Что образуют аксоны зрительных нейронов

Строение сетчатки глаза — структура и функции

Сетчатка — функциональная единица центральной нервной системы, обеспечивающая преобразование светового сигнала в нервный импульс. Строение сетчатки представляет собой многослойную ткань. Которая состоит из шести типов нейрональных клеток (два типа фоторецепторов: колбочки и палочки; горизонтальные, биполярные, амакриновые и ганглиозные клетки). А также, трех типов глиальных (мюллеровы, глиальные, астроциты и микроглиальные). Наличие внутреннего и внешнего гемато-ретинальных барьеров и внутриретинальных соединений обусловливает тонкость регуляции обменов с кровообращением и внутри самой сетчатки. Центральная зона (макула) узкоспециализированная зона обеспечения остроты зрения, имеет специфические анатомические особенности.

Общая анатомия

Сетчатка выстилает заднюю часть глаза. Это тонкая прозрачная оболочка. Толщиной менее 500 мкм. Она выявляет васкуляризацию пигментов и васкуляризацию сосудистой оболочки, лежащую в основе розово-оранжевого цвета глазного дна. Головка зрительного нерва видна макроскопически в виде розоватого диска. Вокруг которого выходят ретинальные артерии и вены, называемые зрительным сосочком.

Макула представляет собой область задней части, центр которой аваскулярен. Ее можно различить при осмотре глазного дна по оранжевой окраске из-за присутствия пигментов ксантофилла. Расположена височно по отношению к диску зрительного нерва. Ямка в центре макулы, состоящая только из колбочек, обеспечивает остроту зрения. Простирается от зубчатой мышцы спереди до зрительного нерва на заднем полюсе глазного яблока.

Плоская часть является областью, в которую вводятся инструменты для витреоретинальной хирургии. В это место выполняются интравитреальные инъекции. Поперечный диаметр взрослого эмметропического глаза составляет около 22 мм. Она покрывает примерно 15-16 мм внутреннего диаметра глаза и 72 % поверхности глазной сферы. Склера, белая оболочка, обеспечивающая жесткость глазного яблока, имеет толщину менее миллиметра.

Васкуляризация сетчатки: сосуды и сосудистой оболочки

Сетчатка васкуляризируется двумя различными сосудистыми системами, не имеющими анатомических связей в физиологических условиях: ретинальной капиллярной сетью, обеспечивающей непосредственную неоваскуляризацию слоев, и хориоидальной сетью, обеспечивающей васкуляризацию косвенно, так как в наружной части нет капилляров. Центральная артерия отходит главным образом от внутренней сонной артерии, следует внутриневрально и выходит на диск зрительного нерва, где делится на четыре конечные ветви: височную и носовую, верхнюю и нижнюю. Конечные артерии делятся на коллатеральные артерии, которые различаются на терминальные артерии, что также имеют коллатерали. И так далее дихотомически, пока не сформируется решетчатая сеть, покрывающая каждую из артерий, квадрант внутренней сетчатки. Капилляры отходят от этих коллатеральных сосудов и организованы в поверхностные, промежуточные и глубокие сплетения.

Артерии и вены

Артерии и вены располагаются в волоконно-оптическом слое. Капилляры имеют диаметр 5-6 мкм и образованы эндотелиальными с плотным соединением, расположенными на толстой базальной мембране. Их окружают перициты и микроглии. Типы глиальных различаются в поверхностных и глубоких сосудистых сплетениях: в то время как в поверхностных и промежуточных сосудистых сплетениях глио-нейроваскулярная связь опосредована астроцитами и мюллеровскими глиальными, в глубоком сплетении отсутствуют периваскулярные астроциты и только мюллеровские глиальные могут обеспечивать, в частности, через калиевые каналы. Таким образом, в случае отказа мюллеровских глиальных глубокая капиллярная сеть более чувствительна к потере регуляции в ответ на активность фоторецепторов.

Хориоидальная сосудистая система доставляет питательные вещества и кислород к наружной сетчатке и, в частности, к фоторецепторам опосредованно, так как наружная не имеет питающей капиллярной сети. Хориоидальная сосудистая сеть происходит от ветвей глазной артерии, которая сама является ветвью внутренней сонной артерии. Сосудистая оболочка представляет собой ткань толщиной от 300 до 500 мкм у человека, ограниченную мембраной Бруха спереди и спаянную со склерой сзади.

Она состоит из пигментированных (меланоцитов), тучных клеток, микроглии и сосудов. Хориоидальный кровоток является одним из важнейших в организме. Сосуды хориокапилляров, организованные в функциональные дольки, орошаемые независимыми артериолами, образованы слоем эндотелиальных с плотными соединениями, содержащими большие диафрагмальные фенестрации (от 60 до 90 нм), открытие которых зависит от роста эндотелия сосудов, таким образом регулируя прохождение белков и макромолекул. Этот белковый градиент между сетчаткой и сосудистой оболочкой необходим для прикрепления и для состояния прозрачности, необходимого для передачи фотонов. Сосудистая оболочка богато иннервирована парасимпатическими, симпатическими и тройничными чувствительными нервными волокнами, которые регулируют хориоидальный кровоток.

Микроскопическая анатомия

Классически существует десять слоев сетчатки:

1. слой клеток пигментного эпителия;
2. наружный и внутренний сегменты фоторецепторов;
3. наружная пограничная мембрана, место соединения мюллеровских с сегментами фоторецепторов и фоторецепторов между ними системами адгезионных и плотных контактов;
4. фоторецепторных ядер или наружный ядерный;
5. наружный плексиформный, образованный синапсами между биполярными клетками и фоторецепторами и с горизонтальными. Последние модулируют нервное сообщение, передаваемое по прямому пути;
6. внутренний ядерный, представляющий собой слой ядер горизонтальных, биполярных, амакриновых и клеток Мюллера. Наружная часть содержит тела горизонтальных клеток, центральная часть — ядра биполярных и Мюллера, а самая внутренняя часть — амакриновые;
7. плексиформный (зернистый), состоящий из дендритов ганглиозных и аксонов биполярных клеток;
8. ганглиозных клеток;
9. нервных волокон. Состоящий из аксонов ганглиозных, окруженных глиальными отростками, образующими зрительный нерв, связанный с головным мозгом;
10. внутренняя пограничная мембрана, представляющая собой мембранное расширение, состоящее из ножек мюллеровских и их базальной мембраны.

Пигментный эпителий

Монослой пигментного эпителия (ПЭС) является основным компонентом не только из-за его физических и функциональных свойств в качестве внешнего гематоретинального барьера и его оптических свойств, но особенно из-за его многочисленных метаболических активностей. Представляет собой прилегающий эпителий с плотным соединением, сильно поляризованный, содержащий множество ионных и водных каналов на его базолатеральной и апикальной поверхностях, обеспечивающий избирательный транспорт между нейросетчаткой и хориоидальной сосудистой сетью. Необходим для зрения из-за его метаболической активности в ретиноидном цикле, а также из-за фагоцитоза и рециркуляции «использованных» внешних сегментов фоторецепторов. Содержит пигменты, образованные в основном из зерен меланина и липофуксина. Эти зерна особенно реагируют на фотоны с короткими длинами волн, которые вызывают выработку активных форм кислорода, способных вызвать окислительный стресс.

Фоторецепторы

Фоторецепторы представляют собой сильно поляризованные нейроны. Внешний сегмент фоторецептора составляет светочувствительную часть. Он образован складками плазматической мембраны, образующими стопку дисков, которые обновляются и фагоцитируются ПЭС. Внутренний сегмент содержит метаболический аппарат и соединен с внешним сегментом соединительными ресничками. Область, в которой расположены митохондрии, можно визуализировать с помощью оптической когерентной томографии. Внешняя пограничная мембрана соответствует соединительным комплексам между фоторецепторами и мюллеровскими. Содержит ядра фоторецепторов. Внешний плексиформный слой соответствует синапсам, установленным между фоторецепторами и биполярными и горизонтальными клетками, которые образуют более толстый слой волокон Генле, в макулярной области (50 мкм), где располагаются Мюллера. Эти различные структуры, образующие внешнюю часть, можно исследовать с помощью оптической когерентной томографии. Они являются маркерами целостности и зрительной функции.

Ганглиозные клетки и волоконно-оптический слой

Ганглиозные представляют собой клетки размером 10–20 мкм. Эти клетки через свои дендриты образуют синапсы с биполярными и амакриновыми во внутреннем плексиформном слое. Аксоны ганглиозных сходятся в сосочке, образуя зрительный нерв. Они образуют переплетенные волокна с отростками из мюллеровых клеток. Волокна конвергируют на уровне зрительного нерва с радиальной ориентацией. За исключением макулярных волокон, которые образуют прямолинейную межпапилломакулярную сеть.

Глиальные клетки

Глия, как и нейрональная глия в центральной нервной системе, играет несколько ролей в гомеостазе нейронов: транспорт питательных веществ, гидроионная регуляция, иммуномодуляция, продукция нейротрофических факторов. В основной физиологической ситуации астроциты и микроглия располагаются во внутренних слоях.

Астроциты располагаются также вокруг сосудов, под внутренней пограничной мембраной, и очень многочисленны у выхода диска зрительного нерва. Ядра Мюллера находятся в средней части внутреннего ядерного слоя, но их цитоплазматические отростки простираются от внутренней пограничной мембраны до сегментов фоторецепторов. Не исключено, что их отростки могут противостоять микроворсинкам пигментного эпителия.

Клетки Мюллера являются основными позвоночных. Они представляют собой анатомическую связь между нейронами и отделами, с которыми они обмениваются молекулами, а именно сосудами, стекловидным телом и субретинальным пространством. Они наделены множеством различных ионных каналов, рецепторов лигандов, трансмембранных транспортных молекул и ферментов. В частности, экспрессируют глутаминсинтетазу, которая превращает интернализованные молекулы глутамата в глутамин. Они отвечают за поддержание гомеостаза внеклеточной среды (ионы, вода, нейротрансмиттеры и рН). Одной из их основных характеристик является высокая проводимость их плазматической мембраны по отношению к калию. Они участвуют в метаболизме глюкозы, обеспечивая нейроны лактатом и пируватом для их окислительного метаболизма, а также в устранении метаболических отходов.

Астроциты бывают двух типов. С одной стороны, клетки вдвое длиннее своей ширины располагаются вдоль волоконно-оптических пучков, без контакта с сосудами. С другой стороны, другая популяция звездчатых астроглиальных пересекает слой оптического волокна и устанавливает неспециализированные контакты с сосудами. В физиологических условиях микроглии располагаются исключительно вокруг сосудов.

Макула человека

Макула человека составляет менее 5% от общей поверхности сетчатки. Это небольшая специализированная область, расположенная в центре зрительной оси. Она обеспечивает фотопическое и цветовое зрение, а также остроту.

В этой области все слои смещаются, оставляя в центре макулы центральную зону. Ямку, образованную исключительно колбочками и определенными мюллеровскими глиальными, структура и функция которых отличны от других мюллеровских. На крыше ямки мог быть другой тип глиальных, вероятно, астроцитарного типа, функцию которого еще предстоит определить. В этой области находится наибольшая плотность колбочек, которая обеспечивает остроту зрения, цветовое и фотопическое зрение. Макула развивается после рождения. Она достигает своей анатомо-функциональной зрелости примерно к 10-12 годам. Только у приматов и человека имеется одно пятно. Тогда как у других животных его нет, за исключением хищных птиц, у которых их два.

Вывод

Строение сетчатки отражает ее функциональную сложность и исключительную топографическую специализацию. Многие структурные анализы с использованием специальных методов по-прежнему необходимы. С одной стороны, для определения морфологии нормальной сетчатки человека. С другой стороны, для оценки функциональных физиологических изменений. Использование методов визуализации, а также идентификация специфических маркеров различных типов клеток остаются необходимыми для более точного морфологического анализа.

Таким образом, неинвазивные методы визуализации, такие как оптическая когерентная томография в спектральной области (SD-OCT), в сочетании или без ангиографии без красителей (OCT-A) или аналогичная адаптивная оптика, можно получить изображения в поперечных срезах (или «анфас») и даже визуализировать определенные клетки. Эти методы используются в рутинной практике для диагностических целей и принятия терапевтических решений. В настоящее время разрабатываются другие методы визуализации с очень высоким разрешением. Такие как фазово-контрастная микроскопия с транссклеральным освещением, позволит еще точнее исследовать нормальную и патологическую сетчатку.

 Лекция о физиологии зрения предоставлена доктором биологических наук, ведущим научным сотрудником кафедры физиологии человека и животных Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова Вячеславом Альбертовичем Дубыниным.

Зрение – это процесс получения информации о внешнем мире за счет улавливания электромагнитных волн определенной длины. У человека диапазон видимого света составляет 400-750 нм. Самые короткие волны, которые мы видим, субъективно воспринимаются как фиолетовые; самые длинные – как красные. Зрение – наиболее значимая из наших сенсорных систем.

Глаз – орган зрения

Глазное яблоко расположено в глазнице черепа и имеет три оболочки. Это:

• склера: наружная (белочная) оболочка; образована плотной соединительной тканью, выполняет защитную функцию; ее прозрачная передняя часть называется роговицей;

• сосудистая оболочка: занимает среднее положение; содержит питающие глаз кровеносные сосуды и пигментные клетки; ее видимой частью является радужная оболочка;

• сетчатка: внутренняя оболочка; здесь находятся фоторецепторы, а также нейроны, чьи аксоны образуют зрительный нерв.

Несколько подробнее о радужной оболочке. Входящие в ее состав пигментные клетки обусловливают цвет глаз (в зависимости от количества и распределения меланина). В центре радужной оболочки находится отверстие – зрачок, окруженный гладкими мышечными клетками. Благодаря сужению зрачка регулируется количество света, попадающего на сетчатку. В темноте зрачок максимально расширен, что обусловлено сигналами симпатической нервной системы.

Внутреннее ядро глаза состоит из стекловидного тела и хрусталика. Хрусталик – состоящая из живых клеток упругая прозрачная линза, расположенная сразу позади зрачка. Он окружен особой ресничной мышцей, способной при сокращении изменять форму хрусталика от более плоской к более выпуклой.

В результате происходит аккомодация – реакция, позволяющая нам четко видеть объекты, находящиеся на разных расстояниях («наводка на резкость»). Рассматривание близких предметов требует выпуклого хрусталика (напряжение ресничной мышцы). Если же нужно четко увидеть горизонт – ресничная мышца расслабляется и хрусталик становится плоским. Регулирует тонус ресничной мышцы парасимпатический центр среднего мозга.

Известны три основных нарушения работы системы аккомодации: близорукость, дальнозоркость и старческая дальнозоркость. Во всех этих случаях преломление света в хрусталике и размер глазного яблока не совпадают. При близорукости фокус изображения оказывается перед сетчаткой; при дальнозоркости – за ней; при старческой дальнозоркости падает эластичность хрусталика, и он не может принимать достаточно выпуклую форму. Коррекция близорукости требует вогнутых линз, дальнозоркости – выпуклых.

Стекловидное тело – прозрачное содержимое глазного яблока, расположенное между хрусталиком и сетчаткой. Оно образовано прозрачным желеобразным межклеточным вещество и лишено кровеносных сосудов (как и хрусталик).

Нормальную работу глаза и всей зрительной системы обеспечивают слезные железы и веки (увлажнение поверхности роговицы), а также глазодвигательные мышцы (по 6 на каждый глаз).

Сетчатка

Наиболее наружное положение в сетчатке занимают фоторецепторы; глубже находятся несколько слоев нейронов, принимающих участие в оперативной обработке зрительной информации.

У человека два типа фоторецепторов – палочки и колбочки. На периферии сетчатки относительно больше палочек, ближе к ее середине (напротив зрачка) – колбочек. В самом центре сетчатки находится участок, состоящий из максимально плотно расположенных колбочек – желтое пятно. Это зона наибольшей остроты зрения. Детально рассматривая объект, мы глядим прямо на него, и изображение, преломившись в хрусталике, проецируется на желтое пятно.

Фоторецептор состоит из наружного части, ядерной области и зоны, контактирующей с нейронами сетчатки. Реакция фоторецептора на свет возможна благодаря присутствию внутри его наружной части светочувствительных пигментов – веществ, разрушающихся под действием электромагнитных волн определенной длины. Продукты распада пигментов вызывают реакцию рецептора и влияют на генерацию импульсов нейронами сетчатки.

В колбочках присутствуют пигменты, называемые йодопсинами (иначе, конопсинами). Их три типа: красно-, зелено- и сине-чувствительный. Каждая конкретная колбочка содержит один из йодопсинов, а все вместе они обеспечивают цветовое зрение.

Пигмент палочек родопсин чувствителен ко всему видимому диапазону. В связи с этим реакция палочек на оранжевый свет не отличается от реакции, скажем, на зеленый (черно-белое зрение). Достоинством палочек является высокая светочувствительность. В сумерках, когда колбочки не могут функционировать, палочки остаются единственным источником зрительной информации. При яркой освещенности палочки обеспечивают, прежде всего, четкое выделение границ объектов и реакцию на движение.

Генетическое заболевание, при котором наблюдается нарушение цветового зрения, называется дальтонизм. В большинстве случаев он регистрируется у мужчин (7% против 0,5% у женщин) и связан с отсутствием одного из йодопсинов. В результате дальтоник видит два из трех основных цветов, а оставшийся воспринимает как серый (за счет только палочек). Нарушение работы родопсина (и сумеречного зрения) возникает при дефиците витамина А.

В целом фоторецепторы «описывают» видимое нами изображение как совокупность красных, зеленых, синих и серых точек. После дополнительной обработки нейронами сетчатки эта информация по зрительному нерву поступает в головной мозг. Функционирование сетчатки можно уподобить работе сканера или матрицы фотоаппарата, которые также описывают изображение в виде совокупности точек-пикселей. Различие в том, что у технических устройств все пиксели имеют одинаковый размер; в случае сетчатки «пиксели» минимальны в области желтого пятна и гораздо больше на периферии. Это позволяет уменьшить общий объем информации и экономнее использовать «вычислительный ресурс» нашего мозга.

Зрительные центры головного мозга

Зрительный нерв, в составе которого около 1 млн. аксонов, выходит из глазницы и направляется в ЦНС. Перед входом в промежуточный мозг его волокна образуют перекрест – зрительную хиазму.

Перекрещивается только половина всех волокон, остальные идут к зрительным центрам на своей стороне мозга. После хиазмы аксоны зрительного тракта идут к одной из следующих областей:

• Супрахиазменным ядрам гипоталамуса, которые используют информацию об интенсивности света для регуляции внутренних ритмов организма – прежде всего, суточных.

• Верхним холмикам четверохолмия (средний мозг), которые управляют движениями глаз, дают команду об изменении диаметра зрачка и формы хрусталика, а также организуют ориентировочный рефлекс при появлении новых сигналов.

• Нервным центрам в задней части таламуса (таламус – верхняя половина промежуточного мозга, где осуществляется подготовка зрительной информации для передачи в кору больших полушарий. Суть этой подготовки заключается в контрастировании изображения – подчеркивании границ между светлыми и темными областями.

• Зрительной коре.

Зрительная кора занимает наиболее затылочную область поверхности больших полушарий. Здесь реализуется последовательное узнавание все более сложных визуальных образов и объединение разных потоков зрительной информации.

В самой задней затылочной зоне (первичная зрительная кора; рис. 35-5, внизу) происходит узнавание отрезков прямых линий. Разные нейроны реагируют на линии разной (по отношению к горизонту) ориентации – горизонтальные, вертикальные, под углом 30º и т.п.

Если сместиться немного вперед, то мы окажемся в области вторичной зрительной коры. Здесь происходит:

• узнавание геометрических фигур (как суммы нескольких линий);

• объединение черно-белого и цветового потоков сигналов (информация от палочек используется для определения границ объектов, информация от колбочек – для «заливки» их цветом);

• сравнение информации от правого и левого глаза (попадает в одно полушарие благодаря хиазме) и за счет этого – вычисление расстояния до объектов и их объема.

Распознавание наиболее сложных и обобщенных признаков изображений связано с зоной, находящейся на границе затылочной, теменной и височной коры. Ее иногда называют третичной зрительной корой. У обезьян здесь обнаружены нейроны, избирательно реагирующие на «лицо» другой конкретной обезьяны. У человека эта область также связана с узнаванием знакомых лиц и, кроме того, со зрительной составляющей речи – различением и чтением текстов.

Инсульты и травмы первичной зрительной коры приводят к выпадению участков в поле зрения человека; инсульты вторичной и третичной коры – к нарушению восприятия и узнавания зрительных образов. Повреждения первичной коры почти не компенсируются (здесь нейроны обладают врожденно заданной функцией); повреждения вторичной и третичной зон компенсируются хорошо, поскольку свойства соответствующих нейронов являются результатом обучение.

Всё изменилось с появлением приматов, цветовое зрение которым оказалось чрезвычайно важным для выживания в джунглях. Естественный отбор позволил дремавшим генам снова ожить и закрепиться. Таким образом, из всех существующих млекопитающих трихроматическим зрением обладают только высшие приматы, к которым относится и человек.

Перезарядка

Фоторецепторы очень чувствительны к окружающей среде, так как им постоянно приходится сталкиваться с воздействием большого потока фотонов и свободных радикалов. Укладка дисков в наружном сегменте делает возможным ежедневное плановое восстановление(обновление) этих дисков; новые диски собираются у основания НС, в то время как старые диски на верхушке уничтожаются соседними клетками ретинального пигментного эпителия. Полное обновление наружного сегмента занимает ~ 10 дней у высших позвоночных и 6-9 недель у низших позвоночных .

Шиворот-навыворот

Сетчатка мыши. Ph: photoreceptors (фоторецепторы). OPL/IPL: Outer/Inner Plexiform Layers (наружный и внутренний плексиморфные слои). INL: Inner Nuclear Layer (внутренний ядерный слой). GCL: Ganglion Cell Layer (слой ганглиозных клеток). Изображение: http://old.wonglab.biostr.washington.edu/

Вы наверняка обратили внимание на то, что сетчатка перевернута и поэтому свету приходится сначала проходить все другие слои сетчатки прежде, чем он дойдет до фоторецепторов. Это связано с тем, что пигментный эпителий участвует в обменных процессах, поддерживая функционирование фоторецепторов, а также поглощает свет . Но каким образом свет легко проходит сквозь такую толщину нервных волокон? Ответ прост: они лишены миелина и прозрачны .

Цикл родопсина и «куриная слепота»

Фотоизомеризация превращает 11-цис-ретиналь в алло-транс-ретиналь и затем в алло-транс-ретинол в наружном сегменте колбочек. Алло-транс-ретинол покидает наружный сегмент и перемещается в пигментный эпителий, где под действием ферментов снова превращается в 11-цис-ретиналь. 11-цис-ретиналь возвращается в наружный сегмент, восстанавливает родопсин и цикл повторяется. Все дело в том, что другое название ретинола — это витамин А, поэтому его недостаток в питании будет приводить к нарушении работы палочек. Нарушение работы палочек приводит к ухудшению сумеречного зрения или гемералопии, которую в народе прозвали «куриной слепотой» (курицы действительно плохо видят в сумерках).

Швейцарский нож

Швейцарский нож. Изображение: http://old.www.rei.com/

Если сравнивать глаз человека с органами зрения других животных, то можно было бы найти интересное сравнение — швейцарский нож. Да, мы не различаем столько оттенков, сколько рак-богомол, у нас не такая потрясающая острота зрения, как у орла, и мы не видим ночью так же хорошо, как кошки. Однако не спешите грустить, потому что несмотря на кажущееся превосходство, глаза этих животных по большей части приспособлены выполнять какую-либо одну задачу. Мы восхищаемся орлиным зрением, но ночью оно работает хуже чем у людей. С точки зрения эволюции универсальный инструмент, пусть и не такой хороший, как если бы он делал что-то одно, оказался очень эффективен. Сами посудите: в каких бы только условиях не оказался человеческий организм, если глаз здоров, он прекрасно выполнит свою задачу.

Фотопическое, мезопическое, скотопическое зрение

Модель эффекта Пуркине — цветок герани, видимый в нормальном ярком свете, в сумраке, и ночью. Источник: ru.wikipedia.org

В зависимости от освещения, глаз человека может функционировать в трех «режимах»: дневном фотопическом (греч. photos — свет и opsis — зрение),  сумеречном мезопическом (греч. mesos — средний, промежуточный) и ночном скотопическом (греч. skotos — темнота).

Фотопическое зрение: нормальное дневное зрение, функция преимущественно колбочек, благодаря ним мы можем различать миллионы оттенков и деталей. Однако для этого требуется хорошее освещение.

Мезопическое зрение: по мере снижения освещения роль колбочек отходит на второй план, и в дело вступают палочки. Они продолжают обеспечивать нам возможность видеть, но вот оттенков мы уже видим все меньше.

Скотопическое зрение: в полумраке мы перестаем различать цвета и детали, остается лишь форма объектов и периферическое зрение. Работают преимущественно палочки. Пословица «ночью все кошки серы» является абсолютной истиной.

Эффект Пуркинье

Такой сдвиг восприятия цветов называется эффектом Пуркинье (назван в честь великого чешского анатома и физиолога) и он наглядно иллюстрирует строение нашей сетчатки. Почему? Давайте взглянем на распределение палочек и колбочек.

Нормальные периферические границы поля зрения на белый и хроматические цвета. Иллюстрация: Офтальмология: учебник для вузов / Под ред. Е.А. Егорова — 2010. — 240 с.

Как можно заметить, чем дальше от центра сетчатки, тем меньше остается колбочек, которые постепенно полностью замещаются палочками. Такое распределение еще объясняет, какие именно оттенки мы будем «терять» по мере снижения освещенности раньше других, а также почему мы сохраняем периферическое зрение в таких условиях.

Адаптация

Ширина зрачка.

Для того, чтобы уберечь фоторецепторы от излишнего количества света или, наоборот, направить на сетчатку большее количество фотонов, организм человека использует зрачок. Подобно диафрагме фотоаппарата, он расширяется, когда света недостаточно и сужается при ярком освещении. Управляют этим подкорковые структуры, получая импульсы от светочувствительных ганглионарных клеток.

Световая и темновая адаптация.

Гораздо более сложны механизмы световой и темновой адаптации. В зависимости от освещения, сетчатка (не без помощи ганглионарных и амакриновых нейронов) может перераспределять расходование зрительных пигментов, тем самым регулируя светочувствительность. Полная адаптация к низкой освещенности занимает порядка 50-60 минут, тогда как световая адаптация происходит значительно быстрее — около 1-3 минут. Гемералопия (ослабление адаптации глаза к темноте) может быть симптоматической (например, вызванной пигментным ретинитом), эссенциальной (нехватка витамина А) или врожденной .

Ганглионарные клетки

Микрофотография ганглионарной клетки. Источник: http://old.www.hopkinsmedicine.org/

Ключевую роль в процессе восприятия зрительной информации сетчаткой играют ганглионарные клетки. Ганглионарные клетки — наиболее крупные клетки сетчатки, имеющие большой диаметр аксонов, способных проводить электрические сигналы. Они собирают информацию от всех слоев сетчатки как по вертикальным путям (нейросенсорные клетки → биполярные нейроны → ганглионарные нейроны), так и по латеральным путям (нейросенсорные клетки → горизонтальные нейроны → биполярные нейроны → амакриновые нейроны → ганглионарные нейроны) и передают ее в мозг. Тела ганглионарных нейронов образуют ганглиозный слой, а их аксоны (более миллиона волокон) формируют внутренний слой нервных волокон  и далее зрительный нерв .

И снова ON и OFF

А теперь мы переходим к кульминации всего нашего рассказа про фоторецепторы, биполярные, амакриновые и горизонтальные клетки, потому что именно в ганглионарных клетках происходит возникновение потенциала действия, который затем и переходит по аксонам зрительного нерва в мозг . Наряду с биполярными клетками, ганглионарные также бывают OFF и ON вида, это означает, что эти нейроны возбуждаются, когда изменяется интенсивность освещения. Наблюдаются два типа ответов — ON-ответ на включение света и OFF-ответ на выключение света. Эти разные типы ответов появляются соответственно от деполяризованных или гиперполяризованных биполяров .

Рецептивные поля

Рецептивные поля с ON-центром/OFF-периферией и OFF-центром/ON-периферией. Источник: http://old.www.cns.nyu.edu/

Рецептивное поле сетчатки — это зона внутри которой зрительный стимул вызывает соответствующий ответ ганглионарных клеток .

Классы ганглионарных и биполярных клеток и их электрические реакции.
Источник таблицы: http://old.www.bio.bsu.by/phha/19/19_text.html

Классы клеток	Реакция нервных клеток при освещении фоторецепторов, находящихся
	в центральной части РП	в периферической части РП
Биполярные клетки ON типа	Деполяризация	Гиперполяризация
Биполярные клетки OFF типа	Гиперполяризация	Деполяризация
Ганглионарные клетки ON типа	Деполяризация и увеличение частоты ПД	Гиперполяризация и снижение частоты ПД
Ганглионарные клетки OFF типа	Гиперполяризация и снижение частоты ПД	Деполяризация и увеличение частоты ПД
Ганглионарные клетки ON — OFF типа	Дают короткий ON -ответ на стационарный световой стимул и короткую OFF -реакцию на ослабление света.

Существует два основных типа ганглионарных клеток: с ON-центром и OFF-центром. Клетка с ON-центром возбуждается при освещении центра и тормозится при освещении периферии её рецептивного поля. Реакция на свет клетки с off-центром диаметрально противоположная. Кроме того, у млекопитающих имеются клетки промежуточного (ON-OFF) типа, которым свойственна кратковременная реакция на освещение по on-типу и на затенение по off-типу.

На связи

Рецептивные поля биполярных и ганглионарных клеток имеют круглую форму. В рецептивном поле можно выделить центральную и периферическую часть (центральная всегда противоположна периферической, если центр ON, то периферия, соответственно, OFF). Граница между центральной и периферической часть рецептивного поля является динамичной и может смещаться при изменении уровня освещенности . Перекрытие рецептивных полей различных ганглионарных клеток позволяет повышать световую чувствительность при низком пространственном разрешении .

Источник: http://old.www.bio.bsu.by/phha/19/19_text.html

1 — ганглионарная клетка, 2 и 3 — центральная и периферическая часть ее рецептивного поля (показано схематично), 4 – пучок света, 5 – отметка времени действия светового стимула, 6 — импульсная электрическая активность ганглионарной клетки

Ганглионарные клетки постоянно передают сигналы в головной в мозг. В общей сложности паттерны сигналов можно разделить так: паттерн от клетки в покое, паттерн от освещения периферии рецептивного поля и паттерн от освещения центра рецептивного поля. У OFF и ON ганглионарных клеток реакция на свет, а соответственно и паттерны будут диаметрально противоположными . Паттерны синаптических контактов в зрительной системе необыкновенно точны. Эти связи обуславливают свойства рецептивного поля индивидуальных зрительных нейронов и в конечном счете детерминируют качество визуального восприятия . Анализируя различия между паттернами, зрительная кора и «создает» зрительный образ.

Фоторецепторы, биполярные и ганлионарные клетки. Источник: http://old.what-when-how.com/neuroscience/visual-system-sensory-system-part-2/

A. Изменение в электрической активности фоторецепторов, биполярных, ганглионарных клеток с ON-центром и OFF-центром, когда центр рецептивного поля колбочки в темноте.

B. Изменение в электрической активности фоторецепторов, биполярных, ганглионарных клеток с ON-центром и OFF-центром, когда центр рецептивного поля колбочки на свету.

Рецептивное поле ганглионарной клетки с ON-центром, OFF-периферией. Центр рецептивного поля освещен, периферия в тени. Источник: http://old.droualb.faculty.mjc.edu/Course%20Materials/Physiology%20101/Chapter%20Notes/Fall%202007/chapter_10%20Fall%202007.htm

День и ночь

Фоточувствительная ганглионарная клетка. Источник: Wong, KY, Dunn, FA, Berson, DM. (2005) Photoreceptor adaptation in intrinsically photosensitive retinal ganglion cells. Neuron 48(6):1001-10.

Десятилетиями считалось, что палочки и колбочки являются единственными фоторецепторами в сетчатке млекопитающих. Однако все изменилось с открытием светочувствительных ганглионарных клеток ( intrinsically photosensitive retinal ganglion cells (ipRGCs)), которые, к тому же, обладают специфическим пигментом меланопсином .

Светочувствительные ганглионарные клетки в сетчатке. Источник: en.wikipedia.org

Светочувствительные ганглионарные клетки не участвуют в формировании зрительного образа, но способны отличать свет и тьму. Все дело в том, что часть сигналов этих нервных клеток направляются  в супрахиазмальное ядро и участвуют в регуляции циркадных ритмов у птиц и млекопитающих . Другая часть сигналов, взаимодействуя с различными подкорковыми структурам, участвует в регуляции ширины зрачка в зависимости от освещения .

Восстановление меланопсина

Мы уже упоминали необычную анатомическую особенность сетчатки, которая заключается в том, что она обращена фоторецепторами к пигментному эпителию. Такое соседство обеспечивает возможность фоторецепторам восстанавливать зрительные пигменты. Но как быть светочувствительным ганглионарным клеткам? Они расположены дальше всех от пигментного эпителия и не могут полноценно обмениваться с ним пигментом. Природа нашла удивительное решение: по одной из теорий, светочувствительные ганглионарные клетки восстанавливают меланопсин с помощью клеток Мюллера, которые пронизывают сетчатку как столбы .

Вперед, в мозг!

Пучки волокон ганглионарных клеток в сетчатке

Аксоны ганглионарых клеток собираются вместе и образовав две части пучков, назальную и височную, покидают сетчатку в виде зрительного нерва. Далее в области турецкого седла волокна от обоих глаз совершают частичный перекрест. Почему частичный? Волокна зрительного нерва от наружных (височных) отделов сетчатки обоих глаз не перекрещиваются и идут по наружным участкам хиазмы кзади, а волокна от внутренних (назальных) отделов сетчатки полностью перекрещиваются. После частичного перекреста зрительный путь становится зрительным трактом и доходит до соответствующих субкортикальных и кортикальных структур .

Внутри мозга

Схема зрительной сенсорной системы. Источник: журнал Nature.

Центральная часть зрительной сенсорной системы состоит из подкорковой части и корковой части

Подкорковая часть

Представлена, амигдалой ( в амигдале есть нейроны, которые реагируют на свет, но она не относится к собственно зрительной сенсорной системе), верхним двухолмием,  а также латеральными коленчатыми телами.
Роль подкорковой части:

• Реакция на опасность и эмоциональные стимулы (бессознательная реакция)
• Управление шириной зрачка
• Регуляция циркадных ритмов (воздействие на супрахиазматические и другие ядра гипоталамуса)

Источник: журнал Nature

A. Латеральный вид мозга птицы, на котором отмечены прямые связи между сетчаткой, зрительным тектумом (Optic tectum, OT, аналог верхнего двухолмия у млекопитающих), круглым яром (Rt, аналог подушки у млекопитающих) в таламусе (Th), амигдалой (AMG). Зрительная кора (Vis) также выделена.

B. Сагиттаьный вид мозга крысы с изображением эквивалентного пути от сетчатки до верхнего двухолмия (SC, superior colliculus), а от него до подушки (Pulv) и амигдалы (AMG). Другие корковые и подкорковые структуры также указаны, среди них орбитофронтальная кора (OFC), поясная кора (CING), nucleus accumbens (прилежащее ядро, NA), а также периакведуктальное серое вещество (PAG ) locus coeruleus (LC) в стволе мозга. Первичная зрительная кора указана как Vis1.

Подкорковые структуры, отвечающие за бессознательную реакцию, прямо или косвенно, влияют на корковые структуры :

Модуляция подкорковыми структурами корковых. Источник: журнал nature. Зеленым цветом выделены базальные ганглии. Синим: участки мозга, ответственные за зрение. Желтым ядра ствола мозга. Красным: корковые центры эмоций.

 

Корковая часть зрительной сенсорной системы

Аксоны пятых нейронов в таламусе и боковом коленчатом ядре образуют зрительную лучистость (пучок Грасиоле), которая заканчивается в шпорной борозде (первичная зрительная кора). Первичная зрительная кора или V1

Мозг человека, вид сзади. Красным цветом обозначено поле Бродмана 17 (первичная зрительная кора); оранжевым — поле 18; жёлтым — поле 19. Источник: ru.wikipedia.org

Дорсальный, вентральный и другие пути

Первичная зрительная кора или V1 далее передает информацию по двум путям: вентральному и дорсальному пути , . Но только первичной зрительной корой дело не ограничивается, и все немного сложнее.

 

Источник: журнал Nature

A. Первичный зрительный путь (толстые стрелки) начинается в сетчатке и доходит до первичной зрительной коры (V1) в затылочной доле мозга. Прежде чем дойти до этой части коры, зрительный путь проходит через латеральное коленчатое ядро (LGN) таламуса (Th). От V1 зрительная информация распространяется до экстастриарной коры через вентральный и дорсальный пути. Однако, существуют еще и малая часть волокон, начинающихся в сетчатке (тонкие стрелки), достигает экстрастриарной коры минуя V1. Чтобы это было возможным, подкорковые структуры, такие как подушка (Pulv) и верхнее двухолмие (SC), перераспределяют волокна так, чтобы они шли сразу в экстрастриарную кору. Другой, независимый от первичной зрительной коры, состоит в прямых взаимодействиях между верхним двухолмием и латеральным коленчатым телом, которое, в свою очередь, посылает волокна по дорсальному пути.

B. «Эмоциональная система» включает в себя множество корковых и подкорковых структур. Среди этих структур выделяют амигдалу (AMG) и безымянную субстанцию (SI, отмечена зеленым), которые скрыты в глубине лобной доли и основания конечного мозга, соответственно. Кроме этого еще выделяют прилежащее ядро (NA) среди базальных ганглиев (отмечены зеленым) и ядра ствола мозга (отмечены желтым), такие как периакведуктальное серое вещество (PAG) и голубое пятно (LC). Среди кортикальных зон (отмечены красным) выделены орбитофронтальная кора (OFC) и передняя опоясывающая кора (ACC). И зрительная и «эмоциональная» система очень сильно связаны, особенно на подкорковом уровне, поскольку верхнее двухолмие (SC) взаимодействиет с амигдалой (AMG) через подушку (Pulv).

Существуют прямые соединения между кортикальными и субкортикальными структурами, ответственными за эмоции (например между орбитофронтальной корой (OFC) и амигдалой (AMG) или между орбитофронтальной корой и передней поясной корой (ACC), а также между субкортикальными структурами и зрительными зонами (например между амигдалой и височной корой), а также между ядрами ствола и корой (из всех ядер ствола показано только голубое пятно). Серые стрелки отображают соединения внутри «эмоциональной» системы.

Синтез

Кластеры зрительных зон. Изображение: Wandell BA, Brewer AA, Dougherty RF. Visual field map clusters in human cortex. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2005;360(1456):693-707.

Для того, чтобы лучше производить обработку зрительной информации, участки мозга, которые за это отвечают, объединяются в кластеры . Некоторые из них ретинотропны (отвечают только за определенную часть информации от сетчатки зоны V1, V2, V3), другие обрабатывают только информацию о цвете (V4) . Подобное распределение задач позволяет мозгу обрабатывать огромное количество информации, которую он получает от сетчатки.

Заключение

Итак, в заключении хотелось бы написать, что это всего лишь небольшой экскурс в нейрофизиологию зрения. Будем надеяться, что в будущем мы сможем более полно оценить всю его сложность и одновременно всю его красоту. Ведь именно благодарю нашему зрению мы получаем основную информацию о необыкновенном мире, окружающем нас.

Автор: Сергей Ткачев

Перевод картинок: Георгий Борисов, Денис Докучаев

Источники:

1.       https://www.nlm.nih.gov/medlineplus/magazine/issues/summer08/articles/summer08pg12.html

2.       Клинические лекции по офтальмологии: Учебное пособие. — Егоров Е.А., Басинский С.Н. 2007. — 288 с.

3.       Imaging implicit perception: promise and pitfalls. Nat. Rev. Neurosci. 6:247–255. doi: 10.1038/nrn1630

4.       Анатомия человека: учебник : в 2 т. / С. С. Михайлов, А. В. Чукбар, А. Г. Цыбулькин; под ред. Л. Л. Колесникова. — 5-е изд., перераб. и доп. — 2011. — Т. 1. — 704 с.: ил.

5.       Reaction Times, edited by A. T. Welford (Academic Press, London, 1980).

6.       Sung C-H, Chuang J-Z. The cell biology of vision. The Journal of Cell Biology. 2010;190(6):953-963. doi:10.1083/jcb.201006020.

7.       Клинический атлас патологии глазного дна. Кацнельсон Л.А., Лысенко В.С., Балишанская Т.И. — 4-е изд., стер. — 2013. -120 с.: ил.

8.       Euler T, Haverkamp S, Schubert T, Baden T. Retinal bipolar cells: elementary building blocks of vision. Nat Rev Neurosci. 2014 Aug;15(8):507-19.

9.       Гистология, эмбриология, цитология : учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.. — 6-е изд., перераб. и доп. — 2012. — 800 с. : ил.

10.   https://foundationsofvision.stanford.edu/chapter-5-the-retinal-representation/

11.   Нормальная физиология: учебник / Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. — 2-е изд., исправл. и доп. 2010. — 832 с.

12.   Burkhardt DA1, Fahey PK. Contrast rectification and distributed encoding By ON-OFF amacrine cells in the retina. J Neurophysiol. 1999 Oct;82(4):1676-88.
13.   Jackman SL1, Babai N, Chambers JJ, Thoreson WB, Kramer RH. A positive feedback synapse from retinal horizontal cells to cone photoreceptors. PLoS Biol. 2011 May;9(5):e1001057.
14.   Kim T, Soto F, Kerschensteiner D. An excitatory amacrine cell detects object motion and provides feature-selective input to ganglion cells in the mouse retina. Borst A, ed. eLife. 2015;4:e08025. doi:10.7554/eLife.08025.
15.   BP Ölveczky, SA Baccus, M Meister. Segregation of object and background motion in the retina.  Nature 423 (6938), 401-408, 2003. 215, 2003.

16.   Нормальная физиология : Учебник. — Р.С. Орлов, А.Д. Ноздрачёв, 2009. — 688 с

17.   Mills SL1, Tian LM, Hoshi H, Whitaker CM, Massey SC. Three distinct blue-green color pathways in a mammalian retina. J Neurosci. 2014 Jan 29;34(5):1760-8.

18.   Shozo Yokoyama , Jinyi Xing, Yang Liu, Davide Faggionato, Ahmet Altun, William T. Starmer Epistatic adaptive evolution of human color vision. PLoS Genet. 2014 Dec 18;10(12):e1004884.

19.   http://old.www.livescience.com/8099-chickens-color-humans.html

20.    Villegas, G.M. (1960). «Electron microscopic study of the vertebrate retina». J. Gen. Physiol. 43 (6): 15–43.

21.   Wässle H., Yamashita M.,  Greferath U., Grünert U., Müller F. 1991 The rod bipolar cell of the mammalian retina.Vis. Neurosci. 7, 99–112. (doi:10.1017/S095252380001097X)

22.   http://old.www.bio.bsu.by/phha/19/19_text.html

23.   Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с.

24.    Часть III. Общая и специальная сенсорная физиология // Физиология человека: в 3-х томах = Human Physiology. Ed. by R.F. Schmidt, G. Thews. 2nd, completely revised edition (translated from German by M.A. Biederman-Thorson) / под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. — изд-е 2-е, перераб. и дополн. — М.: Мир, 1996. — Т. 1. Пер. с англ. — С. 178-321. — 323 с. — 10 000 экз. — ISBN 5-03-002545-6.

25.   Huberman AD, Feller MB, Chapman B. Mechanisms Underlying Development of Visual Maps and Receptive Fields. Annual review of neuroscience. 2008;31:479-509. doi:10.1146/annurev.neuro.31.060407.125533.

26.   Pickard GE1, Sollars PJ. Intrinsically photosensitive retinal ganglion cells. Rev Physiol Biochem Pharmacol. 2012;162:59-90. doi: 10.1007/112_2011_4.

27.   Bailey MJ1, Cassone VM. Melanopsin expression in the chick retina and pineal gland. Brain Res Mol Brain Res. 2005 Apr 4;134(2):345-8. Epub 2004 Dec 30.

28.   Ruby NF1, Brennan TJ, Xie X, Cao V, Franken P, Heller HC, O’Hara BF. Role of melanopsin in circadian responses to light. Science. 2002 Dec 13;298(5601):2211-3.

29.   Gamlin PD, McDougal DH, Pokorny J, Smith VC, Yau K-W, Dacey DM. Human and Macaque Pupil Responses Driven by Melanopsin-Containing Retinal Ganglion Cells. Vision research. 2007;47(7):946-954. doi:10.1016/j.visres.2006.12.015.

30.   Joyce DS1, Feigl B2, Cao D3, Zele AJ4. Temporal characteristics of melanopsin inputs to the human pupil light reflex. Vision Res. 2015 Feb;107:58-66. doi: 10.1016/j.visres.2014.12.001. Epub 2014 Dec 10.

31.   Lucas RJ. Chromophore regeneration: Melanopsin does its own thing.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2006;103(27):10153-10154. doi:10.1073/pnas.0603955103.

32.   Глазные болезни. Основы офтальмологии: Учебник / Под ред. В. Г. Копаевой. — 2012. — 560 с.: ил.

33.   Tamietto M, de Gelder B. Neural bases of the non-conscious perception of emotional signals. Nat Rev Neurosci. 2010 Oct; 11(10):697-709.

34.    Goodale & Milner (1992). «Separate pathways for perception and action.». Trends in Neuroscience 15 (1): 20–25.

35.   Wandell BA, Brewer AA, Dougherty RF. Visual field map clusters in human cortex. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2005;360(1456):693-707. doi:10.1098/rstb.2005.1628.

36.   Conway BR Color vision, cones, and color-coding in the cortex. Neuroscientist. 2009 Jun;15(3):274-90.

37. Офтальмология: учебник для вузов / Под ред. Е.А. Егорова — 2010. — 240 с.

Сетчатка глаза
(retina)
— световоспринимающий аппарат,
располагающийся кнутри от сосудистой
оболочки. В сет­чатке имеются
светочувствительная часть, расположенная
в заднем отделе глаза, и несветочувствительная
часть, распо­ложенная ближе к ресничному
телу.

Светочувствительная
часть сетчатки
включает слой пигментного эпителия и
нейронный слой, который включает еще 9
слоев + пигментный слой = 10 слоев. Нейронный
слой состоит из цепи 3 нейронов:

1) фоторецепторные
(палочко­вые — cellula
neurosensorius
bacillifer,
колбочковые — cellula
neurosensorius
conifer);

2) ассоциативные
нейроны (биполяр­ные, горизонтальные,
амокринные);

3) ганглионарные,
или мультиполярные, клетки (neuronum
multipolare).

За счет ядросодержащих
частей этих нейронов образует­ся 3
слоя; в частности, тела светочувствительных
нейронов образуют наружный ядерный
слой (stratum
nuclearis
exter­num);
тела ассоциативных нейронов — внутренний
ядерный слой (stratum
nuclearis
internum);
тела ганглионарных нейро­нов —
ганглионарный слой (stratum
ganglionare).

За счет отростков
этих 3 нейронов образуется еще 4 слоя; в
частности, палочки и колбочки дендритов
фоторецепторных нейронов образуют слой
палочек и колбочек (stratum
fotosensorium);
аксоны фоторецепторных нейронов и
дендриты ассоциативных нейронов в
местах их синаптических связей в
совокупности образуют наружный сетчатый
слой (stratum
plexiforme
externum);
аксоны ассоциативных нейронов и дендриты
ганглионарных в местах их синаптической
свя­зи образуют внутренний сетчатый
слой (stratum
plexiforme
internum);
аксоны ганглионарных нейронов образуют
слой нервных волокон (stratum
neurofibrarum).

Таким образом, за
счет тел нейронов образуется 3 слоя и
за счет отростков еще 4 слоя, т. е. всего
7 слоев. А где же еще 3 слоя? Восьмым слоем
можно считать слой пигментных кле­ток
(stratum
pigmentosum).
Но где же еще 2 слоя? В состав ней­ронного
слоя сетчатки входят нейроглиальные
клетки, преиму­щественно волокнистые.
Они имеют вытянутую форму и рас­полагаются
радиально, почему и называются
радиальными (gliocytus
radialis).
Периферические отростки радиальных
глио- цитов образуют сплетение между
слоем палочек и колбочек и наружным
ядерным слоем. Это сплетение называется
наруж­ной глиальной пограничной
мембраной (stratum
limitans
exter­num).
Внутренние отростки этих глиоцитов
своим сплетением образуют внутренний
пограничный слой (stratum
limitans
in­ternum),
расположенный на границе со стекловидным
телом.

Таким образом, за
счет тел нейронов, их отростков,
пиг­ментного слоя и отростков радиальных
глиоцитов образуется 10 слоев:

1) пигментный слой;

2) слой палочек и
колбочек;

3) на­ружный
пограничный слой;

4) наружный ядерный
слой;

5) на­ружный сетчатый
слой;

6) внутренний ядерный
слой;

7) вну­тренний
сетчатый слой;

ганглионарный
слой;

9) слой нер­вных
волокон;

10) внутренний
пограничный слой.

Глаз человека
называется
инвертивным.
Это означает, что рецепторы фоторецепторных
нейронов (палочки и кол­бочки) направлены
не навстречу к световым лучам, а в
обрат­ную сторону. В данном случае
палочки и колбочки направле­ны в
сторону пигментного слоя сетчатки
глаза. Чтобы луч света мог достигнуть
палочек и колбочек, ему необходимо
пройти внутренний пограничный слой,
слой нервных воло­кон, ганглионарный
слой, внутренний сетчатый, внутрен­ний
ядерный, наружный сетчатый, наружный
ядерный, на­ружный пограничный и,
наконец, слой палочек и колбочек.

Местом наилучшего
видения
сетчатки является желтое пятно (macula
flava).
В центре этого пятна имеется централь­ная
ямка (fovea
centralis).
В центральной ямке резко истонче­ны
все слои сетчатки, кроме наружного
ядерного, состояще­го преимущественно
из тел колбочковых фоторецепторных
нейронов, являющихся рецепторными
приборами цветного видения.

Кнутри от желтого
пятна располагается слепое пятно
(ma­cula
cecum)
— сосок зрительного нерва (papilla
nervi
optici).
Сосок зрительного нерва образован за
счет аксонов ганглионарных нейронов,
входящих в слой нервных волокон. Таким
образом, аксоны ганглионарных нейронов
образуют зритель­ный нерв (nervus
opticus).

Строение фотосенсорных
нейронов (первично
чув­ствующих
клеток).
Палочковые фотосенсорные нейроны
(neurocytus
photosensorius
bacillifer).
Их тела располагаются в наружном ядерном
слое. Участок тела вокруг ядра нейрона
называется
перикарионом.
От перикариона отходит цен­тральный
отросток — аксон, который заканчивается
синап­сом с дендритами ассоциативных
нейронов. Перифериче­ский отросток
— дендрит заканчивается фоторецептором
— палочкой.

Палочка
фоторецепторного нейрона
состоит из двух сег­ментов, или
члеников: наружного и внутреннего.
Наружный сегмент состоит из дисков,
количество которых достигает 1000. Каждый
диск представляет собой сдвоенную
мембрану.

Толщина диска 15 нм,
диаметр 2 мм; расстояние между дис­ками
15 нм, расстояние между мембранами внутри
диска 1 нм. Эти диски образуются следующим
образом. Цитолемма наружного членика
впячивается внутрь — образуется
сдво­енная мембрана. Затем эта сдвоенная
мембрана отшнуровывается, и образуется
диск.

В мембранах диска
имеется зрительный пурпур — родо­псин,
состоящий из белка — опсина и альдегида
витамина А— ретиналя. Таким образом,
чтобы палочки функционировали, необходим
витамин А.

Наружный членик
соединен с внутренним при помощи
реснички, состоящей из 9 пар периферических
микротубул и 1 пары центральных
микротрубочек. Микротубулы прикре­пляются
к базальному тельцу.

Во внутреннем
членике
содержатся органеллы общего значения
и ферменты. Палочки воспринимают
черно-белый цвет и являются приборами
сумеречного зрения. Количество палочковых
нейронов в сетчатке глаза человека
составляет около 130 миллионов. Длина
наиболее крупных палочек до­стигает
75 мкм.

Колбочковые
фоторецепторные нейроны
состоят из перикариона, аксона
(центрального отростка) и дендрита
(пе­риферического отростка). Аксон
вступает в синаптическую связь с
ассоциативными нейронами сетчатки,
дендрит за­канчивается фоторецептором,
называемым
колбочкой.
Кол­бочки отличаются от палочек
строением, формой и содержа­нием
зрительного пурпура, который в них
(колбочках) назы­вается
йодопсином.

Наружный членик
колбочки состоит из 1000 полудисков.
Последние образуются путем впячивания
цитолеммы наруж­ного сегмента, не
отшнуровываются от нее. Поэтому полуди­ски
остаются соединенными с цитолеммой
наружного сегмен­та. Наружный членик
соединяется с внутренним при помощи
реснички.

Внутренний членик
колбочки включает органеллы обще­го
значения, ферменты и эллипсоид, состоящий
из липидной капли, окруженной плотным
слоем митохондрий. Эллипсо­иды играют
определенную роль в цветном восприятии.

Количество колбочковых
фоторецепторных нейронов в сетчатке
глаза человека составляет 6-7 миллионов,
они яв­ляются приборами цветного
зрения. В зависимости от того, какой тип
пигмента содержится в мембранах колбочек,
одни из них воспринимают красный цвет,
другие — синий, третьи — зеленый. При
помощи комбинации этих трех типов
колбочек человеческий глаз способен
воспринимать все цве­та радуги. Наличие
или отсутствие того или иного пигмента
в колбочках зависит от наличия или
отсутствия соответ­ствующего гена в
половой Х-хромосоме.

Если отсутствует
пигмент, воспринимающий красный цвет,
— это протанопия,
зеленый цвет — дейтеранопия.

Ассоциативные
нейроны сетчатки.
К ассоциативным нейронам сетчатой
оболочки глаза относятся биполярные,
горизонтальные и амокринные нейроциты.

Тела биполярных
нейроцитов
(neurocytus
bipolaris)
распо­лагаются во внутреннем ядерном
слое. Их дендриты контак­тируют с
аксонами нескольких палочковых нейронов
и од­ним колбочковым, аксоны — с
дендритами ганглионарных нейронов.
Таким образом, биполярные нейроны
передают зрительные импульсы с
фоторецепторных на ганглионарные
нейроны.

Тела горизонтальных
нейроцитов
располагаются во вну­треннем ядерном
слое ближе к фоторецепторным нейронам.
Дендриты горизонтальных нейронов
контактируют с аксо­нами фоторецепторных
нейронов, их длинные аксоны идут в
горизонтальном направлении и образуют
аксо-аксональные (тормозные) синапсы с
несколькими фоторецепторными клетками.
Благодаря горизонтальным нейронам
импульс, идущий в центральной части,
передается на биполярные клетки, а
импульс, проходящий латерально от
центра, тормо­зится в области
аксо-аксональных синапсов. Это называется
латеральным торможением, благодаря
которому обеспечива­ется четкость и
контрастность изображения на сетчатке.

Тела амокринных
нейроцитов
располагаются во внутрен­нем ядерном
слое, ближе к ганглионарным клеткам.
Амокрин­ные клетки контактируют с
ганглионарными нейронами и выполняют
такую же функцию, как и горизонтальные
ней­роны, но только по отношению к
ганглионарным нейронам.

Ганглионарные
(мулътиполярные) нейроциты
располага­ются в ганглионарном слое
сетчатки. Их дендриты контакти­руют
с аксонами биполярных нейроцитов и с
амокринными клетками, а аксоны образуют
слой нервных волокон, кото­рые,
соединяясь вместе в области соска
зрительного нерва, образуют зрительный
нерв.

Зрительный путь
начинается от рецепторов фоторецеп­торных
нейронов (палочек и колбочек), где под
влиянием све­товых лучей начинается
химическая реакция с последующим
распадом зрительного пигмента, происходит
повышение проницаемости цитолеммы
палочек и колбочек, в результате чего
возникает световой импульс. Этот импульс
передается сначала на биполярный, потом
на ганглионарный нейрон, за­тем
поступает на его аксон. Из аксонов
ганглионарных нейро­нов формируется
зрительный нерв, по которому импульс
на­правляется в сторону центральной
нервной системы. Через зрительное
отверстие (foramen
opticum)
зрительный нерв по­ступает в полость
черепа и подходит к перекресту зрительного
нерва (chiasma
opticum).
Здесь внутренние половинки нерва
перекрещиваются, а наружные идут не
перекрещиваясь. От зрительного перекреста
начинается зрительный тракт (tractus
opticus).
В составе зрительного тракта аксоны
ган­глионарных нейронов сетчатки
направляются к 4-му нейро­ну, заложенному
в подушках зрительных бугров, латераль­ных
коленчатых телах и в верхних буграх
четверохолмия; аксоны четвертых нейронов,
заложенных в подушках зри­тельных
бугров и латеральных коленчатых телах,
направля­ются в шпорную борозду коры
головного мозга, где находит­ся
центральный конец зрительного анализатора.

Пигментный слой
сетчатки глаза.
Слой пигментных эпителиоцитов сетчатой
оболочки глаза включает около 6 миллионов
пигментных клеток, которые своей
базальной по­верхностью лежат на
базальной мембране сосудистой обо­лочки.
Светлая цитоплазма пигментных клеток
(меланоцитов) бедна органеллами общего
значения, содержит большое количество
пигмента (меланосом). Ядра меланоцитов
имеют сферическую форму. От апикальной
поверхности меланоци­тов отходят
отростки (микроворсинки), которые заходят
между концами палочек и колбочек. Каждую
палочку окру­жают 6-7 таких отростков,
каждую колбочку — 40 отростков. Пигмент
этих клеток способен мигрировать из
тела клетки в отростки, а из отростков
в тело меланоцита. Эта миграция
осуществляется под влиянием
меланоцитостимулируюгцего гормона
промежуточной части аденогипофиза и
при участии филаментов внутри самой
клетки.

Функции пигментного
слоя сетчатки многочисленны:

1) яв­ляется
составной частью адаптационного аппарата
глаза;

2) участвует в
торможении перекисного окисления;

3) выполня­ет
фагоцитарную функцию;

4) участвует в обмене
витамина А.

Участие пигментного
слоя сетчатки в адаптации гла­за.
При ярком освещении на колбочки и палочки
сетчатки поступает слишком большое
количество световых лучей.

Зрачок при этом
мгновенно суживается, чтобы уменьшить
количество лучей, но глаз чувствует
себя дискомфортно. Тог­да пигмент из
тел клеток начинает мигрировать в
отростки, расположенные между палочками
и колбочками. В результа­те образуется
так называемая пигментная борода.
Поскольку палочки не участвуют в
восприятии цветного зрения, они
уд­линяются и еще глубже погружаются
в пигментную бороду. Колбочки в это
время укорачиваются, чтобы лучи падали
на них. Таким образом, пигментная борода,
подобно ширме, закрывает палочки от
световых лучей. В это время глаз не
ис­пытывает неприятных ощущений.

При слабом освещении
зрачок сразу же расширяется, но глаз
при этом плохо видит предметы. Однако
через неко­торое время контуры
предметов вырисовываются уже более
отчетливо — за это время в пигментном
слое сетчатки про­изошли следующие
изменения. Пигмент из отростков
воз­вращается обратно в тела
пигментоцитов, т. е. уменьшается или
полностью исчезает пигментная борода.
Поскольку кол­бочки не участвуют в
восприятии черно-белого цвета, они
уд­линяются и погружаются в короткую
пигментную бороду. Па­лочки, наоборот,
несколько укорачиваются и отступают
от пигментного слоя, с тем чтобы наибольшее
количество лучей при слабом освещении
падало на их (палочек) наружный чле­ник.
В этот момент человек начинает хорошо
видеть предме­ты в плохо освещенном
помещении.

Соседние файлы в папке ответы по гистологии

• #
• #
• #
• #
• #

Наша способность видеть — это большая работа всего зрительного аппарата. Схему функций, задач и всей работы нервных клеток глаза и головного мозга в целом называют зрительным путем.

Зрительный путь — что это?

Зрительный путь — это путь, который проделывают нервные импульсы от фоторецепторов сетчатки (внутренней оболочки глазного яблока) до нервных центров головного мозга.

Основной рецептор глаза — сетчатка, в которой есть палочки и колбочки. Они преобразовывают пучок света в электрические импульсы и передают их нервным клеткам. Нервные импульсы в свою очередь отправляют информацию в центральный отдел в коре головного мозга, где происходит распознавание полученных характеристик и формируется реальное изображение окружающего мира.

То есть зрительный путь — это система работы нервных клеток, которая позволяет человеку видеть. 

Строение зрительного пути

Начинается зрительный путь с сетчатки глаза. Именно здесь фоторецепторы — палочки и колбочки — переводят световые сигналы в нервные импульсы. Затем эти нервные импульсы передаются к биполярным клеткам (соединяют одну колбочку или несколько палочек с одной ганглионарной клеткой (нервная клетка (нейрон) сетчатки глаза, способная генерировать нервные импульсы в отличие от других типов нейронов сетчатки)) и нейронам сетчатки.

У нейронов есть длинные отростки — аксоны. Они отвечают за сбор информации со всей поверхности сетчатки. Миллионы аксонов, соединенные вместе, образуют зрительный нерв.

Группы аксонов располагаются в строго определенном порядке. Главный среди этих групп — папилло-макулярный пучок, который передает сигналы от так называемой макулярной зоны сетчатой оболочки глаза.

Далее зрительный нерв входит в череп через зрительный канал. Волокна двух зрительных нервов частично перекрещиваются. Этот перекрест — хаизма — особо важная часть нашего зрения. Так, с этой частью глазного пути связано то, что при поражениях турецкого седла (патологий нервной или эндокринной системы), а также при повреждениях внутренних сонных артерий у человека происходит выпадение частей поля зрения (внутренних и наружных).

Далее пучок нервных волокон (зрительный тракт) обходит ножки мозга — его особые парные структуры — и попадают в заднюю часть зрительного бугра. Ощущение света, которое испытывают в этот момент наш мозг, вызывает рефлекторные реакции, проявляющиеся, например, поворотом головы в сторону резкой вспышки.

В этом же отделе специальные группы клеток формируют зрительную лучистость, которая передает информацию клеткам коры головного мозга, где происходит расшифровка нервных импульсов и создается изображение окружающего мира.

Строение зрительного пути — сложно и многофункционально. Это целый механизм, который работает ежесекундно и буквально мгновенно выполняет все свои задачи, благодаря чему мы и видим предметы вокруг нас.

Симптоматика заболеваний зрительного пути

Под влиянием негативных внутренних или внешних факторов в зрительном пути могут развиваться различные патологии и заболевания. При появлении каких-либо нарушений возникают безболезненные симптомы:

Слепота одного глаза и полное сохранение зрения другого — часто так происходит при нарушениях зрительного нерва с соответствующей стороны

Выпадение определенных частей полей зрения — признак повреждений зрительной лучистости или хиазмы.

Диагностика заболеваний и лечение зрительного пути

Для выявления причин нарушений зрительного пути и постановки правильного диагноза мы используем современные диагностические методики:

Визометрия — проверка зрения с помощью специальных таблиц или автоматических проекторов

Периметрия — обследование, которое определяет поле зрение Пациента и оценивает его остроту.

Как правило, поражение зрительного пути происходит при глаукоме и атрофии зрительного нерва. Но нередко причины патологий заключаются в глубинных нарушениях организма — опухолях головного мозга, травмах головы или энцефалопатии (разрушениях нервных клеток при нарушении кровоснабжения мозга).

Врачи Глазной клиники доктора Беликовой проводят внимательный осмотр каждого Пациента и выявляют не только сами заболевания органов зрения, но и делают все возможное для определения причин, вызвавших ту или иную патологию. Лечение нарушений зрительного пути в каждом конкретном случае подбирается индивидуально и зависит от ряда особенностей организма Пациента.  

В теле человека бессчетное количество клеток, каждая из которых имеет собственную функцию. Среди них самые загадочные – нейроны, отвечающие за любое совершаемое нами действие. Попробуем разобраться как работают нейроны и в чем их предназначение.

Что такое нейрон (нейронные связи)

В переводе с греческого нейрон, или как его еще называют неврон, означает «волокно», «нерв». Нейрон – это специфическая структура в нашем организме, которая отвечает за передачу внутри него любой информации, в быту называемая нервной клеткой.

Нейроны работают при помощи электрических сигналов и способствуют обработке мозгом поступающей информации для дальнейшей координации производимых телом действий.

Эти клетки являются составляющей частью нервной системы человека, предназначение которой состоит в том, чтобы собрать все сигналы, поступающие из вне или от собственного организма и принять решение о необходимости того или иного действия. Именно нейроны помогают справиться с такой задачей.

Каждый из нейронов имеет связь с огромным количеством таких же клеток, создаётся своеобразная «паутина», которая называется нейронной сетью. Посредством данной связи в организме передаются электрические и химические импульсы, приводящие всю нервную систему в состояние покоя либо, наоборот, возбуждения.

К примеру, человек столкнулся с неким значимым событием. Возникает электрохимический толчок (импульс) нейронов, приводящий к возбуждению неровной системы. У человека начинает чаще биться сердце, потеют руки или возникают другие физиологические реакции.

Мы рождаемся с заданным количеством нейронов, но связи между ними еще не сформированы. Нейронная сеть строится постепенно в результате поступающих из вне импульсов. Новые толчки формируют новые нейронные пути, именно по ним в течение жизни побежит аналогичная информация. Мозг воспринимает индивидуальный опыт каждого человека и реагирует на него. К примеру, ребенок, схватился за горячий утюг и отдернул руку. Так у него появилась новая нейронная связь.

Стабильная нейронная сеть выстраивается у ребенка уже к двум годам. Удивительно, но уже с этого возраста те клетки, которые не используются, начинают ослабевать. Но это никак не мешает развитию интеллекта. Наоборот, ребенок познает мир через уже устоявшиеся нейронные связи, а не анализирует бесцельно все вокруг.

Даже у такого малыша есть практический опыт, позволяющий отсекать ненужные действия и стремиться к полезным. Поэтому, например, так сложно отучить ребенка от груди — у него сформировалась крепкая нейронная связь между приложением к материнскому молоку и удовольствию, безопасности, спокойствию.

Познание нового опыта на протяжении всей жизни приводит к отмиранию ненужных нейронных связей и формированию новых и полезных. Этот процесс оптимизирует головной мозг наиболее эффективным для нас образом. Например, люди, проживающие в жарких странах, учатся жить в определенном климате, а северянам нужен совсем другой опыт для выживания.

Сколько нейронов в мозге

Нервные клетки в составе головного мозга занимают порядка 10 процентов, остальные 90 процентов это астроциты и глиальные клетки, но их задача заключается лишь в обслуживании нейронов.

Подсчитать «вручную» численность клеток в головном мозге также сложно, как узнать количество звезд на небе.

Тем не менее ученые придумали сразу несколько способов для определения количества нейронов у человека:

• Рассчитывается число нервных клеток на небольшой части мозга, а затем, количество умножается пропорционально полному объему. Исследователи исходят из постулата о том, что нейроны равномерно распределены в нашем мозге.
• Происходит растворение всех мозговых клеток. В результате получается жидкость, в составе которой можно увидеть клеточные ядра. Их можно посчитать. При этом служебные клетки, о которых мы сказали выше, не учитываются.

В результате описанных экспериментов установлено, что число нейронов в головном мозге человека — 85 миллиардов единиц. Ранее, на протяжении многих веков считалось, что нервных клеток больше, порядка 100 миллиардов.

Строение нейрона

На рисунке приведено строение нейрона. Он состоит из основного тела и ядра. От клеточного тела идет ответвление многочисленных волокон, которые именуются дендритами.

Мощные и длинные дендриты называются аксонами, которые в действительности намного длиннее, чем на картинке. Их протяженность варьируется от нескольких миллиметров до более метра.

Аксоны играют ведущую роль в передаче информации между нейронами и обеспечивают работу всей нервной системы.

Место соединения дендрита (аксона) с другим нейроном называется синапсом. Дендриты при наличии раздражителей могут разрастись настолько сильно, что станут улавливать импульсы от других клеток, что приводит к образованию новых синаптических связей.

Синаптические связи играют существенную роль в формировании личности человека. Так, личность с устоявшимся позитивным опытом будет смотреть на жизнь с любовью и надеждой, человек, у которого нейронные связи с негативным зарядом, станет со временем пессимистом.

Виды нейронов и нейронных связей

Нейроны можно обнаружить в различных органах человека, а не исключительно в головном мозге. Большое их количество расположено в рецепторах (глаза, уши, язык, пальцы рук – органы чувств). Совокупность нервных клеток, которые пронизывают наш организм составляет основу периферической нервной системы. Выделим основные виды нейронов.

Вид нейронной клетки	За что отвечает
Аффекторные	Являются переносчиками информации от органов чувств в головной мозг. У этого вида нейронов самые длинные аксоны. Импульс из вне поступает по аксонам строго в определенный участок головного мозга, звук — в слуховой «отсек», запах – в «обонятельный» и т.д.
Промежуточные	Промежуточные нервные клетки обрабатывают сведения, поступившие от аффекторных нейронов и передают ее периферическим органам и мышцам.
Эффекторные	На заключительном этапе в дело вступают эфференты, которые доводят команду промежуточных нейронов до мышц и других органов тела.

Слаженная работа нейронов трех типов выглядит так: человек «слышит» запах шашлыка, нейрон передает информацию в соответствующий раздел мозга, мозг передает сигнал желудку, который выделяет желудочный сок, человек принимает решение «хочу есть» и бежит покупать шашлык. Упрощенно так это действует.

Самыми загадочными являются промежуточные нейроны. С одной стороны, их работа обуславливает наличие рефлекса: дотронулся до электричества – отдернул руку, полетела пыль –зажмурился. Однако, пока не объяснимо как обмен между волокнами рождает идеи, образы, мысли?

Единственное, что установили ученые, это тот факт, что любой вид мыслительной деятельности (чтение книг, рисование, решение математических задач) сопровождается особой активностью (вспышкой) нервных клеток определенного участка головного мозга.

Есть особая разновидность нейронов, которые именуются зеркальными. Их особенность заключается в том, что они не только приходят в возбуждение от внешних сигналов, но и начинают «шевелиться», наблюдая за действиями своих собратьев – других нейронов.

Функции нейронов

Без нейронов невозможна работа организма человека. Мы увидели, что эти наноклетки отвечают буквально за каждое наше движение, любой поступок. Выполняемые ими функции до настоящего времени в полной мере не изучены и не определены.

Существует несколько классификаций функций нейронов. Мы остановимся на общепринятой в научном мире.

Функция распространения информации

Данная функция:

• является основной;
• изучена лучше остальных.

Суть ее в том, что нейронами обрабатываются и переносятся в головной мозг все импульсы, которые поступают из окружающего мира или собственного тела. Далее происходит их обработка, подобно тому, как работает поисковик в браузере.

По результатам сканирования сведений из вне, головной мозг в форме обратной связи передает обработанную информацию к органам чувств или мышцам.

Мы не подозреваем, что в нашем теле происходит ежесекундная доставка и переработка информации, не только в голове и на уровне периферической нервной системы.

До настоящего времени создать искусственный интеллект, который бы приблизился к работе нейронных сетей человека, не удалось. У каждого из 85 миллиардов нейронов имеется, как минимум, 10 тысяч обусловленных опытом связей, и все они работают на передачу и обработку информации.

Функция аккумуляции знаний (сохранения опыта)

Человек обладает памятью, возможностью понимать суть вещей, явлений и действий, которые он единожды или многократно повторял. За формирование памяти отвечают именно нейронные клетки, точнее нейротрансмиттеры, связующие звенья между соседними нейронами.

Таким образом, за память отвечает не какая-то отдельная часть мозга, а маленькие белковые мостики между клетками. Человек может потерять память, когда произошло крушение этих нервных связей.

Функция интеграции

Данная функция позволяет взаимодействовать между собой отдельным долям головного мозга. Как мы уже сказали, сигналы от разных органов чувств поступают в разные отделы мозга.

Нейроны посредством «вспышек» активности передают и принимают импульсы в разных частях мозга. Так происходит процесс появления мыслей, эмоций и чувств. Чем больше таких разноплановых связей, тем эффективнее человек мыслит. Если человек способен к размышлениям и аналитике в определенном направлении, то он будет хорошо соображать и в другом вопросе.

Функция производства белков

Нейроны – настолько полезные клетки, что не ограничиваются только передаточными функциями. Нервные клетки вырабатывают необходимые для жизни человека белки. Опять же ключевую роль в производстве белков имеют нейротрансмиттеры, которые отвечают за память.

Всего в невронах индуцируется порядка 80 белков, вот основные из них, влияющие на самочувствие человека:

• Серотонин – вещество, вызывающее радость и удовольствие.
• Допамин – ведущий источник бодрости и счастья для человека. Активизирует физическую активность, помогает проснуться, переизбыток может привести к состоянию эйфории.
• Норадреналин – это «плохой» гормон, вызывающий приступы ярости и гнева. Наряду с кортизолом его называют гормоном стресса.
• Глутамат – вещество, отвечающие за хранение памяти.

Прекращение выработки белков или их выпуск в недостаточном количестве способны привести к тяжелым заболеваниям.

Восстанавливаются ли нервные клетки

При нормальном состоянии организма нейроны могут жить и функционировать очень долго. К сожалению, случается так, что они начинают массово погибать. Причин разрушения нервных волокон может быть много, но до конца механизм их деструкции не изучен.

Установлено, что нервные клетки погибают из-за гипоксии (кислородное голодание). Нейронные сети рушатся при отдельных травмах головного мозга, человек теряет память или утрачивает способность к хранению информации. В этом случае сами нейроны сохранены, но теряется их передаточная функция.

Отсутствие допамина ведет к развитию болезни Паркинсона, а его переизбыток является причиной шизофрении. Почему прекращается выработка белка не известно, спусковой механизм не выявлен.

Гибель нервных клеток происходит при алкоголизации личности. Алкоголик со временем может совершенно деградировать и утратить вкус к жизни.

Формирование нервных клеток происходит при рождении. Долгое время ученые полагали, что со временем нейроны отмирают. Поэтому с возрастом человек утрачивает способность накапливать информацию, хуже соображает. Нарушение функции по выработке допамина и серотонина связывается с наличием практически у всех пожилых людей депрессивных состояний.

Гибель нейронов, действительно неизбежна, в год исчезает примерно 1 процент от их количества. Но есть и хорошие новости. Последние исследования показали, что в коре головного мозга есть особенный участок, именуемый гипокаммом. Именно в нем генерируются новые чистые нейроны. Подсчитано примерное количество генерируемых ежедневно нервных клеток – 1400.

В науке обозначилось новое понятие «нейропластичность», обозначающее возможность мозга регенерироваться и перестраиваться. Но есть одна тонкость: новые нейроны еще не имеют никакого опыта и наработанных связей. Поэтому с возрастом или после заболевания мозг нужно тренировать, как и все иные мышцы тела: получать новые знания, анализировать происходящие события и явления.

Подобно тому, как мы усиливаем бицепс при помощи гантели, активизировать процесс включения новых нервных клеток можно следующими способами:

• изучение новых сфер знаний, которые ранее были не нужны или не интересны. К примеру, математику можно начать изучать живопись, а юристу – основы физики.
• через постановку сложных задач и поиск их решения;
• составлением планов деятельности, которые включают в себя множество исходных данных.

Механизм возрождения прост. У нас имеются совершенно не задействованные новые клетки, которые нужно заставить работать, а сделать это можно лишь путем постановки новых задач и изучения неизвестных предметных сфер.