, есть корпус – тело. И все же славится нейрон не этим, главное в нем – это его отростки. Весь нейрон чем-то напоминает дерево, которое имеет развитую крону и ствол. Крону у дерева образуют ветки, а у нейрона это короткие отростки, они называются дендритами. У дерева ствол, а у нейрона – длинный отросток, аксон. А теперь о месте соединения нервных клеток – это синапс. Если два компьютера соединить шнуром, то контакт компьютера и шнура будет как раз тем самым синапсом в нервной системе.
Активность генов в нейронах основана на свойствах молекул ДНК, т. е. активность вызвана причинно-следственными связями, которые определяют особенности контактов молекул ДНК с окружающими атомами и молекулами. В свою очередь, активность генов является причиной всех событий клеточного метаболизма и, значит, обмена веществ между нейронами и с окружающей средой. Все процессы в сообществе нервных клеток (клеточном сообществе – КС) – рождение клеток, их возбуждение и торможение, функциональная специализация и формирование в них устойчивых молекулярных структур, синтез в клетках нейромедиаторов и образование у них аксонов, дендритов и шипиков, образование и разрыв межклеточных связей, распространение и прекращение возбуждений в сообществе, гибель клеток – это детерминистские процессы. Так у нейронов в течение суток изменяются параметры метаболизма: количество и соотношение синтезируемых и разлагающихся веществ, в т. ч. количество синтезируемых нейромедиаторов и гормонов. У нейронов, как и у всех организмов, имеются суточные ритмы. В соответствии с этими ритмами в продолжение суток изменяются состав и количество клеток, возбуждающихся от воздействий окружающей среды и следов таких воздействий, результаты конкуренции клеток и узлов за прекращение своего возбуждения, используемые возбуждениями маршруты связей между клетками, конфигурация формирующихся способов прекращения возбуждений, распространяющихся из одних и тех же узлов.
Другая часть коллатералей соединяется с клетками ядра Кларка, расположенного в заднем роге спинного мозга. Данное ядро расположено от VIII шейного до II поясничного сегментов по длиннику спинного мозга. Клетки грудного ядра являются вторыми нейронами, чьи аксоны образуют задний спиномозжечковый путь. Коллатерали, идущие от задних корешков шейных сегментов, входят в состав клиновидного пучка, идут вверх к его ядру и к дополнительному клиновидному ядру. Его аксоны соединяются с мозжечком. Третья группа коллатеральных афферентных волокон заканчивается в задних рогах спинного мозга. Там расположены вторые нейроны, чьи аксоны образуют передний спино-мозжечковый путь.
Соответственно существует такое же количество аксонов. Они собираются в пучки (так называемые тракты), которые, соединяясь вместе, образуют общий «кабель» – спинной мозг.
Двигательная единица – это отдельный мотонейрон и мышечные волокна, которые он иннервирует. Таким образом, нейрон определяет, являются ли волокна медленно или быстро сокращающимися. Мотонейрон в МС двигательной единице имеет небольшое клеточное тело и иннервирует группу из 10-180 мышечных волокон. У мотонейрона в БС двигательной единице большое клеточное тело и больше аксонов, и он иннервирует от 300 до 800 мышечных волокон. Отсюда следует, что каждый МС-мотонейрон в состоянии активировать значительно меньшее количество мышечных волокон в противоположность БС-мотонейрону. При этом необходимо отметить, что сила, производимая отдельными МС- и БС-волокнами по величине отличается незначительно. МС- и БС-волокна имеют разные функции во время физической активности. МС-волокнам присущ высокий уровень аэробной выносливости, они эффективны в производстве АТФ на основе окисления углеводов и жиров и более приспособлены к выполнению длительной работы невысокой интенсивности. Быстро сокращающиеся мышечные волокна приспособлены к анаэробной деятельности (без кислорода), и при их работе АТФ образуется благодаря анаэробным реакциям. Б С двигательные единицы производят большую силу, однако легко устают ввиду ограниченной выносливости и используются главным образом при выполнении кратковременной работы высокой интенсивности.
• длинный отросток, отходящий от тела клетки, который тянется на большое расстояние – до 1,5–1,7 м. Он составляет основной, или осевой, отросток нервной клетки. Его называют аксоном (в переводе с латыни axis — ось, основание, основной).
Другая часть коллатералей соединяется с клетками ядра Кларка, расположенного в заднем роге спинного мозга. Данное ядро расположено от VIII шейного до II поясничного сегментов по длиннику спинного мозга. Клетки грудного ядра являются вторыми нейронами, чьи аксоны образуют задний спиномозжечковый путь.
Формирование мышечной ткани начинается на 4-6-й неделе внутриутробного развития. В это время формируются первичные мышечные волокна. Несколько позже в мышцы прорастают аксоны мотонейронов спинного мозга. С этой стадии начинается синхронное формирование нервно-мышечного аппарата, причем определяющее значение имеет развитие нервных элементов, происходящее на 6-7-м месяцах внутриутробного развития. К моменту рождения примерно половина мышечных волокон уже прошла стадию первичной дифференцировки, и уже определены как «белые» или «красные». Дифференцировочные процессы усиливаются в возрасте от 1 до 2 лет, а затем на стадии полового созревания.
Нейросекреторные клетки, как и обычные нервные клетки, воспринимают сигналы, поступающие к ним от других отделов нервной системы, но далее передают полученную информацию уже гуморальным путем (не по аксонам, а по сосудам) – посредством нейрогормонов. Таким образом, совмещая свойства нервных и эндокринных клеток, нейросекреторные клетки объединяют нервные и эндокринные регуляторные механизмы в единую нейроэндокринную систему. Этим обеспечивается, в частности, способность организма адаптироваться к изменяющимся условиям внешней среды. Объединение нервных эндокринных механизмов регуляции осуществляется на уровне гипоталамуса и гипофиза.
Гидроцефалический (интерстициальный) отек. Еще одной формой отека головного мозга, сопровождающейся увеличением объема интерстициального пространства, является гидроцефалический отек, обусловленный блокадой путей, соединяющих интерстициальное пространство головного мозга с макроскопическими ликворосодержащими пространствами. Для клинициста эта форма отека имеет практическое значение. Так, у больных с острой гидроцефалией в начале происходит увеличение объема интерстициальной жидкости в перивентрикулярных отделах. Узкие в норме пространства между глиальными клетками и аксонами расширяются. Астроциты набухают, атрофируются и погибают. У больных с хронической гидроцефалией деструкция аксонов, разрушение миелина, фагоцитоз липидов микроглии являются характерными гистологическими признаками. Кроме стаза внеклеточной жидкости, причиной отека у этих больных может быть и обратный ток спинномозговой жидкости из желудочков мозга. Так же, как и при любой иной форме отека мозга, в зоне отек; снижается регионарный мозговой кровоток. По-видимому, часть функциональных расстройств в ЦНС, наблюдаемых у больных с гидроцефалией, обусловлена снижением регионарного кровотока в зоне отека.
Эти два гормона относятся к особой группе, поскольку, синтезируясь в гипоталамусе, транспортируются по аксонам (отросткам нейронов) в задний гипофиз и там выделяются в системный кровоток.
Между концами может остаться небольшой диастаз, но он не должен превышать 1 мм. Свободный промежуток между концами нерва заполнит гематома, а в дальнейшем образуется соединительно—тканная прослойка, через эту гематому и соединительную ткань будут прорастать тяжи швашювских клеток и вновь сформированные аксоны.
Различные слои коры содержат различные типы нейронов. В начале кортикогенеза клетки нейронных предшественников способны продуцировать любой тип нейрона, но с развитием они становятся все более ограниченными в этом процессе типами нейронов, которые они могут производить. Создается впечатление, что в начале кортикогенеза клетки-предшественники могут принимать сигналы для продуцирования любой линии нервных клеток, но по мере развития в этих ранних типов клеток больше не нужны, «прародитель» теряет способность генерировать эти клетки, демонстрируя то, что называется «ограничением судьбы».
Как только «молодые» нейроны достигли своего (целевого) региона коры, они должны стать частью сетей обработки информации. Для того, чтобы интегрироваться в нейронные сети, нейронам необходимо развивать свои окончания (нейронные процессы :аксоны и дендриты), которые позволяют им общаться с другими нейронами. Аксоны являются основным средством отправки сигналов от нейрона, тогда как дендриты являются основными сайтами для приема сигналов от других нейронов. Каждая клетка ( нейрон) имеет много дендритов, которые образуют плотные «беседки» в непосредственной близости от клетки, и один аксон, который может простираться на некоторое расстояние от клетки. На кончике каждого аксона есть структура, называемая конусом роста. Конус роста — это место удлинения и расширения аксона. По мере расширения аксона конус роста формирует локальную среду для направляющих молекул, которые направляют аксон к своей цели. Некоторые сигналы привлекательны и сигнализируют движение к нужному источнику, другие отталкивают и направляют движение в другую сторону. Как только аксон достиг своей цели, соединения, называемые синапсами, формируются вместе с ячейкой-мишенью. Синапсы позволяют передавать электрохимическую информацию, которая является основным средством коммуникации в мозге.
Двумя наиболее важными трактами мозга являются те, которые передают сенсомоторную информацию: таламокортикальный (ТС) и кортикоталамический (СТ). TC путь передает сенсорную и моторную информацию от рецепторов сетчатки, улитки, мышц или кожи в сенсомоторные области неокортекса через основное подкорковое сенсомоторное реле — таламус ( зрительный бугор). Путь СТ завершает цикл обратной связи, передавая информацию от коры обратно в таламус. Эти основные пути начинают формироваться в более поздней части второго триместра беременности у человека и завершаются к GW 26. Когда аксоны TC прибывают в развивающуюся кору во время GW22, они не сразу образуют связи с нейронами в основном входном слое коры (слой 4). Скорее, они изначально устанавливают связи с нейронами более нижнего слоя. При отсутствии сигнальной нейронной связи нормальные закономерности связности между аксонами ТС и кортикальными нейронами 4 слоя не развиваются. Как только ТС и СТ-пути завершены, нейроны «подложки» убирают свои соединения, и сами клетки постепенно отмирают.
Категория сообщения в блог:
Статья на конкурс «био/мол/текст»: Клеточные процессы, обеспечивающие обмен информацией между нейронами, требуют много энергии. Высокое энергопотребление способствовало в ходе эволюции отбору наиболее эффективных механизмов кодирования и передачи информации. В этой статье вы узнаете о теоретическом подходе к изучению энергетики мозга, о его роли в исследованиях патологий, о том, какие нейроны более продвинуты, почему синапсам иногда выгодно не «срабатывать», а также, как они отбирают только нужную нейрону информацию.
Конкурс «био/мол/текст»-2017
Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «био/мол/текст»-2017.
Генеральный спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.
Спонсором приза зрительских симпатий и партнером номинации «Биомедицина сегодня и завтра» выступила фирма «Инвитро».
«Книжный» спонсор конкурса — «Альпина нон-фикшн»
Происхождение подхода
С середины ХХ века известно, что головной мозг потребляет значительную часть энергоресурсов всего организма: четверть всей глюкозы и ⅕ всего кислорода в случае высшего примата [1–5]. Это вдохновило Уильяма Леви и Роберта Бакстера из Массачусетского технологического института (США) на проведение теоретического анализа энергетической эффективности кодирования информации в биологических нейронных сетях (рис. 1) [6]. В основе исследования лежит следующая гипотеза. Поскольку энергопотребление мозга велико, ему выгодно иметь такие нейроны, которые работают наиболее эффективно — передают только полезную информацию и затрачивают при этом минимум энергии.
Это предположение оказалось справедливым: на простой модели нейронной сети авторы воспроизвели экспериментально измеренные значения некоторых параметров [6]. В частности, рассчитанная ими оптимальная частота генерации импульсов варьирует от 6 до 43 имп./с — почти так же, как и у нейронов основания гиппокампа. Их можно подразделить на две группы по частоте импульсации: медленные (~10 имп./с) и быстрые (~40 имп./с). При этом первая группа значительно превосходит по численности вторую [7]. Аналогичная картина наблюдается и в коре больших полушарий: медленных пирамидальных нейронов (~4—9 имп./с) в несколько раз больше, чем быстрых ингибиторных интернейронов (>100 имп./с) [8], [9]. Так, видимо, мозг «предпочитает» использовать поменьше быстрых и энергозатратных нейронов, чтобы те не израсходовали все ресурсы [6], [9–11].
Рисунок 1. Представлены два нейрона. В одном из них фиолетовым цветом окрашен пресинаптический белок синаптофизин. Другой нейрон полностью окрашен зеленым флуоресцентным белком. Мелкие светлые крапинки — синаптические контакты между нейронами [12]. Во вставке одна «крапинка» представлена ближе.
Группы нейронов, связанных между собой синапсами, называются нейронными сетями [13], [14]. Например, в коре больших полушарий пирамидальные нейроны и интернейроны образуют обширные сети. Слаженная «концертная» работа этих клеток обусловливает наши высшие когнитивные и другие способности. Аналогичные сети, только из других типов нейронов, распределены по всему мозгу, определенным образом связаны между собой и организуют работу всего органа.
Работа Леви и Бакстера [6] развивает концепцию «экономии импульсов» Горация Барлоу из Университета Калифорнии (США), который, кстати, является потомком Чарльза Дарвина [17]. Согласно ей, при развитии организма нейроны стремятся работать только с наиболее полезной информацией, фильтруя «лишние» импульсы, ненужную и избыточную информацию. Однако эта концепция не дает удовлетворительных результатов, так как не учитывает метаболические затраты, связанные с нейрональной активностью [6]. Расширенный подход Леви и Бакстера, в котором внимание уделено обоим факторам, оказался более плодотворным [6], [18–20]. И энергозатраты нейронов, и потребность в кодировании только полезной информации являются важными факторами, направляющими эволюцию мозга [6], [21–24]. Поэтому, чтобы лучше разобраться в том, как устроен мозг, стоит рассматривать обе эти характеристики: сколько нейрон передает полезной информации и сколько энергии при этом тратит.
За последнее время этот подход нашел множество подтверждений [10], [22], [24–26]. Он позволил по-новому взглянуть на устройство мозга на самых разных уровнях организации — от молекулярно-биофизического [20], [26] до органного [23]. Он помогает понять, каковы компромиссы между выполняемой функцией нейрона и ее энергетической ценой и в какой степени они выражены.
Как же работает этот подход?
Положим, у нас есть модель нейрона, описывающая его электрофизиологические свойства: потенциал действия (ПД) и постсинаптические потенциалы (ПСП) (об этих терминах — ниже). Мы хотим понять, эффективно ли он работает, не тратит ли неоправданно много энергии. Для этого нужно вычислить значения параметров модели (например, плотность каналов в мембране, скорость их открывания и закрывания), при которых: (а) достигается максимум отношения полезной информации к энергозатратам и в то же время (б) сохраняются реалистичные характеристики передаваемых сигналов [6], [19].
Эти «оптимальные» значения параметров затем нужно сравнить с измеренными экспериментально и определить, насколько они отличаются. Общая картина отличий укажет на степень оптимизации данного нейрона в целом: насколько реальные, измеренные экспериментально, значения параметров совпадают с рассчитанными. Чем слабее выражены отличия, тем нейрон более близок к оптимуму и работает энергетически более эффективно, оптимально. С другой стороны, сопоставление конкретных параметров покажет, в каком конкретно качестве этот нейрон близок к «идеалу».
Далее, в контексте энергетической эффективности нейронов рассмотрены два процесса, на которых основано кодирование и передача информации в мозге. Это нервный импульс, или потенциал действия, благодаря которому информация может быть отправлена «адресату» на определенное расстояние (от микрометров до полутора метров) и синаптическая передача, лежащая в основе собственно передачи сигнала от одного нейрона на другой.
Потенциал действия
Потенциал действия (ПД) — сигнал, которые отправляют друг другу нейроны. ПД бывают разные: быстрые и медленные, малые и большие [28]. Зачастую они организованы в длинные последовательности (как буквы в слова), либо в короткие высокочастотные «пачки» (рис. 2).
Рисунок 2. Разные типы нейронов генерируют различные сигналы. В центре — продольный срез мозга млекопитающего. Во вставках представлены разные типы сигналов, зарегистрированные методами электрофизиологии [15], [38]. а — Кортикальные (Cerebral cortex) пирамидальные нейроны могут передавать как низкочастотные сигналы (Regular firing), так и короткие взрывные, или пачечные, сигналы (Burst firing). б — Для клеток Пуркинье мозжечка (Cerebellum) характерна только пачечная активность на очень высокой частоте. в — Релейные нейроны таламуса (Thalamus) имеют два режима активности: пачечный и тонический (Tonic firing). г — Нейроны средней части поводка (MHb, Medial habenula) эпиталамуса генерируют тонические сигналы низкой частоты.
[14], рисунок адаптирован
Большое разнообразие сигналов обусловлено огромным количеством комбинаций разных типов ионных каналов, синаптических контактов, а также морфологией нейронов [28], [29]. Поскольку в основе сигнальных процессов нейрона лежат ионные токи, стоит ожидать, что разные ПД требуют различных энергозатрат [20], [27], [30].
Анализ разных типов нейронов (рис. 4) показал, что нейроны беспозвоночных не очень энергоэффективны, а некоторые нейроны позвоночных почти совершенны [20]. По результатам этого исследования, наиболее энергоэффективными оказались интернейроны гиппокампа, участвующего в формировании памяти и эмоций, а также таламокортикальные релейные нейроны, несущие основной поток сенсорной информации от таламуса к коре больших полушарий.
Рисунок 4. Разные нейроны эффективны по-разному. На рисунке представлено сравнение энергозатрат разных типов нейронов. Энергозатраты рассчитаны в моделях как с исходными (реальными) значениями параметров (черные столбцы), так и с оптимальными, при которых с одной стороны нейрон выполняет положенную ему функцию, с другой — затрачивает при этом минимум энергии (серые столбцы). Самыми эффективными из представленных оказались два типа нейронов позвоночных: интернейроны гиппокампа (rat hippocampal interneuron, RHI) и таламокортикальные нейроны (mouse thalamocortical relay cell, MTCR), так как для них энергозатраты в исходной модели наиболее близки к энергозатратам оптимизированной. Напротив, нейроны беспозвоночных менее эффективны. Условные обозначения: SA (squid axon) — гигантский аксон кальмара; CA (crab axon) — аксон краба; MFS (mouse fast spiking cortical interneuron) — быстрый кортикальный интернейрон мыши; BK (honeybee mushroom body Kenyon cell) — грибовидная клетка Кеньона пчелы.
[20], рисунок адаптирован
Почему они более эффективны? Потому что у них малó перекрывание Na- и К-токов. Во время генерации ПД всегда есть промежуток времени, когда эти токи присутствуют одновременно (рис. 3в). При этом переноса заряда практически не происходит, и изменение мембранного потенциала минимально. Но «платить» за эти токи в любом случае приходится, несмотря на их «бесполезность» в этот период. Поэтому его продолжительность определяет, сколько энергетических ресурсов растрачивается впустую. Чем он короче, тем более эффективно использование энергии [20], [26], [30], [43]. Чем длиннее — тем менее эффективно. Как раз в двух вышеупомянутых типах нейронов, благодаря быстрым ионным каналам, этот период очень короткий, а ПД — самые эффективные [20].
Кстати, интернейроны гораздо более активны, чем большинство других нейронов мозга. В то же время они крайне важны для слаженной, синхронной работы нейронов, с которыми образуют небольшие локальные сети [9], [16]. Вероятно, высокая энергетическая эффективность ПД интернейронов является некой адаптацией к их высокой активности и роли в координации работы других нейронов [20].
Синапс
Передача сигнала от одного нейрона к другому происходит в специальном контакте между нейронами, в синапсе [12]. Мы рассмотрим только химические синапсы (есть еще электрические), поскольку они весьма распространены в нервной системе и важны для регуляции клеточного метаболизма, доставки питательных веществ [5].
Чаще всего, химический синапс образован между окончанием аксона одного нейрона и дендритом другого. Его работа напоминает… «переброс» эстафетной палочки, роль которой и играет нейромедиатор — химический посредник передачи сигнала [12], [42], [44–48].
На пресинаптическом окончании аксона ПД вызывает выброс нейромедиатора во внеклеточную среду — к принимающему нейрону. Последний только этого и ждет с нетерпением: в мембране дендритов рецепторы — ионные каналы определенного типа — связывают нейромедиатор, открываются и пропускают через себя разные ионы. Это приводит к генерации маленького постсинаптического потенциала (ПСП) на мембране дендрита. Он напоминает ПД, но значительно меньше по амплитуде и происходит за счет открывания других каналов. Множество этих маленьких ПСП, каждый от своего синапса, «сбегаются» по мембране дендритов к телу нейрона (зеленые стрелки на рис. 3а) и достигают начального сегмента аксона, где вызывают открывание Na-каналов и «провоцируют» его на генерацию ПД.
Такие синапсы называются возбуждающими: они способствуют активации нейрона и генерации ПД. Существуют также и тормозящие синапсы. Они, наоборот, способствуют торможению и препятствуют генерации ПД. Часто на одном нейроне есть и те, и другие синапсы. Определенное соотношение между торможением и возбуждением важно для нормальной работы мозга, формирования мозговых ритмов, сопровождающих высшие когнитивные функции [49].
Как это ни странно, выброс нейромедиатора в синапсе может и не произойти вовсе — это процесс вероятностный [18], [19]. Нейроны так экономят энергию: синаптическая передача и так обусловливает около половины всех энергозатрат нейронов [25]. Если бы синапсы всегда срабатывали, вся энергия пошла бы на обеспечение их работы, и не осталось бы ресурсов для других процессов. Более того, именно низкая вероятность (20–40%) выброса нейромедиатора соответствует наибольшей энергетической эффективности синапсов. Отношение количества полезной информации к затрачиваемой энергии в этом случае максимально [18], [19]. Так, выходит, что «неудачи» играют важную роль в работе синапсов и, соответственно, всего мозга. А за передачу сигнала при иногда «не срабатывающих» синапсах можно не беспокоиться, так как между нейронами обычно много синапсов, и хоть один из них да сработает.
Еще одна особенность синаптической передачи состоит в разделении общего потока информации на отдельные компоненты по частоте модуляции приходящего сигнала (грубо говоря, частоте приходящих ПД) [50]. Это происходит благодаря комбинированию разных рецепторов на постсинаптической мембране [38], [50]. Некоторые рецепторы активируются очень быстро: например, AMPA-рецепторы (AMPA происходит от α-amino-3-hydroxy-5-methyl-4-isoxazolepropionic acid). Если на постсинаптическом нейроне представлены только такие рецепторы, он может четко воспринимать высокочастотный сигнал (такой, как, например, на рис. 2в). Ярчайший пример — нейроны слуховой системы, участвующие в определении местоположения источника звука и точном распознавании коротких звуков типа щелчка, широко представленных в речи [12], [38], [51]. NMDA-рецепторы (NMDA — от N—methyl-D—aspartate) более медлительны. Они позволяют нейронам отбирать сигналы более низкой частоты (рис. 2г), а также воспринимать высокочастотную серию ПД как нечто единое — так называемое интегрирование синаптических сигналов [14]. Есть еще более медленные метаботропные рецепторы, которые при связывании нейромедиатора, передают сигнал на цепочку внутриклеточных «вторичных посредников» для подстройки самых разных клеточных процессов. К примеру, широко распространены рецепторы, ассоциированные с G-белками. В зависимости от типа они, например, регулируют количество каналов в мембране или напрямую модулируют их работу [14].
Различные комбинации быстрых AMPA-, более медленных NMDA- и метаботропных рецепторов позволяют нейронам отбирать и использовать наиболее полезную для них информацию, важную для их функционирования [50]. А «бесполезная» информация отсеивается, она не «воспринимается» нейроном. В таком случае не приходится тратить энергию на обработку ненужной информации. В этом и состоит еще одна сторона оптимизации синаптической передачи между нейронами.
Что еще?
Энергетическая эффективность клеток мозга исследуется также и в отношении их морфологии [35], [52–54]. Исследования показывают, что ветвление дендритов и аксона не хаотично и тоже экономит энергию [52], [54]. Например, аксон ветвится так, чтобы суммарная длина пути, который проходит ПД, была наименьшей. В таком случае энергозатраты на проведение ПД вдоль аксона минимальны.
Снижение энергозатрат нейрона достигается также при определенном соотношении тормозящих и возбуждающих синапсов [55]. Это имеет прямое отношение, например, к ишемии (патологическому состоянию, вызванному нарушением кровотока в сосудах) головного мозга. При этой патологии, вероятнее всего, первыми выходят из строя наиболее метаболически активные нейроны [9], [16]. В коре они представлены ингибиторными интернейронами, образующими тормозящие синапсы на множестве других пирамидальных нейронов [9], [16], [49]. В результате гибели интернейронов, снижается торможение пирамидальных. Как следствие, возрастает общий уровень активности последних (чаще срабатывают активирующие синапсы, чаще генерируются ПД). За этим немедленно следует рост их энергопотребления, что в условиях ишемии может привести к гибели нейронов.
При изучении патологий внимание уделяют и синаптической передаче как наиболее энергозатратному процессу [19]. Например, при болезнях Паркинсона [56], Хантингтона [57], Альцгеймера [58–61] происходит нарушение работы или транспорта к синапсам митохондрий, играющих основную роль в синтезе АТФ [62], [63]. В случае болезни Паркинсона, это может быть связано с нарушением работы и гибелью высоко энергозатратных нейронов черной субстанции, важной для регуляции моторных функций, тонуса мышц. При болезни Хантингтона, мутантный белок хангтингтин нарушает механизмы доставки новых митохондрий к синапсам, что приводит к «энергетическому голоданию» последних, повышенной уязвимости нейронов и избыточной активации. Все это может вызвать дальнейшие нарушения работы нейронов с последующей атрофией полосатого тела и коры головного мозга. При болезни Альцгеймера нарушение работы митохондрий (параллельно со снижением количества синапсов) происходит из-за отложения амилоидных бляшек. Действие последних на митохондрии приводит к окислительному стрессу, а также к апоптозу — клеточной гибели нейронов.
Еще раз обо всем
В конце ХХ века зародился подход к изучению мозга, в котором одновременно рассматривают две важные характеристики: сколько нейрон (или нейронная сеть, или синапс) кодирует и передает полезной информации и сколько энергии при этом тратит [6], [18], [19]. Их соотношение является своего рода критерием энергетической эффективности нейронов, нейронных сетей и синапсов.
Использование этого критерия в вычислительной нейробиологии дало существенный прирост к знаниям относительно роли некоторых явлений, процессов [6], [18–20], [26], [30], [43], [55]. В частности, малая вероятность выброса нейромедиатора в синапсе [18], [19], определенный баланс между торможением и возбуждением нейрона [55], выделение только определенного рода приходящей информации благодаря определенной комбинации рецепторов [50] — все это способствует экономии ценных энергетических ресурсов.
Более того, само по себе определение энергозатрат сигнальных процессов (например, генерация, проведение ПД, синаптическая передача) позволяет выяснить, какой из них пострадает в первую очередь при патологическом нарушении доставки питательных веществ [10], [25], [56]. Так как больше всего энергии требуется для работы синапсов, именно они первыми выйдут из строя при таких патологиях, как ишемия, болезни Альцгеймера и Хантингтона [19], [25]. Схожим образом определение энергозатрат разных типов нейронов помогает выяснить, какой из них погибнет раньше других в случае патологии. Например, при той же ишемии, в первую очередь выйдут из строя интернейроны коры [9], [16]. Эти же нейроны из-за интенсивного метаболизма — наиболее уязвимые клетки и при старении, болезни Альцгеймера и шизофрении [16].
В общем, подход к определению энергетически эффективных механизмов работы мозга является мощным направлением для развития и фундаментальной нейронауки, и ее медицинских аспектов [5], [14], [16], [20], [26], [55], [64].
Благодарности
Искренне благодарен моим родителям Ольге Наталевич и Александру Жукову, сестрам Любе и Алене, моему научному руководителю Алексею Браже и замечательным друзьям по лаборатории Эвелине Никельшпарг и Ольге Слатинской за поддержку и вдохновение, ценные замечания, сделанные при прочтении статьи. Я также очень благодарен редактору статьи Анне Петренко и главреду «Биомолекулы» Антону Чугунову за пометки, предложения и замечания.
Литература
- Прожорливый мозг;
- SEYMOUR S. KETY. (1957). THE GENERAL METABOLISM OF THE BRAIN IN VIVO. Metabolism of the Nervous System. 221-237;
- L. Sokoloff, M. Reivich, C. Kennedy, M. H. Des Rosiers, C. S. Patlak, et. al.. (1977). THE [14C]DEOXYGLUCOSE METHOD FOR THE MEASUREMENT OF LOCAL CEREBRAL GLUCOSE UTILIZATION: THEORY, PROCEDURE, AND NORMAL VALUES IN THE CONSCIOUS AND ANESTHETIZED ALBINO RAT. J Neurochem. 28, 897-916;
- Magistretti P.J. (2008). Brain energy metabolism. In Fundamental neuroscience // Ed by. Squire L.R., Berg D., Bloom F.E., du Lac S., Ghosh A., Spitzer N. San Diego: Academic Press, 2008. P. 271–297;
- Pierre J. Magistretti, Igor Allaman. (2015). A Cellular Perspective on Brain Energy Metabolism and Functional Imaging. Neuron. 86, 883-901;
- William B Levy, Robert A. Baxter. (1996). Energy Efficient Neural Codes. Neural Computation. 8, 531-543;
- Sharp P.E. and Green C. (1994). Spatial correlates of firing patterns of single cells in the subiculum of the freely moving rat. J. Neurosci. 14, 2339–2356;
- H. Hu, J. Gan, P. Jonas. (2014). Fast-spiking, parvalbumin+ GABAergic interneurons: From cellular design to microcircuit function. Science. 345, 1255263-1255263;
- Oliver Kann, Ismini E Papageorgiou, Andreas Draguhn. (2014). Highly Energized Inhibitory Interneurons are a Central Element for Information Processing in Cortical Networks. J Cereb Blood Flow Metab. 34, 1270-1282;
- David Attwell, Simon B. Laughlin. (2001). An Energy Budget for Signaling in the Grey Matter of the Brain. J Cereb Blood Flow Metab. 21, 1133-1145;
- Henry Markram, Maria Toledo-Rodriguez, Yun Wang, Anirudh Gupta, Gilad Silberberg, Caizhi Wu. (2004). Interneurons of the neocortical inhibitory system. Nat Rev Neurosci. 5, 793-807;
- Как происходит выделение нейромедиатора;
- От живого мозга к искусственному интеллекту;
- Kandel E.R., Schwartz J.H., Jessell T.M., Siegelbaum S.A., Hudspeth A.J. Principles of neural science (5th Edition). NY: McGraw-Hill Education / Medical, 2012. — 1760 p.;
- 12 методов в картинках: нейробиология;
- Oliver Kann. (2016). The interneuron energy hypothesis: Implications for brain disease. Neurobiology of Disease. 90, 75-85;
- H. B. Barlow. (1969). Trigger Features, Adaptation and Economy of Impulses. Information Processing in The Nervous System. 209-230;
- Levy W.B. and Baxter R.A. (2002). Energy-efficient neuronal computation via quantal synaptic failures. J. Neurosci. 22, 4746–4755;
- Julia J. Harris, Renaud Jolivet, David Attwell. (2012). Synaptic Energy Use and Supply. Neuron. 75, 762-777;
- Biswa Sengupta, Martin Stemmler, Simon B. Laughlin, Jeremy E. Niven. (2010). Action Potential Energy Efficiency Varies Among Neuron Types in Vertebrates and Invertebrates. PLoS Comput Biol. 6, e1000840;
- Simon B. Laughlin, Rob R. de Ruyter van Steveninck, John C. Anderson. (1998). Unknown title.. Nat. Neurosci.. 1, 36-41;
- S Laughlin. (2001). Energy as a constraint on the coding and processing of sensory information. Current Opinion in Neurobiology. 11, 475-480;
- J. E. Niven, S. B. Laughlin. (2008). Energy limitation as a selective pressure on the evolution of sensory systems. Journal of Experimental Biology. 211, 1792-1804;
- Jeremy E Niven. (2016). Neuronal energy consumption: biophysics, efficiency and evolution. Current Opinion in Neurobiology. 41, 129-135;
- Clare Howarth, Padraig Gleeson, David Attwell. (2012). Updated Energy Budgets for Neural Computation in the Neocortex and Cerebellum. J Cereb Blood Flow Metab. 32, 1222-1232;
- A. Hasenstaub, S. Otte, E. Callaway, T. J. Sejnowski. (2010). Metabolic cost as a unifying principle governing neuronal biophysics. Proceedings of the National Academy of Sciences. 107, 12329-12334;
- Abdelmalik Moujahid, Alicia D’Anjou, Manuel Graña. (2014). Energy demands of diverse spiking cells from the neocortex, hippocampus, and thalamus. Front. Comput. Neurosci.. 8;
- Bruce P. Bean. (2007). The action potential in mammalian central neurons. Nat Rev Neurosci. 8, 451-465;
- Izhikevich E.M. Dynamical systems in neuroscience: the geometry of excitability and bursting (computational neuroscience). The MIT Press, 2007. — 457 p.;
- Brett C. Carter, Bruce P. Bean. (2009). Sodium Entry during Action Potentials of Mammalian Neurons: Incomplete Inactivation and Reduced Metabolic Efficiency in Fast-Spiking Neurons. Neuron. 64, 898-909;
- Формирование мембранного потенциала покоя;
- Появление и эволюция клеточной мембраны;
- Липидный фундамент жизни;
- Alan Woodruff, Rafael Yuste. (2008). Of Mice and Men, and Chandeliers. PLoS Biol. 6, e243;
- György Buzsáki, Caroline Geisler, Darrell A. Henze, Xiao-Jing Wang. (2004). Interneuron Diversity series: Circuit complexity and axon wiring economy of cortical interneurons. Trends in Neurosciences. 27, 186-193;
- David Sterratt, Bruce Graham, Andrew Gillies, David Willshaw. (Unknown published date.). Introduction. Principles of Computational Modelling in Neuroscience. 1-12;
- B. C. Carter, B. P. Bean. (2011). Incomplete Inactivation and Rapid Recovery of Voltage-Dependent Sodium Channels During High-Frequency Firing in Cerebellar Purkinje Neurons. Journal of Neurophysiology. 105, 860-871;
- Камкин А.Г. и Каменский А.А. (2004). Фундаментальная и клиническая физиология. М.: «Академия», 2004. — 1073 с.;
- Hille B. (2001). Ion channels of excitable membranes. Sunderland: Sinauer Associates, 2001. — 814 p.;
- Brian D. Clark, Ethan M. Goldberg, Bernardo Rudy. (2009). Electrogenic Tuning of the Axon Initial Segment. Neuroscientist. 15, 651-668;
- Джаксон М.Б. Молекулярная и клеточная биофизика. М.: «БИНОМ», 2013. — 552 с.;
- Спокоен как GABA;
- P. Crotty. (2006). Metabolic Energy Cost of Action Potential Velocity. Journal of Neurophysiology. 96, 1237-1246;
- Дофаминовые болезни;
- Серотониновые сети;
- Тайны голубого пятна;
- Молекула здравого ума;
- Очень нервное возбуждение;
- György Buzsáki, Kai Kaila, Marcus Raichle. (2007). Inhibition and Brain Work. Neuron. 56, 771-783;
- David Attwell, Alasdair Gibb. (2005). Neuroenergetics and the kinetic design of excitatory synapses. Nat Rev Neurosci. 6, 841-849;
- Nace L. Golding, Donata Oertel. (2012). Synaptic integration in dendrites: exceptional need for speed. The Journal of Physiology. 590, 5563-5569;
- Ashish Raj, Yu-hsien Chen. (2011). The Wiring Economy Principle: Connectivity Determines Anatomy in the Human Brain. PLoS ONE. 6, e14832;
- B. L. Chen, D. H. Hall, D. B. Chklovskii. (2006). Wiring optimization can relate neuronal structure and function. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103, 4723-4728;
- Dmitri B. Chklovskii, Thomas Schikorski, Charles F. Stevens. (2002). Wiring Optimization in Cortical Circuits. Neuron. 34, 341-347;
- Biswa Sengupta, Simon B. Laughlin, Jeremy E. Niven. (2013). Balanced Excitatory and Inhibitory Synaptic Currents Promote Efficient Coding and Metabolic Efficiency. PLoS Comput Biol. 9, e1003263;
- Болезнь Паркинсона: что изучать? как изучать?;
- Как спасти Тринадцатую? (Перспективы лечения болезни Хантингтона);
- Болезнь Альцгеймера: ген, от которого я без ума;
- Альцгеймеровский нейротоксин: ядовиты не только фибриллы;
- Возможно, β-амилоид болезни Альцгеймера — часть врождённого иммунитета;
- Новый шаг к пониманию болезни Альцгеймера: возможно, недосыпание является одним из факторов риска;
- Болезни и изменения клеточного метаболизма;
- Сон и старение II: Чем отличается сон пожилых и больных от сна молодых и здоровых?;
- Adelbert Ames. (2000). CNS energy metabolism as related to function. Brain Research Reviews. 34, 42-68.
В теле человека бессчетное количество клеток, каждая из которых имеет собственную функцию. Среди них самые загадочные – нейроны, отвечающие за любое совершаемое нами действие. Попробуем разобраться как работают нейроны и в чем их предназначение.
Что такое нейрон (нейронные связи)
В переводе с греческого нейрон, или как его еще называют неврон, означает «волокно», «нерв». Нейрон – это специфическая структура в нашем организме, которая отвечает за передачу внутри него любой информации, в быту называемая нервной клеткой.
Нейроны работают при помощи электрических сигналов и способствуют обработке мозгом поступающей информации для дальнейшей координации производимых телом действий.
Эти клетки являются составляющей частью нервной системы человека, предназначение которой состоит в том, чтобы собрать все сигналы, поступающие из вне или от собственного организма и принять решение о необходимости того или иного действия. Именно нейроны помогают справиться с такой задачей.
Каждый из нейронов имеет связь с огромным количеством таких же клеток, создаётся своеобразная «паутина», которая называется нейронной сетью. Посредством данной связи в организме передаются электрические и химические импульсы, приводящие всю нервную систему в состояние покоя либо, наоборот, возбуждения.
К примеру, человек столкнулся с неким значимым событием. Возникает электрохимический толчок (импульс) нейронов, приводящий к возбуждению неровной системы. У человека начинает чаще биться сердце, потеют руки или возникают другие физиологические реакции.
Мы рождаемся с заданным количеством нейронов, но связи между ними еще не сформированы. Нейронная сеть строится постепенно в результате поступающих из вне импульсов. Новые толчки формируют новые нейронные пути, именно по ним в течение жизни побежит аналогичная информация. Мозг воспринимает индивидуальный опыт каждого человека и реагирует на него. К примеру, ребенок, схватился за горячий утюг и отдернул руку. Так у него появилась новая нейронная связь.
Стабильная нейронная сеть выстраивается у ребенка уже к двум годам. Удивительно, но уже с этого возраста те клетки, которые не используются, начинают ослабевать. Но это никак не мешает развитию интеллекта. Наоборот, ребенок познает мир через уже устоявшиеся нейронные связи, а не анализирует бесцельно все вокруг.
Даже у такого малыша есть практический опыт, позволяющий отсекать ненужные действия и стремиться к полезным. Поэтому, например, так сложно отучить ребенка от груди — у него сформировалась крепкая нейронная связь между приложением к материнскому молоку и удовольствию, безопасности, спокойствию.
Познание нового опыта на протяжении всей жизни приводит к отмиранию ненужных нейронных связей и формированию новых и полезных. Этот процесс оптимизирует головной мозг наиболее эффективным для нас образом. Например, люди, проживающие в жарких странах, учатся жить в определенном климате, а северянам нужен совсем другой опыт для выживания.
Сколько нейронов в мозге
Нервные клетки в составе головного мозга занимают порядка 10 процентов, остальные 90 процентов это астроциты и глиальные клетки, но их задача заключается лишь в обслуживании нейронов.
Подсчитать «вручную» численность клеток в головном мозге также сложно, как узнать количество звезд на небе.
Тем не менее ученые придумали сразу несколько способов для определения количества нейронов у человека:
- Рассчитывается число нервных клеток на небольшой части мозга, а затем, количество умножается пропорционально полному объему. Исследователи исходят из постулата о том, что нейроны равномерно распределены в нашем мозге.
- Происходит растворение всех мозговых клеток. В результате получается жидкость, в составе которой можно увидеть клеточные ядра. Их можно посчитать. При этом служебные клетки, о которых мы сказали выше, не учитываются.
В результате описанных экспериментов установлено, что число нейронов в головном мозге человека — 85 миллиардов единиц. Ранее, на протяжении многих веков считалось, что нервных клеток больше, порядка 100 миллиардов.
Строение нейрона
На рисунке приведено строение нейрона. Он состоит из основного тела и ядра. От клеточного тела идет ответвление многочисленных волокон, которые именуются дендритами.
Мощные и длинные дендриты называются аксонами, которые в действительности намного длиннее, чем на картинке. Их протяженность варьируется от нескольких миллиметров до более метра.
Аксоны играют ведущую роль в передаче информации между нейронами и обеспечивают работу всей нервной системы.
Место соединения дендрита (аксона) с другим нейроном называется синапсом. Дендриты при наличии раздражителей могут разрастись настолько сильно, что станут улавливать импульсы от других клеток, что приводит к образованию новых синаптических связей.
Синаптические связи играют существенную роль в формировании личности человека. Так, личность с устоявшимся позитивным опытом будет смотреть на жизнь с любовью и надеждой, человек, у которого нейронные связи с негативным зарядом, станет со временем пессимистом.
Виды нейронов и нейронных связей
Нейроны можно обнаружить в различных органах человека, а не исключительно в головном мозге. Большое их количество расположено в рецепторах (глаза, уши, язык, пальцы рук – органы чувств). Совокупность нервных клеток, которые пронизывают наш организм составляет основу периферической нервной системы. Выделим основные виды нейронов.
Вид нейронной клетки | За что отвечает |
---|---|
Аффекторные | Являются переносчиками информации от органов чувств в головной мозг. У этого вида нейронов самые длинные аксоны. Импульс из вне поступает по аксонам строго в определенный участок головного мозга, звук — в слуховой «отсек», запах – в «обонятельный» и т.д. |
Промежуточные | Промежуточные нервные клетки обрабатывают сведения, поступившие от аффекторных нейронов и передают ее периферическим органам и мышцам. |
Эффекторные | На заключительном этапе в дело вступают эфференты, которые доводят команду промежуточных нейронов до мышц и других органов тела. |
Слаженная работа нейронов трех типов выглядит так: человек «слышит» запах шашлыка, нейрон передает информацию в соответствующий раздел мозга, мозг передает сигнал желудку, который выделяет желудочный сок, человек принимает решение «хочу есть» и бежит покупать шашлык. Упрощенно так это действует.
Самыми загадочными являются промежуточные нейроны. С одной стороны, их работа обуславливает наличие рефлекса: дотронулся до электричества – отдернул руку, полетела пыль –зажмурился. Однако, пока не объяснимо как обмен между волокнами рождает идеи, образы, мысли?
Единственное, что установили ученые, это тот факт, что любой вид мыслительной деятельности (чтение книг, рисование, решение математических задач) сопровождается особой активностью (вспышкой) нервных клеток определенного участка головного мозга.
Есть особая разновидность нейронов, которые именуются зеркальными. Их особенность заключается в том, что они не только приходят в возбуждение от внешних сигналов, но и начинают «шевелиться», наблюдая за действиями своих собратьев – других нейронов.
Функции нейронов
Без нейронов невозможна работа организма человека. Мы увидели, что эти наноклетки отвечают буквально за каждое наше движение, любой поступок. Выполняемые ими функции до настоящего времени в полной мере не изучены и не определены.
Существует несколько классификаций функций нейронов. Мы остановимся на общепринятой в научном мире.
Функция распространения информации
Данная функция:
- является основной;
- изучена лучше остальных.
Суть ее в том, что нейронами обрабатываются и переносятся в головной мозг все импульсы, которые поступают из окружающего мира или собственного тела. Далее происходит их обработка, подобно тому, как работает поисковик в браузере.
По результатам сканирования сведений из вне, головной мозг в форме обратной связи передает обработанную информацию к органам чувств или мышцам.
Мы не подозреваем, что в нашем теле происходит ежесекундная доставка и переработка информации, не только в голове и на уровне периферической нервной системы.
До настоящего времени создать искусственный интеллект, который бы приблизился к работе нейронных сетей человека, не удалось. У каждого из 85 миллиардов нейронов имеется, как минимум, 10 тысяч обусловленных опытом связей, и все они работают на передачу и обработку информации.
Функция аккумуляции знаний (сохранения опыта)
Человек обладает памятью, возможностью понимать суть вещей, явлений и действий, которые он единожды или многократно повторял. За формирование памяти отвечают именно нейронные клетки, точнее нейротрансмиттеры, связующие звенья между соседними нейронами.
Таким образом, за память отвечает не какая-то отдельная часть мозга, а маленькие белковые мостики между клетками. Человек может потерять память, когда произошло крушение этих нервных связей.
Функция интеграции
Данная функция позволяет взаимодействовать между собой отдельным долям головного мозга. Как мы уже сказали, сигналы от разных органов чувств поступают в разные отделы мозга.
Нейроны посредством «вспышек» активности передают и принимают импульсы в разных частях мозга. Так происходит процесс появления мыслей, эмоций и чувств. Чем больше таких разноплановых связей, тем эффективнее человек мыслит. Если человек способен к размышлениям и аналитике в определенном направлении, то он будет хорошо соображать и в другом вопросе.
Функция производства белков
Нейроны – настолько полезные клетки, что не ограничиваются только передаточными функциями. Нервные клетки вырабатывают необходимые для жизни человека белки. Опять же ключевую роль в производстве белков имеют нейротрансмиттеры, которые отвечают за память.
Всего в невронах индуцируется порядка 80 белков, вот основные из них, влияющие на самочувствие человека:
- Серотонин – вещество, вызывающее радость и удовольствие.
- Допамин – ведущий источник бодрости и счастья для человека. Активизирует физическую активность, помогает проснуться, переизбыток может привести к состоянию эйфории.
- Норадреналин – это «плохой» гормон, вызывающий приступы ярости и гнева. Наряду с кортизолом его называют гормоном стресса.
- Глутамат – вещество, отвечающие за хранение памяти.
Прекращение выработки белков или их выпуск в недостаточном количестве способны привести к тяжелым заболеваниям.
Восстанавливаются ли нервные клетки
При нормальном состоянии организма нейроны могут жить и функционировать очень долго. К сожалению, случается так, что они начинают массово погибать. Причин разрушения нервных волокон может быть много, но до конца механизм их деструкции не изучен.
Установлено, что нервные клетки погибают из-за гипоксии (кислородное голодание). Нейронные сети рушатся при отдельных травмах головного мозга, человек теряет память или утрачивает способность к хранению информации. В этом случае сами нейроны сохранены, но теряется их передаточная функция.
Отсутствие допамина ведет к развитию болезни Паркинсона, а его переизбыток является причиной шизофрении. Почему прекращается выработка белка не известно, спусковой механизм не выявлен.
Гибель нервных клеток происходит при алкоголизации личности. Алкоголик со временем может совершенно деградировать и утратить вкус к жизни.
Формирование нервных клеток происходит при рождении. Долгое время ученые полагали, что со временем нейроны отмирают. Поэтому с возрастом человек утрачивает способность накапливать информацию, хуже соображает. Нарушение функции по выработке допамина и серотонина связывается с наличием практически у всех пожилых людей депрессивных состояний.
Гибель нейронов, действительно неизбежна, в год исчезает примерно 1 процент от их количества. Но есть и хорошие новости. Последние исследования показали, что в коре головного мозга есть особенный участок, именуемый гипокаммом. Именно в нем генерируются новые чистые нейроны. Подсчитано примерное количество генерируемых ежедневно нервных клеток – 1400.
В науке обозначилось новое понятие «нейропластичность», обозначающее возможность мозга регенерироваться и перестраиваться. Но есть одна тонкость: новые нейроны еще не имеют никакого опыта и наработанных связей. Поэтому с возрастом или после заболевания мозг нужно тренировать, как и все иные мышцы тела: получать новые знания, анализировать происходящие события и явления.
Подобно тому, как мы усиливаем бицепс при помощи гантели, активизировать процесс включения новых нервных клеток можно следующими способами:
- изучение новых сфер знаний, которые ранее были не нужны или не интересны. К примеру, математику можно начать изучать живопись, а юристу – основы физики.
- через постановку сложных задач и поиск их решения;
- составлением планов деятельности, которые включают в себя множество исходных данных.
Механизм возрождения прост. У нас имеются совершенно не задействованные новые клетки, которые нужно заставить работать, а сделать это можно лишь путем постановки новых задач и изучения неизвестных предметных сфер.
Вся информация взята из открытых источников.
Если вы считаете, что ваши авторские права нарушены, пожалуйста,
напишите в чате на этом сайте, приложив скан документа подтверждающего ваше право.
Мы убедимся в этом и сразу снимем публикацию.