Что такое аксон губки

Общая характеристика типа Губки

Определение Губок

Губки в биологии или Spongia представляют тип беспозвоночных животных, которые, по всей вероятности, происходят от колониальных воротничковых простейших, у которых есть жгутики.

Тип Губки формирует слепую ветвь в основании филогенетической системы древа многоклеточных. Принято считать, что возникновение губок произошло в докембрии примерно миллиард лет назад. Мезозой же считается периодом расцвета этой группы живых организмов.

Где обитают губки? Под губками понимают преимущественно морских организмов — только небольшая часть гибок является пресноводной. Для них характерен неподвижный образ жизни: они прикрепляются к субстрату и почти не реагируют на раздражение. Обычно губки ведут колониальный образ жизни, но встречаются также единичные особи. У губок твердое и жесткое тело, зачастую — яркая окраска (исключениями в этом плане являются серые и зеленоватые бадяги). Их окраска варьирует и зависит от количества пигмента. Неприятный запах и вкус свойственен для большинства губок.

Несмотря на то, что губки являются довольно примитивными, они довольно разнообразны в видовом плане. В тип Губки входит свыше 8 тысяч видов. К примеру, в Черном море встречается около 300 видов, а в Каспийском — только 1.

На территории России встречаются обычно байкальские виды и некоторые виды бадяг.

Особенности представителей типа Губки

Специфическая черта организации губок — примитивное строение всех систем органов. Тело преимущественно бесформенное, какая-либо симметрия отсутствует. Если говорить о форме, то обычно это бокаловидная и мешковидная, а высота — от нескольких мм. до 1,5 метров. Внутри тела располагается парагастральная полость, которая на вершине открывается устьевым отверстием. У губок отсутствуют полноценные органы и ткани, однако можно отметить заметную тенденцию к специализации клеток. Также губки не имеют единой категории тотипотентных или плюрипотентных клеток.

Среди них выделяют:

• пинаокциты или поверхностные клетки;
• хоаноциты или жгутиковые воротничковые клетки, устилающие внутреннюю полость.

Между двумя обозначенными слоями находится мезоглея. В ней есть амебоциты, склеробласты и прочие группы клеток. Поверхность тела клеток пронизывают многочисленные поры: они открываются в каналы, проходящие насквозь в стенку тела.

Губки можно классифицировать на основании степени развития канальной системы на:

• аксоны;
• лейконы;
• сиконы.

Губки сиконы и аксоны можно соотнести друг с другом как часть и целое. Принято полагать, что сиконовидные губки появились в результате незавершенного почкования — это случилось вследствие высокой интеграции колоний, в которых жгутиковые камеры соответствуют отдельным особям.

Почти у всех губок есть скелет, который состоит из кремниевых или известковых игл. У роговых губок скелет состоит из рогового вещества — спонгина. Губки — отличные фильтраторы, процеживающие воду. Такое мероприятие происходит за счет биения жгутиков хоаноцитов. Позже вода проходит через канальную систему и парагастральную полость. В воде имеется детрит, разнообразные простейшие, бактерии, диатомовые водоросли и другие микроскопические организмы. За захват пищи отвечают хоаноциты и клетки стенок каналов.

Губки преимущественно являются гермафродитами. Из яйца происходит развитие личинки.

Личинка губок представляет собой паренхимулу или амфибластулу.

После того как личинка выходит наружу, определенное время она плавает, после чего оседает на дно и преображается в молодую губку. Развитие губок происходит с метаморфозом. В частности, наблюдается оригинальный процесс извращения зародышевых листков. Происходит миграция клеток наружного слоя внутрь, а клеток внутреннего слоя — на поверхность. Губки отличаются почкованием и образованием геммул. Встречаются яйцеродящие и живородящие губки. Если губки яйцеродящие, то они обычно являются раздельнополыми. Живородящие губки могут быть и гермафродитами.

Встречаются случаи смены губкой пола в течение года.

На основании строения скелета Губки делятся на 4 класса:

1. Обыкновенные губки или Demospongiae. У них имеется скелет, который состоит из кремниевых игл. Также для них свойственен лейкоидный тип каналов. В большинстве случаев этот класс губок является колониальным, но встречаются и единичные представители. Обычно это морские животные. Обыкновенные губки — наиболее многочисленный класс, в который входят два отряда: Кремнероговые и Четырехлучевые.

Скелет Кремниевых губок представляет собой комплекс из кремниевых одноосных игл и спонгиновых волокон. В отряд Кремнероговые входят Бадяги и некоторые виды Туалетных губок. Набольшую ценность представляет Греческая губка или Euspongia officinalis.

У Четырехлучевых губок шаровидное тело и кремниевый скелет: иглы на этом скелете располагаются радиально. Основной средой обитания являются воды на глубине 400-450 метров.

1. Известковые губки или Calcispongiae. В их основе лежат одноосный, трехлучевой или четырехлучевой скелеты из углекислого кальция. Тело таких губок преимущественно бочковидное и трубковидное. Они отличаются оригинальной особенностью — в них присутствует три типа канальной системы. Представителями этого класса являются губки Сикон, Сикандра, Леукандра и Асцетта.
2. Коралловые губки или Sclerosspongiae. Это колониальные организмы, история которых начинается с мезозоя. В основе скелета лежит базальная масса арагонита или кальцита и кремниевые одноосные иглы. Также у этих губок имеется довольно тонкая живая ткань. Канальная система лейконоидного типа.
3. Стеклянные губки или Шестилучевые губки (Hyalospongia Hexactinellida). Это организмы, у которых скелет включает шесть кремниевых игл. Основной средой обитания являются океаны. Нередко эти губки используются как украшения: губка корзинка Венеры, Эуплектелла, Хиалонема.

Для губок характерна врожденная иммунная система — они способны различать патогенные клетки и провоцировать их апоптоз.

Значение губок

Значение губок в природе и жизни человека заключается в следующем:

• они представляют собой среду обитания для некоторых животных;
• они обеспечивают фильтрацию воды от мелких частиц;
• они используются в медицине для лечения гематом и неврологических заболеваний;
• туалетные губки применяются в качестве полировального и шлифовального материала: в ювелирном деле и для изготовления фильтров.

Как видно, эти организмы являются довольно обширной группой животных и важным звеном морской экосистемы.



Типичное строение тела губок



Несмотря на многообразие форм тела и замысловатости внешнего облика, все известные губки по внешней форме подразделяют на три основных типа, получивших следующие названия: аскон, сикон и лейкон.

Аскон — наиболее примитивная форма строения тела губки. Асконоидные имеют небольшое бокалообразное или мешковидное тело, основание которого закреплено на субстрате. В верхней части тела имеется устье — отверстие, иногда называемое оскулумом.

Тело таких губок образовано двумя слоями клеток — наружным и внутренним, между которыми расположено студневидное вещество — мезоглея, состоящая из разных по строению и назначению клеток. Наружный слой клеток («кожа») составлен плоскими клетками — пинакоцитами, которые образуют кроющий эпителий, отделяющий мезоглею от внешней среды. Среди пинакоцитов встречаются более крупные клетки — пороциты, которые имеют внутренний канал, открывающийся наружу и обеспечивающий связь внутренности губки с наружной средой.

Внутренний слой тела выстлан воротничковыми клетками — хоаноцитами, имеющими вытянутую форму и жгутик, основанием закрепленный в плазматическом воротничке, имеющей вид воронки, открытой в сторону внутренней полости губки.
Мезоглея содержит неподвижные звездчатые клетки (колленциты), которые выполняют соединительно-опорные функции, скелетные клетки (склеробласты), а также археоциты — недифферинцированные клетки, способные превращаться во все прочие клетки (скелетные, покровные, половые и т. д.). Звездчатые клетки, по мнению некоторых ученых, являются зачатками нервных элементов, способных передавать раздражения. Однако, это предположение пока не подтверждено результатами исследований. Губки очень слабо реагируют даже на самые сильные внешние раздражения, и передача раздражений от одного участка тела к другому практически незаметна. Это свидетельствует об отсутствии у губок нервной системы.
Связь между внешней средой и внутренней (атриальной) полостью губки осуществляется не только через верхнюю воронку-отверстие, но и через поры в покровных клетках тела.



Сикон является более совершенной конструкцией тела губок. При дальнейшем разрастании мезоглеи, участки атриальной полости покрываются впадинами в местах прохождения радиальных трубок. При этом хоаноциты сосредоточены только в этих впадинах и на внутренней поверхности жгутиковых трубок. Стенки тела губки становятся более толстыми, между внешним слоем и жгутиковыми трубками образуются приводящие каналы, соединяющие внутреннюю полость животного с внешней стороной тела.

Таким образом, у сиконоидных губок хоаноциты выстилают жгутиковые трубки, которые сообщаются с внешней средой, с одной стороны, посредством наружных пор или системы приводящих каналов, а с другой — через атриальную полость и устье. Однако, проводящие каналы в мезоглее сиконоидных имеют вид своеобразных трубок, не имеющих расширений — камер, присутствующих у губок более высокой ступени развития — лейконов.

Лейконоидный тип губок отличается от рассмотренных выше тем, что у них мезоглея разрастается еще больше, чем у сиконоидных, при этом хоаноциты сосредотачиваются в небольших жгутиковых камерах, появляющихся в жгутиковых трубках. Эти камеры не имеют непосредственной связи с атриальной полостью, а сообщаются с ней посредством системы отводящих каналов. Связь с внешней средой поддерживается через наружные поры и приводящие каналы.
Лейкон — самый сложный и прогрессивный тип строения организма губок, большинство этих животных во взрослом состоянии имеют лейконоидное строение тела.

***

Анатомическое строение губки



1.

Тип Губки
PORIFERA или SPONGIA
(от лат. «пористые животные»)
Общая характеристика типа губок
Классификация губок
Значение губок

2.

К губкам относятся животные с выраженной (по
сравнению с простейшими) специализацией клеток тела.
Тело губок пористое, состоит из двух клеточных слоев –
наружного и внутреннего. Между ними находится
студенистое вещество с включениями из игл –
известковых, кремниевых или роговых, а также из
клеток, подобных амебе.
Наружный
слой
образован
плоскими
эпителиальными
клетками,
а
внутренний
–
жгутиковидными клетками с окружающими жгутиками
воронковидными выростами цитоплазмы (служат для
захвата пищи), «амёбы» переваривают её, «звезды»
выделяют вещества для построения скелета.

3.

У губок отсутствуют ткани, органы, у них
высокая
регенерационная
способность
и
взаимопревращаемость
многих
клеток,
отсутствие нервных и мышечных клеток.
Им
свойственно
только
внутриклеточное
пищеварение, имеется минеральный, роговой или
смешанной природы скелет, защищающий тело от
механических повреждений и хищников.
Тело пронизано порами. Через них вода
поступает внутрь тела со взвешенными пищевыми
частицами.
С током воды через тело губок пассивно
осуществляются все функции: питание, дыхание,
выделение, размножение.
3

4.

Бокаловидная
форма губок –
аксон; если состоит как бы из
концентрических
рядов
сросшихся
асконов, то это – сикон.
Если тело
губки
пронизано
многочисленными
трубчатыми,
местами
ветвящимися каналами – Три типа строения губок
это лейкон.

5.

Спикулы губок
Скелетные иглы – могут состоять
из кремнезема или извести

6.

Три класса губок
(около 3 тыс. видов):
Известковые
Обыкновенные
Стеклянные

7.

Clathrina coriacea
(белая губка)
Класс Известковые губки
Представители класса, имеющие
известковый (из карбоната кальция)
скелет, обитают на мелководьях морей
и океанов. Могут жить как одиночно, так
и колониально. Диаметр их непрочного
тела не более 7 см, окраска желто –
серая. Скелетные иглы могут достигать
3 см в длину.
Leucandra heathi,
Leucosolenia botryoides

8.

Aphrocallistes,
Farrea
Класс
Стеклянные
губки
В основном это глубоководные формы, высотой
до 50 см. Тело легко повреждается. Живут в основном
одиночно, колонии редки. Окраска тела – белая,
серая, желтая или коричневая. Скелетные иглы
содержат кремний, по величине бывают очень мелкие
(около 1 мм) и очень крупные (до 30 – 40 см).

9.

Класс
Обыкновенные
губки
Представители этого класса имеют кремневый скелет,
состоящий из органического вещества и кремния, и обитают
не только в морях и океанах, но и в пресных водоемах.
Формы, окраска и размеры этих губок очень разнообразны.
Губки колониальные животные, одиночные – редки.
Скелетные иглы у некоторых видов могут отсутствовать.
Тело у одних особей прочное, у других – мягкое, эластичное.
У некоторых видов губки достигают размеров до 1 м.

10.

губка корзина Венеры
(20-30см)

11.

Бадяга
пресноводная
(используют в
медицине для
лечения
ревматизма,
ушибов, синяков)

12.

Губка туалетная
(в Древнем Риме
использовали как
туалетную бумагу (15-30см))
Используют
в
технических
целях,
медицинских,
парфюмерии, удобрений

13.

Губка кубок Нептуна
(1- 1,5 м)

14.

Пробковая губка интересна своим сожительством с ракомотшельником, прячущим свое мягкое брюшко в спиральной полости
внутри губки.

15.

Обработанная губка легко сжимается, а опущенная в
воду быстро восстанавливает свою форму. Ещё во времена
античности ими мылись в римских банях.

16.

Из
губок
делали
специальные подкладки под
латы и смягчали удары и
впитывали
пот,
но
и
останавливали кровь.

17.

Живые фильтры. Самое глубокое озеро в мире Байкал
известно и как самое большое на Земле хранилище пресной воды.
Её уже более 20 млн. лет фильтруют живущие здесь губки двух
родов – Baicalospongia и Lubomirskia. Именно благодаря
деятельности этих живых фильтров байкальская вода прославилась
своей кристальной чистотой и прозрачностью.

18.

19.

dic.academic.ru › dic.nsf/enc_biology/1240
www.worldofnature.ru
http://www.megabook.ru/DescriptionImage.asp?MID=447600&AID=634372
http://vet.apteka.uz/carstvo_jivotnyh/gubki
http://www.worldofnature.ru/index.php?name=Calcispongia_Calcarea
www.point.ru
www.apus.ru
vet.apteka.uz
chegepe33.narod.ru
chegepe33.narod.ru
www.zooeco.com
www.sealifegifts.net
zoo.rin.ru
http://tana.ucoz.ru/load/174
http://www.clean-face.ru/Bodyaga
www.ksu.ru
www.worldofnature.ru
http://www.medpulse.ru/?area=articleSearchResults&offset=80&w=Оптические
материалы&l=1&action=search
http://ts.1in.kz/index.php?showtopic=3628
http://megasklad.ru/lots/view/353393
http://vash-malish.com.ua/type-4-0-112.html
larece.ruhttp://wiki.omskedu.ru/index.php/Викторина

Запрос «Губка» перенаправляется сюда; см. также другие значения.

Губки
Научная классификация
Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Тип:  Губки
Международное научное название
Porifera Grant in Todd, 1836
Синонимы
Spongia
Классы[1]
Известковые губки (Calcarea) Обыкновенные губки (Demospongiae) Homoscleromorpha Шестилучевые губки (Hexactinellida)
Геохронология
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   46861 NCBI   6040 EOL   3142

Гу́бки (лат. Porifera — «носитель пор»)  — парафилетическая группа организмов; многоклеточные водные, преимущественно морские, модульные беспозвоночные животные, не достигшие уровня тканевой организации. Часто образуют колонии. В настоящее время описано около 8000 видов^[2]. Губки известны с докембрия^[3]. Зародышевые листки имеют обратное расположение — дважды впячивание полюсов бластулы внутрь; тело губки образовано тремя основными группами клеток: пинакодермой — покровным слоем, хоанодермой — выстилкой жгутиковых камер и мезохилом — межклеточным веществом со скелетными элементами. Мышечная и нервная системы отсутствуют. Отличительной чертой губок является наличие водоносной системы, с помощью которой осуществляется дыхание, питание, выделение и размножение. Губки — фильтраторы. Размножение бесполое и половое. У большинства — развитие с метаморфозом: образуются типичные личинки — паренхимула и амфибластула.

Общая схема строения

В самом простом случае губка имеет бокаловидную форму и обладает гетерополярной осевой симметрией. К субстрату губка крепится подошвой; на верхнем полюсе расположено устье — оскулюм, через которое из тела губки выводится вода. У колониальных осевая симметрия нарушается и возникает множество оскулюмов. Стенки губки пронизаны многочисленными порами, ведущими в парагастральную полость. Тело состоит из двух слоёв клеток: наружного — дермального и внутреннего, выстилающего внутреннюю полость — гастрального. Между ними формируется мезохил — бесструктурное вещество с отдельными разбросанными в нём клетками.

Дермальный слой

Дермальный слой губок — пинакодерма — имеет вид погружённого эпителия и образован тонким (1 мкм) слоем пинакоцитов. Пинакодерма выстилает наружную стенку тела всех губок, а также стенки крупных каналов известковых и обыкновенных губок. В зависимости от месторасположения пинакоциты делятся на несколько групп:

• экзопинакоциты — на наружной поверхности тела:
  • базипинакоциты — на подошве, прикрепляют губку к субстрату;
  • пороциты — перфорированные экзопинакоциты, способны к сокращению;
• эндопинакоциты — на выстилке каналов:
  • просэндопинакоциты — приводящих;
  • апэндопинакоциты — отводящих.

От настоящего эпителия пинакодерма большинства губок отличается отсутствием десмосом и плотных контактов.

Гастральный слой

Гастральный слой тела губок — хоанодерма — выстилает жгутиковые камеры или парагастральную полость и состоит из хоаноцитов — воротничковых клеток цилиндрической формы. Из центра обращённого в парагастральную полость конца хоаноцитов выходит длинный жгутик, окружённый плазматическим воротничком. Хоаноциты делятся на 2 типа:

• центральные клетки — регулируют ток воды внутри жгутиковых камер;
• апопильные клетки — расположены у входа в жгутиковые камеры, есть не у всех групп.

Мезохил

Мезоглея — бесструктурное вещество, заполняющее пространство между жгутиковыми камерами. Имеет тонковолокнистую структуру и состоит из различных типов клеток:

• археоциты — недифференцированные резервные подвижные клетки, способные превращаться во все типы клеток, в том числе половые. Имеют крупное ядро с ядрышком, а также хорошо развитые эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи.
• трофоциты — содержат запас питательных веществ для размножения;
• тезоциты — клетки геммул, наполненные желтком;
• клетки опорного скелета:
  • спонгиобласты — тонкие коллагеновые фибриллы;
  • лофоциты — толстые коллагеновые фибриллы;
  • склеробласты — клетки, образующие скелет губок;
• сократимые клетки:
  • колленциты (миоциты) — клетки, способствующие сокращению мезохила;
  • нейроидные клетки — возбудимые клетки;
• клетки со включениями — функция не ясна; вероятно, задействованы в запасании веществ, секреции гормонов и пищеварении.

В состав неклеточного компонента мезохила входят органические молекулы (гликопротеины), свободный коллаген, пищевые частицы и продукты секреционной деятельности клеток.

Водоносная система

Аскон

У ряда Известковых губок произошли увеличение размера жгутиковых камер и редукция системы приводящих и отводящих каналов. Такие губки состоят из трубки или разветвлённой системы трубок, изнутри выстланной хоаноцитами; при этом поры (остии) открываются непосредственно в жгутиковые камеры. Водоносная система характерна только для двух родов — Leucosolenia и Clathrina.

Сикон

Формирование сикона вызвано разрастанием мезохила и впячиванием в него участков парагастральной полости, образующих радиальные трубки. Хоаноциты выстилают только жгутиковые трубки и исчезают с других участков атриальной полости. Стенки тела губки утолщаются, и между поверхностью тела и жгутиковыми трубками образуются приводящие каналы. Строение сиконального типа характерно лишь для немногих видов (например, для Scypha и Grantia).

Лейкон

Наиболее сложный тип строения. Это колониальные губки с многочисленными оскулюмами. В мощном слое мезоглей много скелетных элементов. Стенка тела пронизана сетью каналов, связывающих многочисленные жгутиковые камеры.

Фильтрация

В среднем каждые 5 секунд губка прокачивает количество воды, равное объёму своего тела. Поскольку вода несжимаема, её объём на входе должен быть в каждый момент равен объёму на выходе. С наибольшей скоростью вода течёт в области оскулюма, а с наименьшей — через жгутиковые камеры, так как эти два участка водоносной системы губки имеют соответственно наименьшую и наибольшую общую площадь сечения. Многие губки при необходимости могут снижать общую скорость движения воды или полностью останавливать поток, чтобы избежать попадания ила внутрь организма. Это достигается за счёт регуляции диаметра оскулюма с помощью сократимых миоцитов, закрывания остий (иногда посредством трубковидных пороцитов) или же регуляции биения жгутиков хоаноцитов. Последнее характерно, например, для стеклянных губок, у которых нет ни миоцитов, ни пороцитов.

Ток воды создаётся биением жгутиков хоаноцитов. Каждый жгутик совершает ундулирующие движения в одной плоскости. Расположенные на нижнем участке жгутика в области воротничка лопасти из мастигонем, возможно, помогают «выкачивать» из него воду. По меньшей мере у одного вида (Trochospongilla pennsylvanicus) плоскость биения жгутика хоаноцитов каждые несколько секунд немного смещается, так что в конечном счёте она поворачивается на 360°. Жгутики и воротнички хоаноцитов направлены в противоположную от остий сторону у асконоидных губок или от прозопилей — у сиконоидных и лейконоидных губок. Волна проходит по жгутику от его основания к вершине, создавая ток воды в сторону отводящих каналов и оскулюма.

У многих губок оскулюмы расположены на вершине специальных трубчатых выростов, сильно возвышающихся над основной массой тела, поверхность которого несёт остии. Скорость течения омывающей губку воды в зоне, где находятся оскулюмы, обычно выше, чем в придонном слое, у основания губки. Интенсивное движение воды над трубчатыми выростами создаёт область пониженного давления непосредственно в оскулюмах по сравнению с давлением в остиях. В результате возникает ток воды из области высокого давления в область низкого давления, то есть от остий к оскулюмам. Многие губки обитают в местах, где течения весьма значительны, поэтому дополнительно возникающий градиент давления в водоносной системе усиливает ток, создаваемый работой жгутиков. В свою очередь это позволяет губкам экономить энергию.

Локомоция и перемещение клеток по организму

Хотя губки в своём абсолютном большинстве — сидячие животные, ведущие прикреплённый образ жизни, некоторые виды способны к ограниченной локомоции. И пресноводные (Ephydatia), и морские (Chondrilla, Hymeniacidon, Tethya) губки могут перемещаться по субстрату со скоростью от 1 до 4 мм в день. Это достигается в результате амебоидного движения пинакоцитов и клеток других типов, которое осуществляется одновременно и более или менее согласованно. Губки могут также сокращаться (Clathrina coriacea) и изменять с помощью миоцитов диаметр оскулюма. Благодаря этим проявлениям сократимости останавливается или ограничивается поток воды через водоносную систему в ответ на неблагоприятные воздействия окружающей среды, например при внезапном увеличении количества взвеси ила в воде.

Отличительный признак губок — способность значительной части клеток, образующих тело, свободно перемещаться. Клетки мезохила (все они амёбоидные) передвигаются практически постоянно. Эндопинакоциты и хоаноциты тоже могут менять свою локализацию в процессе перестройки водоносной системы. Реорганизация последней проявляется в образовании новых и объединении уже существующих жгутиковых камер, слиянии и образовании новых ветвей каналов. В результате ток воды оптимизируется по мере роста губки или перемен в окружающей среде. Такие независимые и частые перемещения клеток возможны потому, что в тканях губок отсутствуют клеточные контакты.

Питание

Губки отфильтровывают пищевые частицы из воды, протекающей через их тело. Размеры частиц обычно варьируют от 50 до 1 мкм, но могут быть и ещё меньше. В эти пределы попадают одноклеточные планктонные организмы, такие, как динофлагелляты и бактерии, вирусы, мелкий органический детрит и, возможно, даже растворённые в воде органические вещества. В тропических морях, где губки очень многочисленны, мелкие фракции пищи примерно в 7 раз более доступны, чем крупные. Все клетки губок способны поглощать частицы путём фагоцитоза.

Фильтры, улавливающие пищевые частицы, — это приводящие каналы, постепенно уменьшающиеся в диаметре по мере погружения вглубь тела, и хоаноциты. Пищевые и иные частицы в зависимости от их диаметра отфильтровываются разными участками системы. Наиболее крупные частицы, диаметр которых превышает примерно 50 мкм, не проходят через остии, но их могут фагоцитировать клетки экзопинакодермы. Частицы в пределах от 5 до 50 осаждаются в приводящих каналах, их поглощают также путём фагоцитоза эндопинакоциты или археоциты. Последние проникают в просвет каналов через их выстилку между пинакоцитами или через пороциты. Мелкие частицы размерного класса бактерий поступают в жгутиковые камеры, где хоаноциты поглощают их путём фагоцитоза или пиноцитоза. Самые мелкие частицы могут улавливаться «ситом», образуемым микроворсинками воротничков хоаноцитов и окружающим их внеклеточным матриксом.

И хоаноциты, и археоциты поглощают и переваривают пищу в пищеварительных вакуолях, однако часто хоаноциты только захватывают частицы, а затем «передают» их археоцитам, в которых и осуществляется процесс пищеварения. Археоциты, по-видимому, также запасают питательные вещества (гликоген и липиды).

К семейству Cladorhizidae (Demospongiae) относятся хищные губки. Они ловят ракообразных и других мелких животных, которые прилипают к раскинутым губкой клейким, состоящим из клеток нитям. Когда добыча попалась, нить укорачивается и подтягивает жертву к поверхности тела. Губка медленно обволакивает пойманное животное и переваривает его, вероятно, с помощью археоцитов. У этих необычных губок нет ни хоаноцитов, ни водоносной системы.

Два основных типа частиц, подлежащих удалению из тела губки, — это непереваренные в процессе внутриклеточного пищеварения остатки пищи и неорганические частицы, попавшие в губку с током воды. Минеральные частицы необходимо удалять из приводящих каналов, иначе они закупорят их и нарушат их деятельность. Застрявшую в приводящем канале частицу фагоцитирует археоцит, который переносит её ближе к выходу из водоносной системы и путём экзоцитоза выводит в отводящий канал. У губок, использующих инородный материал для постройки скелета, археоцит может транспортировать захваченную частицу к месту сборки скелетных элементов.

Многие губки, как морские, так и пресноводные, содержат в тканях фотосинтезирующих эндосимбионтов и используют продукты фотосинтеза для питания. В археоцитах и других клетках пресноводных губок обычно поселяются зелёные водоросли (зоохлореллы). Морские губки (известковые и обыкновенные) могут выступать в роли хозяев динофлагеллят (зооксантелл) или, что бывает чаще, цианобактерий. В спонгиновых волокнах скелета губки Mycale laxissima из Белиза поселяются как зелёные, так и красные водоросли. В некоторых случаях симбиотические цианобактерии составляют до одной трети массы губки (например, у Verongia). Такие губки обитают на мелководных, хорошо освещённых участках дна, и их симбиотические бактерии часто локализуются в поверхностных участках тела. Губка использует избыточные продукты фотосинтеза в виде глицерола и фосфорилированных соединений. Некоторые губки с Большого Барьерного рифа за счёт симбиотических цианобактерий покрывают от 48 до 80 % своих энергетических потребностей. Помимо цианобактерий и других мутуалистических симбионтов в губках часто встречаются внутри- и внеклеточные бактерии, роль которых неясна.

Внутренний транспорт, газообмен и выделение

Расстояние между каналами водоносной системы, с помощью которой вентилируется тело губки, и любыми входящими в его состав клетками не превышает 1 мм. Соответственно поступление газов и продуктов обмена (в основном, аммиака) из тела в воду, протекающую по водоносной системе, обеспечивается простой диффузией. Возможно, и питательные вещества из многочисленных участков, где осуществляется внутриклеточное пищеварение, также распространяются по телу губки за счёт диффузии, хотя за их доставку к развивающимся гаметам и тканям ответственны способные к амёбоидному движению археоциты. По крайней мере у одного вида Aplysina (Verongia) есть специализированные внутренние волокна, служащие своего рода «рельсами», по которым движутся нагруженные питательными веществами археоциты.

Транспорт питательных веществ у стеклянных губок осуществляется в пределах синцития. После захвата пищевых частиц воротничковыми телами вакуоли с частицами транспортируются по всему синцитию губки вдоль пучков микротрубочек динеиновыми молекулярными моторами. Этот способ транспортировки идентичен транспорту везикул в псевдоподиях фораминифер и в аксонах нервных клеток высших животных.

Практически полное отсутствие межклеточных контактов в пинакодерме и хоанодерме заставляет предполагать, что эти слои образуют довольно ненадёжный регуляторный барьер между мезохилом и водой, омывающей губку снаружи. Вода извне свободно поступает в их тело. Соответственно интерстициальная по своему составу, то есть находящаяся между клетками губки, жидкость должна мало отличаться от воды, в которой губки живут. Это относится и к пресноводным видам. В клетках пресноводных губок, как правило, имеются сократительные вакуоли, но с их помощью осморегуляция осуществляется только в каждой отдельной клетке, а не во всём теле животного.

Интеграция

У губок нет ни нервных клеток, ни нервной ткани, хотя у некоторых видов в ограниченной мере проявляется способность к передаче импульсов. Как правило, эта проводимость представляет собой медленное, «эпителиальное» распространение электрического сигнала на расстояние нескольких миллиметров и приводит к местному сокращению миоцитов в ответ на локальный стимул. Малая скорость передачи сигнала связана с отсутствием специализированных межклеточных контактов (щелевых контактов), улучшающих проводимость эпителиев. Поэтому клеточные мембраны скорее играют роль изолирующих барьеров, нежели обеспечивают прохождение «волны» деполяризации. Стеклянные губки представляют собой исключение из этого общего правила. У Rhabdocalyptus dawsoni электрические импульсы (потенциалы действия) быстро распространяются по синцитиальным тяжам от точки стимуляции по всему телу губки. В результате биение жгутиков прекращается и ток воды через губку останавливается.

Биологически активные метаболиты и ассоциации с другими организмами

Очень часто продукты обмена губок препятствуют поселению других организмов на их поверхности или отпугивают хищников. Было показано, что 9 из 16 антарктических губок и 27 из 36 карибских губок токсичны для рыб. Однако далеко не всегда пагубные для рыб токсины отпугивают и других животных, да и среди рыб встречаются специализированные «губкоядные» виды, например в семействах Pomacanthidae (рыбы-ангелы) и Monacanthidae (единороговые), а также мавританский идол (Zanclus cornutus). Морские черепахи, особенно бисса (Eretmochelys), охотно питаются губками; кремнезёмные спикулы губок могут составлять до 95 % их фекалий. Представители одной из групп голожаберных моллюсков (Doridacea) демонстрируют узкую специализацию, питаясь лишь определёнными видами губок, почти как гусеницы ряда бабочек, которые тесно связаны с конкретными кормовыми растениями. Некоторые губки используют метаболиты в конкурентной борьбе с другими организмами за пространство. Например, карибская губка Chondrilla nucula выделяет вещества, которые убивают находящиеся поблизости кораллы, а губка после этого обрастает их прочные скелеты. Многие губки обладают сильным запахом, например «чесночная» губка Lissodendoryx isodictyalis. Встречаются среди губок и такие, прикосновение к которым вызывает сильное раздражение кожи (например, карибская «огненная» губка Tedania ignis). Выделяемые губками биохимические соединения активно изучаются для определения их медицинского и промышленного значения.

Многие губки становятся убежищами для эндосимбионтов — более мелких организмов, которые живут в их водоносной системе как в многоквартирном доме и используют токи воды и защиту, предоставляемую хозяином. Крупные лейкопоидные «дома» заселены мелкими ракообразными и офиурами. Один исследователь извлёк более 16000 раков-щелкунов (Alpheidae) из каналов водоносной системы одной-единственной крупной бочонковидной губки (Spheciospongia). Некоторые многощетинковые черви из семейства Spionidae поселяются в губках, питаются ими и благодаря этому приобретают цвет приютившей их губки. Острорылый краб (Oregonia gracilis) прикрепляет губок, водоросли и некоторых сидячих животных к своему панцирю, так что на нём образуется своего рода микросообщество. Разрастаясь на этом подвижном субстрате, организмы, формирующие сообщество, надёжно маскируют краба. Другие крабы (Dromiidae) отрезают и прикрепляют к себе на спину, как покрышку, верхнюю часть губки или используют для этой цели лишь её небольшой фрагмент, которым постепенно обрастает весь панцирь, обеспечивая крабу защиту.

Биоэрозия

Губки из семейства Clionidae (Demospongiae) играют важную роль в разрушении известковых раковин и коралловых рифов в морях. Cliona celata, например, сверлит раковины моллюсков, проделывая в их толще сеть туннелей. Периодически в образовавшиеся отверстия губка выдвигает небольшие участки тела, имеющие вид сосочков (папиллы). Одни папиллы несут остии, другие — оскулюмы. В конце концов губка полностью разрушает всю раковину.

«Сверление» осуществляют специализированные археоциты, которые носят название «травильных» клеток. Каждая такая клетка воздействует на раковину химическими веществами, после чего отделяет от неё маленький кусочек. Образовавшийся «осколок» транспортируется в водоносную систему и выводится наружу через оскулюм. Скрытая внутри раковины или скалы губка надёжно защищена от хищников, поэтому такой способ существования может повышать вероятность выживания как молодых, так и взрослых губок.

Размножение

Бесполое размножение

Бесполое размножение губок осуществляется путём фрагментации, почкования или образования зимующих пропагул (геммул). Фрагментация, как правило, происходит в результате повреждения губки течениями, прибоем или хищниками. Оторвавшиеся куски выживают благодаря способности губки к регенерации. Фрагмент прикрепляется к субстрату и, перестраиваясь, превращается в нормально функционирующую губку. Крайнее проявление фрагментации — диссоциация губки на отдельные клетки или группы клеток. Это может быть достигнуто путём протирания кусочка губки через мелкоячеистую ткань. Подобный эксперимент был впервые поставлен зоологом Г. В. Уилсоном в начале XX в. и с тех пор часто воспроизводился для изучения механизмов клеточного распознавания и моделирования морфогенеза.

Почкование у губок встречается относительно редко, но всё же имеет место у небольшого числа видов. Например, есть данные, что у Clathrina, имеющей асконоидный тип строения, свободные концы трубок вздуваются и образуют почки, которые затем отделяются, прикрепляются к субстрату и дают начало новой губке. У некоторых видов Tethya почки образуются на особых стебельках. Губки, относящиеся к родам Oscarella и Aplysilla, по некоторым данным, формируют папиллы, затем папиллы отделяются и дают начало новым организмам.

Многие пресноводные и некоторые морские губки образуют сотни, а то и тысячи напоминающих споры геммул. Как правило, это происходит осенью. Осенние геммулы пресноводных видов могут входить в состояние диапаузы, при котором практически полностью подавляется их метаболическая активность. Для активизации таких геммул необходимо, чтобы они в течение определённого периода подвергались воздействию очень низкой температуры. Затем геммулы прорастают и дают начало новым губкам. Обычно это происходит весной. Пока геммула находится в диапаузе, она устойчива к экстремальным воздействиям окружающей среды, таким, как очень низкая температура, повышенная солёность и высыхание.

Геммулы образуются в мезохиле погибающей губки вокруг группы богатых питательными веществами археоцитов. Спонгоциты формируют спонгиновую оболочку вокруг этой клеточной массы. Оболочка может быть инкрустирована спикулами, которые образуются в склероцитах. Она полностью покрывает клеточную массу; лишь на одном полюсе остаётся небольшое отверстие — микропиле. Сформированная геммула состоит из оболочки и находящихся внутри археоцитов, каждый из которых вскоре округляется и становится похож на эмбриональную клетку. Такие модифицированные археоциты называются тезоцитами.

Весной геммулы «прорастают»: периферические тезоциты дифференцируются в пинакодерму, которая, быстро разрастаясь, выступает наружу через микропиле, как надувающийся пузырь. Этот «пузырь» пинакодермы соприкасается с субстратом и прикрепляется к нему. Затем через микропиле внутрь пузыря перемещаются остальные тезоциты, которые составляли центральную часть геммулы. После дифференциации они образуют внутренние структуры молодой губки.

Наблюдения за развитием молодых губок из геммул позволили получить данные, ставящие под сомнение возможность использования по отношению к губкам понятия «индивидуальность». В процессе прорастания тезоциты из разных геммул одной и той же губки или из геммул, принадлежащих разным экземплярам, но обязательно одного вида, могут объединяться. В этом случае из них развивается одна новая губка, обладающая своей «индивидуальностью».

Половое размножение и развитие

Губки, за редким исключением, — гермафродиты. Когда приходит время, одна губка выбрасывает наружу сперматозоиды, которые переносятся токами воды к другой губке, внутри которой происходит оплодотворение яиц. У яйцекладущих видов (например, Cliona) зиготы выводятся во внешнюю среду, где и протекает их развитие. Многим губкам свойственно живорождение: зиготы остаются внутри материнского организма, который покидают уже сформированные личинки (иногда такие формы называют «личинкородящими»). Зародыши и личинки губок лецитотрофны.

Считается, что у губок нет половых органов (гонад). Половые клетки залегают в мезохиле либо небольшими группами (сперматозоиды), либо поодиночке (яйца). Сперматозоиды образуются из отдельных хоаноцитов или целых жгутиковых камер, которые погружаются в мезохил и окружаются тонкой клеточной стенкой, давая начало сперматоцисте. Яйца образуются из археоцитов или, как у некоторых известковых губок, — из дедифференцированных хоаноцитов. Обычно яйцо накапливает желток, фагоцитируя окружающие их питающие клетки, или клетки-«няньки». Яйцо и клетки-«няньки» иногда заключены в особый фолликул, имеющий клеточные стенки. (По определению, орган состоит из двух и более тканей. Если будет доказано, что клетки стенки цисты или фолликула и половые клетки имеют разное происхождение и формируются из разных тканей, то можно будет сперматоцисты и яйцевые фолликулы считать органами — гонадами.) Поскольку водоносная система одинаково снабжает все части тела, половые клетки довольно равномерно распределены по мезохилу, но при этом всегда находятся недалеко от канала или камеры, в пределах расстояния, на котором действует диффузия.

В период размножения стенка сперматоцисты разрушается, сперматозоиды попадают в отводящие каналы (или в атриум) и выбрасываются наружу через оскулюмы. Некоторые тропические виды внезапно извергают из оскулюмов молочные облачка сперматозоидов. Возможно, одновременное высвобождение большого количества сперматозоидов характерно для большинства губок.

Когда выброшенные сперматозоиды оказываются рядом с другой губкой, токи воды заносят их в её водоносную систему. Внутри губки сперматозоиды доставляются к поверхности хоанодермы или в жгутиковые камеры, где их фагоцитируют (но не переваривают) хоаноциты. Хоаноцит, захвативший сперматозоид, теряет жгутик и воротничок и трансформируется в амебоидную клетку, которая называется клеткой-носительницей. Она переносит головку сперматозоида (яйцо) к яйцу. Когда клетка-носительница достигает ближайшего расположенного в мезохиле яйца, она либо «передаёт» ему ядро спермия, либо яйцо фагоцитирует эту клетку вместе с содержащимся в ней ядром спермия. В любом случае оплодотворение происходит внутри «яичника» губки.

Как правило, сперматозоиды губок лишены акросомы — структуры, которая у большинства других животных отвечает за проникновение спермия через мембрану яйцеклетки при оплодотворении. Вероятно акросома не нужна в тех случаях, когда ядро спермия попадает в яйцо путём фагоцитоза. У губки Oscarella lobularis спермии всё же имеют акросому, что может свидетельствовать о существовании у этого вида обычного способа оплодотворения яйцеклетки.

Зигота претерпевает полное и равномерное дробление. Однако взаимное расположение образующихся бластомеров варьирует у разных видов губок. Разнообразны и развивающиеся из зародыша личинки. Они носят названия целобластула, амфибластула, паренхимула и трихимелла.

Личинка целобластула характерна для известковых губок, например видов рода Clathrina (Calcinea). Целобластула представляет собой полый шар, стенка которого состоит из одного слоя жгутиковых клеток. Пока личинка ведёт планктонный образ жизни, некоторые её клетки теряют жгутики, становятся амебоидными и мигрируют в бластоцель, так что он, в конце концов, полностью заполняется клетками. Полая целобластула превращается в лишённую полости стерробластулу.

Личинка амфибластула встречается у других известковых губок, например Grantia, Sycon и Leucosolenia (Calcaronea). Амфибластула представляет собой полый шар, состоящий из клеток двух типов: жгутиковых клеток на переднем полюсе личинки и безжгутиковых клеток с зернистой цитоплазмой на заднем полюсе. Когда личинка ещё находится в мезохиле материнского организма, все жгутики обращены в бластоцель, однако между «зернистыми» клетками на заднем полюсе личинки вскоре образуется отверстие, через которое она выворачивается наизнанку. После инверсии жгутики оказываются на наружной поверхности личинки, которая таким образом приобретает способность плавать с их помощью. На этой стадии личинка покидает материнский организм. Инверсия имеет место у тех губок, яйца которых образуются из хоаноцитов: после оплодотворения клетки делятся так, словно они должны образовать новые жгутиковые камеры, внутрь которых направлены жгутики. Обыкновенные губки Oscarella и Plakina тоже имеют в развитии личинку типа амфибластулы, но она образуется вторично, уже после стадии паренхимы. В своём развитии они проходят стадию плотной морулы, которая позднее в результате выселения клеток из центральной части в наружный клеточный слой (мультиполярная эмиграция) превращается в личинку особого типа — цинктобластулу, которая по своему строению принципиально отличается от типичной амфибластулы, свойственной известковым губкам.

Личинка паренхимула характерна для большинства обыкновенных губок. В этом случае зародыш развивается непосредственно в стерробластулу — клеточную массу без внутренней полости. Наружный слой в основном состоит из жгутиковых клеток, между которыми изредка попадаются клетки, лишённые жгутиков и содержащие в цитоплазме множество везикул. Внутри личинки находятся дифференцированные клетки многих типов: склероциты, колленциты, пинакоциты, даже жгутиковые камеры, а также археоциты. Таким образом, паренхимулу в какой-то степени можно считать «почти готовой» молодой губкой, специализированной для плавания.

Личинка трихимелла — типичная стадия развития стеклянных губок. Трихимелла представляет собой стерробластулу с пояском жгутиковых клеток по экватору. Внутри она заполнена клетками, содержащими желток, склероцитами (со спикулами), клетками других типов и даже жгутиковыми камерами.

Все личинки губок лецитотрофны и, следовательно, живут относительно недолго. Как правило, выход личинок стимулируется светом и обычно происходит на рассвете. По истечении определённого периода, продолжительность которого варьирует от нескольких часов до нескольких дней, личинки оседают и начинают ползать по дну в поисках походящего места для прикрепления. Обнаружив такое место, личинка прикрепляется, претерпевает метаморфоз и превращается в молодую губку. Её строение несколько отличается у разных губок и определяется типом личинки. Поскольку метаморфоз сопровождается перегруппировкой клеток с образованием более или менее чётко выраженных пластов, его часто сравнивают с гаструляцией у других многоклеточных. Однако и погружение клеток в полость личинки, что имеет место у многих губок при формировании стерробластул, также можно считать своего рода гаструляцией.

Попытки найти гаструляцию у губок сопровождают практически всю историю изучения этих организмов. В своё время даже выдвигалась идея об «извращении положения зародышевых листков» у губок. Считалось, что поверхностно расположенные жгутиковые клетки личинок представляют собой эктодерму, которая позднее погружается внутрь тела и даёт начало хоанодерме, а крупные безжгутиковые клетки — это энтодерма, которая остаётся снаружи и превращается в пинакодерму. Отсутствие у губок жёстко детерминированных тканевых дифференцировок позволяет некоторым исследователям говорить о том, что у этих животных не может быть и настоящей гаструляции, в процессе которой осуществляется становление двух первых зародышевых листков — экто- и энтодермы. Процессы обособления нескольких клеточных совокупностей, сопровождающие эмбриональное развитие губок, чисто внешне могут напоминать разные типы гаструляции настоящих многоклеточных животных, но не гомологичны им, точно так же, как не гомологичны ткани и органы Eumetazoa пинакодерме, хоанодерме и мезохилу губок.

Непосредственно перед метаморфозом целобластулы, которая к этому моменту уже превратилась в стерробластулу, её клетки дифференцируются и образуют сплошную массу тотипотентных клеток. После прикрепления клеточная масса распластывается по субстрату. Клетки, расположенные на её поверхности, дают начало пинакодерме, а залегающие более глубоко дифференцируются и дают начало всем остальным типам клеток, характерным для губок. В процессе перераспределения внутренних клеток щелевидные просветы между ними постепенно объединяются, образуя атриум.

Амфибластула оседает на субстрат и прикрепляется к нему передним, несущим жгутики концом. После прикрепления жгутиковые клетки теряют жгутики, мигрируют внутрь и образуют внутренние части губки. «Зернистые» клетки дают начало пинакодерме. Когда молодой организм начинает активно функционировать и питаться, он представляет собой миниатюрную асконоидную трубку. Эта стадия называется олинтус.

Метаморфоз личинок, относимых к парнехимулам, протекает немного по-разному у разных видов. Обычно после прикрепления личинки её внутренние клетки дифференцируются и перераспределяются. Из них образуется бо́льшая часть тела губки, если не вся она целиком.

У вида Mycale contarenii жгутиковые клетки превращаются в хоаноциты. У других видов (например, у некоторых пресноводных губок, а также у Microciona prolifera) жгутиковые клетки фагоцитируются археоцитами и, соответственно, не входят в число клеток, принимающих участие в формировании тела молодой губки. В любом случае, прежде чем приобрести лейконоидную организацию, молодая, только что претерпевшая метаморфоз губка часто характеризуется аксоноидным или сиконоидным строением, но имеет при этом толстые стенки. Ювенильные губки, находящиеся на этой стадии развития носят название рагон.

В умеренных широтах губки живут от одного года до нескольких лет. Представители многих тропических видов (а также, возможно, глубоководные губки) могут жить очень долго, до 200 лет и более. Некоторые губки начинают размножаться половым путём только по достижении ими возраста в несколько лет, в то время как другие приступают к размножению в возрасте 2 или 3 недель. Некоторые коралловые губки (Sclerospongia) растут очень медленно, давая прирост около 0,2 мм в год. Если эта скорость роста постоянна, то возраст коралловых губок диаметром 1 м может достигать 5000 лет.

Шестилучевая губка Scolymastra joubini живёт до 10 тысяч лет, это максимальная величина в животном мире.

Палеонтология и филогения

Первые свидетельства о существовании Hexactinellida относятся к протерозою. В позднем протерозое обнаружены и остатки обыкновенных губок, в том числе и «роговых». Известковых губок и Homoscleromorpha пока удаётся обнаруживать только начиная с палеозоя (кембрий).

Ископаемые «группы» Sphinctozoa и Stromatoporata в настоящее время не рассматриваются как самостоятельные таксоны. По мнению ряда исследователей, это не более чем своего рода морфологические типы, отражающие разные варианты организации тела губок. Это в полной мере относится и к Sclerospongae. Вымершие Archaeocyatha, которых и сейчас рассматривают как самостоятельный класс, по-видимому, ближе всего стояли к обыкновенным губкам. Представители таксона Archaeocyatha имели пористый известковый скелет в форме перевёрнутого полого конуса с радиальными септами и двойной стенкой. Представители Stromatoporata напоминали современных коралловых губок (Sclerospongiae). Они тоже обладали массивным базальным известковым скелетом с внутренними трубками, но в отличие от Sclerospongiae у них не было кремнезёмных спикул. Губки, входящие в группу Sphinctozoa (в основном от ордовика до триаса), имели пористый известковый скелет с кольчатыми перетяжками, напоминающий нитку бус. Изучение современной реликтовой сфинктозойной губки Vaceletia crypta, относящейся к этому же таксону, позволяет сделать вывод о том, что мягкие ткани вымерших Sphinctozoa находились внутри скелета. Черты сходства в строении тканей Vaceletia crypta и обыкновенных губок дают основание относить эту губку (а возможно, и некоторых других Sphinctozoa) к Demospongiae.

Представители Archaeocyatha, Sphinctozoa, Stromatoporata, а также древние Demospongiae в кембрийских и мезозойских морях играли большую роль в образовании рифов. Это заставляет некоторых спонгиологов полагать, что основными тенденциями в эволюции губок были редукция присущих этим древним формам массивных скелетов, из которых формировались рифы, и замена их скелетами из спикул. Низкая скорость роста ныне живущих губок с массивными скелетами по сравнению со скоростью роста кораллов могла быть причиной эволюционного заката рифообразующих губок. Этой гипотезе противоречит тот факт, что хоанофлагелляты, возможно, имеющие с губками общего предка, строят свой скелет из спикул, состоящих из двуокиси кремния.

Систематика губок весьма противоречива даже в тех случаях, когда речь идёт о таксонах самого высокого уровня. В последнее время коралловых губок (ранее самостоятельный таксон Sclerospongiae) включают в группу Demospongiae. Недавно было также предложено выделить два подтаксона — Symplasma (Hexactinellida) и Cellularia, поскольку это формально отражает существующую разницу между синцитиальной организацией Hexactinellida и клеточным строением Calcarea и Demospongiae.

Влияние на культуру

• Персонаж одноимённого культового мультсериала Губка Боб Квадратные Штаны.

Примечания

Литература

• Ересковский А. В. Сравнительная эмбриология губок (Porifera). — СПб.: СПбГУ, 2005. — 304 с.
• Колтун В. М. Стеклянные, или шестилучевые, губки Северных и Дальневосточных морей СССР. (Класс Hyalospongiae). Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии Наук СССР. Выпуск 94. — Ленинград: Наука, 1967. — 128 с. DjVu
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — 7-е издание. — М.: Академия, 2008. — Т. 1. — 496 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-3493-5

Ссылки

• Популярная статья о губках.
• Тип губки — Porifera

Систематика животных
Губки
Пластинчатые
Эуметазои	Гребневики · Стрекающие · Myxozoa Bilateria Первичноротые Линяющие Cycloneuralia Scalidophora Киноринхи · Лорициферы · Приапулиды Nematoida Нематоды · Волосатики Panarthropoda Lobopodia Онихофоры · Тихоходки Членистоногие Spiralia Platyzoa Плоские черви · Гастротрихи Gnathifera Коловратки · Скребни · Гнатостомулиды · Micrognathozoa Lophotrochozoa Trochozoa Сипункулиды · Немертины · Моллюски · Кольчатые черви · Эхиуриды Lophophorata Мшанки · Форониды · Плеченогие Связи не ясны Циклиофоры · Внутрипорошицевые Вторичноротые Ambulacraria Полухордовые · Иглокожие · Xenoturbellida Хордовые (Позвоночные · Головохордовые · Оболочники) Связи не ясны Acoelomorpha (Acoela · Nemertodermatida) · Щетинкочелюстные · Ортонектиды · Дициемиды · † Ветуликолии
Устаревшие таксоны	Зоофиты · Мезозои · Черви · Первичнополостные черви · Головохоботные · Членистые