Лазающие волокна образованы аксонами клеток

Нейронная организация мозжечка отличается исключительной упорядоченностью. Кора мозжечка построена по единому принципу и состоит из 3 слоев. В поверхностном, или молекулярном слое находятся дендритные разветвления грушевидных клеток (клетки Пуркинье), представляющих собой одни из наиболее сложно устроенных нейронов мозга. Грушевидные клетки имеют чрезвычайно разветвленное дендритное дерево. Дендритные отростки, в особенности в дистальных частях, обильно покрыты шипиками. Многочисленные разветвления дендритов резко увеличивают площадь поверхностной мембраны. Это создает условия для размещения огромного числа синапсов. Подсчитано, что один грушевидный нейрон имеет до 200 000 синапсов. Кроме дендритов грушевидных клеток, в поверхностном слое располагаются так называемые параллельные волокна, представляющие собой аксоны многочисленных вставочных нейронов.

В нижней части молекулярного слоя находятся тела корзинчатых клеток, аксоны которых образуют синапгические контакты с телами грушевидных клеток. В молекулярном слое также имеется некоторое число звездчатых клеток. Далее следует ганглиозный слой, в котором находятся тела грушевидных клеток. В следующем гранулярном слое коры мозжечка находятся тела вставочных нейронов (клеток-зерен, или гранулярных клеток). Аксоны гранулярных клеток поднимаются в молекулярный слой, где они Т-образно разветвляются. В гранулярном слое находятся также клетки Гольджи, аксоны которых направляются в молекулярный слой.

В кору мозжечка поступают только два типа афферентных волокон: лазающие и мшистые (или моховидные). По этим каналам в мозжечок доставляются все сенсорные влияния. Лазающие волокна, являющиеся аксонами нейронов нижних олив, образуют синапсы с основаниями дендритов грушевидных клеток. Каждое лазающее волокно контактирует обычно с одной грушевидной клеткой. Однако возбуждающее действие лазающего волокна столь эффективно, что грушевидная клетка отвечает на одиночный импульс в лазающем волокне ритмическим разрядом потенциалов действия.

В противоположность лазающим волокнам, моховидные волокна характеризуются значительной дивергенцией. Разветвление одного моховидного волокна образуют синапсы примерно на 20 вставочных нейронах, но не контактируют непосредственно с грушевидными клетками. Число вставочных нейронов примерно в 2300 раз превышает число клеток Пуркинье, аксоны их, разветвляясь в молекулярном слое, образуют систему параллельных волокон, оканчивающихся синапсами на более дистальных, покрытых много численными шипами дендритах грушевидных клеток. Указанные синапсы, как и синапсы, образуемые лазающими волокнами, являются возбуждающими.

Мшистые волокна, кроме того, образуют синапсы с корзинчатыми клетками. Аксоны корзинчатых клеток образуют густые сплетения типа корзинок вокруг тел грушевидных клеток, обеспечивающие значительную площадь синаптических контактов. Синапсы между аксонами корзинчатых клеток и телами грушевидных нейронов являются тормозными. Они обеспечивают эффективное торможение возбуждающих влияний, оказываемых на грушевидные клетки через аксодендритные синапсы, образуемые лазающими волокнами и аксонами вставочных нейронов.

Наконец, мшистые волокна образуют синаптические контакты также с клетками Гольджи и звездчатыми клетками. Как и корзинчатые клетки, клетки Гольджи и звездчатые клетки являются тормозными нейронами. Однако аксоны клеток Гольджи заканчиваются не на грушевидных клетках, а на многих тысячах вставочных нейронов. Схема синаптической организации нейронов коры мозжечка показана на рис. 90.

Если в кору мозжечка входит два типа афферентных волокон: лазающие и мшистые, то покидает ее всего лишь один тип эфферентных волокон, являющихся аксонами грушевидных нейронов (нейроны Пуркинье). Таким образом, грушевидные клетки образуют единственный выход всей сложно организованной нейронной системы, составляющей кору мозжечка. Другим отличительным свойством грушевидных клеток является то, что все они являются тормозными нейронами, т. е. образуют тормозящие синапсы со всеми клетками, с которыми они контактируют. Тормозные постсинаптические потенциалы при активации грушевидных клеток возникают в нейронах собственных ядер мозжечка и в нейронах вестибулярных ядер.

В мозжечок поступает информация из различных сенсорных систем. Афферентные сигналы достигают мозжечка по различным путям, которые можно подразделить на следующие группы: восходящие от спинного мозга (по спинно-мозжечковым трактам), от вестибулярных рецепторов, от нижней оливы и от ретикулярной формации заднего мозга.

Волокна дорсального и вентрального спинно-мозжечковых трактов доставляют в мозжечок информацию о состоянии мышечного аппарата.

Спинно-ретикуломозжечковый тракт имеет переключение в латеральном ретикулярном ядре продолговатого мозга. По этому пути в мозжечок поступает информация от кожи и более глубоких тканей.

Важный афферентный вход кора мозжечка получает из нижней оливы, где происходит переключение импульсов, поступающих по нескольким путям, берущим начало как в спинном мозге, так и в структурах головного мозга. Значительную роль при этом играют сигналы, поступающие в его кору из больших полушарий по мшистым и лазающим волокнам.

Наконец, в коруфлоккулонодулярной доли приходят первичные и вторичные вестибулярные афферентные влияния.

Из красного ядра к мозжечку подходят коллатерали руброспинальных аксонов. Нейроны промежуточного ядра мозжечка посылают волокна к клеткам красного ядра.

Синапсы, образуемые этими волокнами на руброспинальных нейронах, являются возбуждающими и характеризуются высокой эффективностью. Поэтому раздражение промежуточного ядра мозжечка вызывает в спинальных мотонейронах ответы, сходные с теми, которые возникают при стимуляции красного ядра (рис. 91).

Нейроны других мозжечковых ядер образуют возбуждающие синапсы на ретикулоспинальных нейронах продолговатого мозга и моста. Итак, вся информация, приходящая в мозжечок, передается грушевидным клеткам или клеткам Пуркинье, а те в свою очередь оказывают тормозящее влияние на ядра мозжечка (а через них тормозят активность ретикуло- и руброспинальных нейронов) и на нейроны преддверного латерального ядра (ядро Дейтерса), дающие начало вестибулоспинальному тракту.

Таким образом, мозжечок может эффективно контролировать значительную часть команд, поступающих в спинной мозг по основным нисходящим трактам. Действительно, после удаления мозжечка ритмика вестибуло-, ретикуло- и руброспинальных нейронов, которая в норме изменяется в соответствии с выполнением определенной части двигательного акта, перестает зависеть от двигательных циклов.

Обновлено: 04.04.2023

Функция мозжечка состоит, в первую очередь, в формировании двигательных программ, необходимых для поддержания равновесия тела, регуляции силы мышц и объема совершаемых с их участием движений.

Он не является составной частью иерархической сети двигательных систем, но имеет связи со всеми ее уровнями: моторной корой, двигательными центрами ствола и спинным мозгом. Благодаря этим связям мозжечок может сравнивать моторные программы коры с их исполнением, а затем корректировать движения, не соответствующие намеченной программе. Мозжечок способен накапливать опыт двигательной активности, сохраняя его в долговременной моторной памяти. Функциональная организация мозжечка

В мозжечке имеются три области, различающиеся спецификой своих соединений с головным и спинным мозгом и выполняемыми функциями: 1) вестибулоцеребеллум (червь с примыкающими к нему областями старой коры); 2) спиноцеребеллум (примыкающие к червю медиальные области полушарий мозжечка); 3) цереброцеребеллум, включающий в себя латеральные области полушарий мозжечка (рис. 4.25). Вестибулоцеребеллум получает афферентную информацию от вестибулярных ядер и к ним же посылает эфферентные сигналы: его основная задача состоит в сохранении равновесия при стоянии и ходьбе, а также в управлении движениями глаз. Спиноцеребеллум основную часть сенсорной информации получает от проводящих афферентных путей спинного мозга — двух спиномозжечковых трактов, несущих импульсы от проприоцепторов мышц и сухожилий. Эфферентная информация от ядер этой части мозжечка поступает к двигательным центрам ствола, относящимся как к медиальному, так и к латеральному нисходящим путям. Спиноцеребеллум контролирует правильность начинающихся движений ног и рук. Цереброцеребеллум получает при участии ядер моста информацию о планирующемся движении из сенсомотор- ных областей коры и посылает эфферентные сигналы к первичной и вторичной моторной коре, участвуя в планировании движений.

> Сохранение равновесия и движения глаз

alt=»» />
Вестибулоцеребеллум (функция сохранения равновесия и управления движениями глаз) получает зрительную и слуховую информацию, входные сигналы от вестибулярных ядер, ядер тройничного нерва и спинного мозга.

Спиноцеребеллум (управление движениями конечностей) получает афферентную информацию от проприоцепторов посредством спиномозжечковых трактов; эфферентный выход к первичной и вторичной моторной коре.

Цереброцеребеллум (формирование двигательных программ) получает афферентную информацию при посредничестве ядер моста от сенсомоторных областей коры; основной эфферентный выход к первичной и вторичной моторной коре.

Таким образом, мозжечок постоянно получает информацию о планирующихся движениях от коры, о положении головы и глаз, о тонусе мышц, необходимом для совершения движения,— от двигательных центров ствола, а от спинного мозга к нему поступают сведения о характере уже совершаемых движений. Располагая всей полнотой информации о движении — от замысла до исполнения, мозжечок постоянно сравнивает совпадение замысла с исполнением. При несоответствии хода движения намеченному плану мозжечок немедленно исправляет возникающие ошибки. Он может вносить коррективы как в двигательную программу, благодаря своим связям с моторной корой, так и в исполнение движения, действуя на двигательные центры ствола, на медиальные и латеральные нисходящие пути.

При выполнении запрограммированных произвольных движений выходная активность нейронов зубчатых ядер мозжечка регистрируется приблизительно на 10 мс раньше, чем она обнаружится в моторной коре. Это опережение имеет особенное значение при выполнении быстрых движе

При мозжечковом поражении пациент, например, промахивается, когда его просят быстро прикоснуться к кончику своего носа указательным пальцем. Взаимодействие нейронов коры и ядер мозжечка

Афферентная информация, адресованная мозжечку, распределяется между его ядрами и корой. Под влиянием афферентных сигналов нейроны ядер мозжечка создают основную часть его выходной активности, и лишь самая старая часть коры — клочок имеет непосредственную связь с вестибулярными ядрами. Функция коры мозжечка состоит в непрерывной модуляции выходной активности ядер тормозными нейронами Пуркинье, использующими в качестве медиатора ГАМК (рис. 4.26).

Во внутреннем слое трехслойной коры мозжечка расположены зернистые клетки, являющиеся входными нейронами коры, а также тормозные по отношению к ним клетки Гольджи. Афферентные моховидные волокна, образованные нейронами нескольких ядер ствола и спинного мозга, передают информацию зернистым клеткам от проприо- цепторов скелетных мышц, вестибулярного аппарата и коры. Аксоны зернистых клеток направлены в наружный слой коры мозжечка, где они Т-образно делятся на длинные волокна, которые возбуждают нейроны Пуркинье и одновременно тормозные интернейроны, сдерживающие активность клеток Пуркинье. Нигде в ЦНС больше не встречается столь выраженное, как в коре мозжечка, преобладание торможения над возбуждением, поэтому поступающее в кору мозжечка возбуждение прекращается уже через 100 мс: так быстро «стирается» информация об осуществлении актов движения — она не должна мешать поступлению новых оперативных данных.

Грушевидные нейроны Пуркинье формируют средний слой коры, они имеют аксоны, образующие синапсы с нейронами ядер мозжечка. Каждая клетка Пурки-

нье получает сигналы от приблизительно 200 000 параллельных волокон зернистых клеток, а каждая зернистая клетка собирает афферентные входы от десятка моховидных волокон.

Еще один афферентный вход в мозжечок представлен лазающими волокнами, которые образованы нейронами нижнего оливарного ядра продолговатого мозга и доставляют информацию от коры и от спинного мозга. Лазающие волокна обертывают тела и дендриты клеток Пуркинье, образуя с ними многочисленные синапсы, причем каждое лазающее волокно контактирует с несколькими (от одного до десяти) нейронами Пуркинье, но каждая клетка Пуркинье получает возбуждение только от одного лазающего волокна. Синапс между окончанием лазающего волокна и нейроном Пуркинье является одним из наиболее эффективных в ЦНС потому, что в ответ на одиночный потенциал действия, проведенный лазающим волокном, в нем возникает высокоамплитудный ВПСП. Результатом этого становится высокочастотный залп потенциалов действия клетки Пуркинье, направленный на нейроны ядер мозжечка и тормозящий их активность. Этот тормозной выход из коры мозжечка является конечным и единственным результатом ее деятельности.

Нейронная сеть коры мозжечка организована по принципу функциональных модулей, каждый из которых занимает сагиттальную зону шириной 1—2 мм. В каждый модуль входит лазающее волокно из определенной части оливы, а каждой клетке Пуркинье достается обособленная информация от моховидных и лазающего волокон. Лазающие волокна модулируют активность моховидных волокон, они могут усиливать их влияние, но могут и ограничивать эффективность определенных входов. В функциональном отношении это означает, что активность одного пути будет изменяться в зависимости от активности другого пути. Соотношение активности отдельных лазающих и моховидных волокон может меняться вследствие приобретаемого двигательного опыта — в результате подобной модуляции синаптических переключений повышается эффективность совершаемых действий. Эфферентные связи мозжечка с моторными структурами мозга

Клетки ядер мозжечка представляют собой обычные переключательные нейроны: в ответ на поступающую по коллатералям моховидных и лазающих волокон афферентную информацию они возбуждаются и отправляют эфферентные сигналы двигательным ядрам ствола.

Клетки Пуркинье ограничивают их активность таким образом, что выполнение одних моторных программ допускается, а других — отменяется в соответствии с характером афферентной информации и организацией связей между корой мозжечка и ядрами.

Эфферентное влияние зубчатых и промежуточных ядер мозжечка на сенсомоторную кору больших полушарий осуществляется при участии моторных вентролатералъных ядер таламуса, которые служат узловым пунктом нейронной сети, связывающей сенсомоторную кору не только с мозжечком, но и с базальными ганглиями. Аксоны таламических нейронов способны изменять активность пирамидных клеток, образующих кортикоспинальный путь, что позволяет мозжечку корректировать двигательные программы, создаваемые в моторных областях коры.

Еще одним пунктом переключения моторных систем мозга являются красные ядра, служащие источником образования руброспинальных путей. Здесь оканчиваются аксоны возбуждающих нейронов промежуточных ядер мозжечка и моторной коры, оказывающей тормозное влияние. От ядер шатра эфферентные волокна идут к вестибулярным ядрам и моторным ядрам ретикулярной формации ствола мозга, что позволяет мозжечку контролировать нисходящую активность вестибулоспинальных и ретикулоспи- нальных путей. Действие мозжечка на стволовые двигательные центры позволяет исправлять ошибки уже запущенной двигательной программы, если они возникают в процессе ее осуществления.

Функции мозжечка

Мозжечок регулирует силу и точность мышечных сокраще­ний и их тонус как в покое, так и при движениях, а также синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. При по­ражении мозжечка возникает целый ряд как двигательных расст­ройств, так и нарушений со стороны вегетативной нервной систе­мы. К ним относятся астения —быстрая утомляемость, снижение силы мышечных сокращений,астазия —утрата способности к Длительному сокращению мышц, поэтому больной не может долго стоять или сидеть, неточность движений;атаксия —нарушение координации движений, неуверенная походка;абазия —невоз­можность сохранить центр тяжести тела;атония или дистония — лонижение или повышение тонуса мышц;тремор —дрожание пальцев рук, кистей и головы в покое, но его усиление при движе­нии;дизартрия —нарушение кординации мышц лица, необходимая для четкого произнесения слов. Речь становится монотонной, медленной и невыразительной.Дисметрия —расстройство равномерности движения (гиперметрия или гипометрия).

Страдает кожная и проприоцептивная чувствительность нижних (пучок Флексига) и верхних конечностей (пучок Говерса)- При поражении мозжечка тормозится процесс обучения, так как многие движения человек заучивает во время жизни (письмо, ходьба). I

Нарушение функций мозжечка приводит к неточности движений, их разбросанности, негармоничности, а это говорит об участии мозжечка в деятельности коры больших полушарий, от­ветственной за организацию процессов высшей нервной деятель­ности.

Мозжечок влияет на возбудимость сенсомоторной коры больших полушарий и контролирует тем самым уровень тактиль­ной, температурной и зрительной чувствительности.

Мозжечок играет адаптационно-трофическую роль в регуля­ции не только мышечной деятельнсти, но и ее вегетативного обес­печения. Удаление мозжечка приводит к нарушению целого ряда вегетативных функций (Л. А. Орбели). Мозжечок оказывает как уг­нетающее, так и стимулирующее влияние на работу сердечно-со­судистой системы. При раздражении последнего высокое артери­альное давление снижается, а исходное низкое —повышается. Снижается частота дыхания, повышается тонус гладких мышц ки­шечника. При повреждении мозжечка нарушается углеводный, белковый и минеральный обмен, а также процессы энергообразо­вания, терморегуляции и кроветворения. Стимуляция мозжечка приводит к нарушению репродуктивной функции, к сокращению матки у беременных кошек. Удаление мозжечка провоцирует рож­дение нежизнеспособного потомства или препятствует зачатию.

Промежуточный мозг

В состав промежуточного мозга входят: 1)таламус (область зрительногобугра), 2)гипоталамус(подталамическая область)и3)третий желудочек.

Область зрительного бугра, в свою очередь, слагается: 1)из зрительного бугра (таламус оптикус), 2)надталамической области (эпиталамус —эпифиз, шишковидная железа), 3)заталамической области (метаталамус —медиальное и латеральное коленчатые тела).

Таламус

Зрительный бугор является местом переключения всех чувст­вительных проводников, идущих от экстеро-, проприо- и интерорецепторов, поднимающихся в кору головного мозга. В нем про­исходит обработка всей информации, поступающей в кору из спинного мозга и подкорковых структура По мнению А.Уолкера. выдающегося исследователя зрительного бугра, «таламус являет­ся посредником, в котором сходятся все раздражения от внешне­го мира и, видоизменяясь здесь, направляются к подкорковым корковым центрам таким образом, чтобы организм смог адекват­но приспособиться к постоянно меняющейся среде. Таламус, как видно, таит в себе тайну многого из того, что происходит в коре больших полушарий».

О полифункциональности таламуса говорит наличие в нем около 120ядер, которые топографически можно разделить на три основные группы:переднюю,имеет проекции в поясную кору, медиальную —в лобную,латеральную —в теменную, височную, затылочную.

По функциональным признакам ядра зрительного бугра де­лят на три группы: специфические,образующие с соответствую­щими областями коры специфическую таламокортикальную сис­тему,неспецифические,составляющие диффузную, неспецифи­ческую таламокортикальную систему, иассоциативные.

В состав группы специфических ядервходят переднее вент­ральное, медиальное, вентролатеральное, постмедиальное, пост­латеральное, а также медиальные и латеральные коленчатые тела. Специфические ядра содержат так называемые «релейные» (пе­редаточные) нейроны, имеющие мало дендритов и длинный ак­сон, заканчивающийся вIII— IVслоях коры больших полушарий (соматосенсорная зона).

Если раздражать какое-либо из специфических ядер электри­ческими импульсами, то в соответствующих проекционных обла­стях коры с коротким латентным периодом возникает реакция, названная первичным ответом.

Каждое из специфических ядер отвечает за свой вид чувстви­тельности, так как они, так же как и кора больших полушарий, имеют соматотопическую локализацию, т.е. к ним поступают сиг­налы от тактильных, болевых, температурных, мышечных рецеп­торов, а также от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов.

Латеральное, или наружное, коленчатое тело —этоподкорко­вый центр зрения,таламическое реле для зрительных импульсов. Оно имеет афферентные связи с сетчаткой глаза и буграми четве­рохолмия и эфферентные —с затылочной долей коры больших полушарий.

Медиальное коленчатое тело —подкорковый, таламический Центр слуха,получает афферентные импульсы из латеральной петли и нижних бугров четверохолмия и посылает информацию в ьисочную долю коры больших полушарий.

К неспецифическим ядрамталамуса относятся: срединный Центр, парацентральное ядро, центральное медиальное и латеральное, субмедиальное, вентральное переднее, парафасцикулярное, ретикулярное ядро, перивентрикулярное и центральная серия масса.

Нейроны неспецифических ядер являются клетками ретикулярной формации, аксоны которых контактируют со всеми слоями коры больших полушарий, образуя диффузные связи. В свою очередь, к неспецифическим ядрам поступает информация от ре­тикулярной формации ствола мозга, лимбической системы, базальных ганглиев и специфических ядер таламуса.

Раздражение неспецифических ядер электрическим током вызывает возникновение в коре больших полушарий не локаль­но, а диффузно специфической электрической активности, име­ющей длинный латентный период и вид веретена, названной сон­ными веретенами, или реакцией вовлечения.

Ассоциативные ядраталамуса включают в себя медиодорсальное, латеральное дорсальное ядро и подушку. Нейроны этих ядер имеют разную форму и количество отростков, что позволяет им выполнять разнообразные функции, связанные с переработ­кой информации различных модальностей, после чего она посту­пает в 1-е и 2-е слои ассоциативной зоны коры, частично —в про­екционные зоны коры (4-е и 5-е слои).

При поражении таламических ядер, отвечающих за перера­ботку всей сенсорной информации, в том числе и болевой, могут возникать сильнейшие боли. С наличием застойного очага воз­буждения в таламусе и коре больших полушарий связаны «фан­томные боли» (в ампутированной конечности).

Таламус обеспечивает двигательные и вегетативные реакции, связанные с сосанием, жеванием, глотанием и смехом.

Функции мозжечка

Удаление мозжечка вызывает такие симптомы, как нарушение чувства равновесия, нарушение тонуса скелетной мускулатуры, кроме того, оно приводит к характерным изменениям в осуществлении произвольных движений.

Первые подробные описания признаков нарушений, которые появляются после удаления мозжечка у животных, были сделаны итальянским физиологом Л. Лючиани в 1893 году. Он установил, что после удаления мозжечка наблюдаются три переходящие друг в друга стадии нарушения движений. На первой стадии происходят изменения, зависящие не только от удаления мозжечка, но и от травм, сопутствующих операции, при которой повреждаются связанные с мозжечком отделы мозга, возникают внутричерепные кровоизлияния и отеки ткани. На второй стадии выпадает ряд функций, в осуществлении которых участвует мозжечок. На третьей стадии происходит некоторая компенсация выявленных нарушений. В первые дни после удаления мозжечка животное не может встать на лапы. Затем движения частично восстанавливаются, но остаются беспорядочными. Животное шатается, падает, совершает много лишних, размашистых и неточных движений. Для устойчивости животное широко расставляет лапы. Если у животного удалена только одна половина мозжечка, то конечности соответствующей стороны тела у него вытянуты и при попытке встать оно заваливается на бок или начинает ходить по кругу (манежные движения).

После того как первые тяжелые явления проходят и наступает частичная компенсация функций, животное начинает вставать, ходить, однако расстройства движений той половины тела, на которой удален мозжечок, у него сохраняются.

Человек, у которого наблюдаются мозжечковые расстройства, не может стоять с закрытыми глазами, движения его не координированы. Из-за нарушения координации мышц-антагонистов он не в состоянии несколько раз подряд согнуть и разогнуть любую из конечностей. То есть удаление или поражение мозжечка вызывает расстройство статических и статокинетических рефлексов, а также нарушение произвольных движений. Это свидетельствует о том, что влияние мозжечка распространяется, с одной стороны, на центры ствола мозга, участвующие в осуществлении установочных рефлексов и тонических рефлексов положения тела, с другой стороны, на моторную зону коры больших полушарий, участвующих в организации произвольных движений. Лючиани описал три симптома, характерных для поражения мозжечка: атонию, астению и астазию.

Атония (от греч. tonos — напряжение) — это резкое понижение тонуса мышц, которое возникает через несколько дней после удаления мозжечка. В первое время после операции тонус некоторых мышц, особенно мышц-разгибателей, бывает резко повышен, но через несколько дней он резко падает. Однако согласно наблюдениям Л. А. Орбели, еще через некоторое время тонус некоторых групп мышц может вновь оказаться повышенным. Поэтому считается, что в результате удаления мозжечка происходит не только атония, но и дистония, то есть нарушение регуляций мышечного тонуса.

Астазия (от греч. stasis — стояние) — неспособность стоять, проявляющаяся в появлении качательных и дрожательных движений. При этом состоянии теряется способность (без контроля зрения) правильно поддерживать вертикальную позу; для сохранения равновесия приходится широко расставлять ноги. Голова, туловище и конечности больного непрерывно дрожат и качаются.

Астения (от греч. astheneia — бессилие) — это легкая утомляемость вследствие повышения обмена веществ, связанного с тем, что движения производятся неэкономично, при участии большого количества мышечных групп.

В дальнейшем были описаны и другие симптомы, возникающие при нарушении функций мозжечка.

Атаксия (от греч. ataxia — беспорядок) заключается в недостаточной координации движений, в нарушении их точности. Походка человека становится неровной, зигзагообразной, ноги заплетаются. Его размашистые и слишком резкие движения напоминают движения пьяного человека.

Дисметрия (от греч. metron — мера, размер) — это избыточность или недостаточность амплитуды целенаправленного движения. Нарушение точности, скорости и направления движений.

Нарушение координации произвольных движений легко проверяется, когда больному предлагают закрыть глаза и быстро прикоснуться кончиком указательного пальца к кончику его собственного носа. Если функции мозжечка нарушены, сделать это чрезвычайно трудно. Проявлением нарушения координации произвольных движений является и потеря способности к быстрой смене фаз движений. Например, при разрушении мозжечка быстрые повороты кисти руки в противоположные стороны становятся практически невозможными.

Нарушение мозжечковых функций при дальнейшей жизни высших животных достаточно быстро и эффективно компенсируются за счет того, что новый мозжечок, который у них особенно хорошо развит, имеет обильные корково-мозжечковые связи. При постепенном возникновении поражения мозжечка (например, при медленном росте опухолей, разрушающих мозжечковую ткань) нарушения в некоторых случаях успевают компенсироваться по мере развития повреждения и в результате вообще не проявляются до самой смерти. Такая компенсация обеспечивается, скорее всего, за счет функции коры больших полушарий. Это говорит о том, что мозжечок можно рассматривать как структуру, в какой-то степени дублирующую активность коры при выполнении ею двигательных функций. То есть если в системе «моторная кора — мозжечок» постепенно выходит из строя один из компонентов, то двигательная функция продолжает осуществляться структурой, не захваченной поражением.

Кроме того, Э. А. Асратяном было показано, что нарушения функций после удаления мозжечка могут компенсироваться и благодаря возникновению новых условно-рефлекторных связей в коре полушарий мозга. Если в период относительной компенсации двигательных функций, произошедшей вследствие обучения, у животных без мозжечка удалить моторную зону коры, у них вновь возникнут столь же резкие нарушения состояния двигательного аппарата, как и в первое время после экстирпации мозжечка.

Физиология и функции мозжечка

Физиология и функции мозжечка

Анатомия мозжечка

Филогенетические и функциональные отделы можно рассматривать вместе (приблизительно), если разделить мозжечок на функциональные области. Клочково-узелковая доля также известна как вестибулярный мозжечок, поскольку поступившая к ней информация направляется в вестибулярные ядра; через вестибулярный аппарат она контролирует движения глаз (также она получает информацию от ствола мозга и через мост — от теменной и затылочной коры, что вносит свой вклад в координацию движений глаз).

Отделы червя (дорсальные) получают сигналы от ретикулярной формации, лобных зрительных полей, верхнего холмика и направляют их к глубоким мозжечковым ядрам (ядрам шатра мозжечка) в составе белого вещества, расположенного около узелка червя мозжечка От ядер шатра мозжечка волокна проходят к центрам взора ствола мозга и вестибулярным ядрам, контролирующим саккадические движения глаз.

Зоны мозжечка. Внутримозжечковые ядра показаны отдельно.

Парамедианная долька, спинальный мозжечок, включающая червь и паравермальную (прилежащую к червю) кору, получает информацию через спино-мозжечковые пути (кроме того, от вестибулярных ядер и ретикулярной формации, а также через мост — от коры больших полушарий). Червь передает сигналы к ядрам шатра мозжечка, а через волокна — к ретикулярной формации и вестибулярным ядам по ретикулоспинальному и вестибулоспинальному путям контролирует постуральные рефлексы головы и туловища.

К паравермальной области по спиномозжечковым путям подходят волокна от коры больших полушарий через мост и спинной мозг и отходят волокна к шаровидному к пробковидному ядрам. Эти два ядра объединены под названием межпозиционное ядро. Промежуточное ядро взаимодействует с красным ядром и таламусом, которые через волокна, соединяющие их со спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь) и корой, контролируют и корректируют движения нижних конечностей.

Оставшаяся латеральная долька — самая крупная, посылает информацию через зубчатое ядро. Эту область также обозначают как мостовой мозжечок, поскольку к ней подходит большое количество волокон от противоположных ядер моста. Кроме того, ее называют новой частью мозжечка (неоцеребеллум), так как она получает информацию через ядра моста от обширных областей неокортекса больших полушарий (филогенетически наиболее поздних).

Неоцеребеллум значительно развит в человеческом мозге и играет огромную роль в планировании, начале движения, контроле и коррекции произвольных движений.

На поперечном срезе через нижний отдел моста и мозжечок показано расположение внутримозжечковых и вестибулярных ядер.

а) Предупреждающая функция мозжечка. Мозжечок выполняет сложные функции стабилизации позы и поддержания позы, описанные ниже.

1. Стабилизация позы. Поражение передней доли приводит к невозможности контролирования по ретикуло-спинномозговым волокнам изменений центра тяжести при ходьбе, что обусловливает нарушения походки.

2. Поддержание позы. На рисунке ниже показан эксперимент, в котором пациента требуют выполнить резкое разгибание в запястье и удержать его в разогнутом состоянии в течение 2 с в момент проведения электромиографии (ЭМГ) первичных разгибателей запястья (короткого и длинного лучевых разгибателей запястья) и главной мышцы-антагониста (лучевого сгибателя запястья). Результаты показали, что мышца-антагонист начала сокращаться до завершения движения, что привело к появлению осцилляций в мыш-цах-синергистах в период фиксации. Действие мышцы-анта-гониста направлено на предотвращение спонтанных колебательных движений (тремора), обусловленных вязкоупругими характеристиками мышц. Было показано, что эти нормальные и необходимые осцилляции могут быть блокированы при транскраниальной электромагнитной стимуляции верхней мозжечковой ножки или при поражении латеральной доли мозжечка.

Упреждающее сокращение икроножной мышцы для стабилизации туловища перед произвольным сокращением двуглавой мышцы плена.
Проще говоря, смещение верхнего отдела туловища от центра тяжести при произвольном движении головы или верхней конечности ожидается мозжечком.
Получив инструкции от премоторных областей лобной коры относительно предполагаемого движения, мозжечок осуществляет пропорциональные сокращения постуральных мышц в направлении от дистальных к проксимальным, от голеней до бедер и туловища для балансировки центра тяжести над опорным основанием (стопами).
Повреждение червя мозжечка нарушает нормальное упреждающее сокращение (через латеральный вестибуло-спинномозговой путь) медленных постуральных мышц, что приводит к потере равновесия в результате неспособности противостоять смещению центра тяжести, возникающему при движении разных частей тела. Поддержание позы.
Пациента просят произвести резкое разгибание в запястье с последующим коротким удержанием в разогнутом положении.
При регистрации ЭМГ видно, что сокращение сгибателей запястья начинается до завершения движения.
Обратите внимание на электрическую активность мышц-синергистов и антагонистов в положении «удержания».
ЭМГ-активность мышцы-антагониста более слабая, что показано на шкалах слева.

б) Мозжечок и высшие корковые функции. При позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ) и фМРТ были получены данные о локальных изменениях кровотока и потребления кислорода. «Карты движений» построены на основе повторяющихся движений, таких как сжимание и разжимание кисти в кулак. Интересная особенность карт движений заключается в их очень малом размере и крайне медиальном расположении. До внедрения ПЭТ считали, что латеральное расширение задней доли мозжечка отвечает за праворукость. В настоящее время считают, что латеральное расширение может быть связано с когнитивными функциями (например, мышлением) и является отделом, взаимодействующим с латеральной предлобной (префронтальной) корой больших полушарий. Активация латерального расширения мозжечка становится максимальной при разговоре с доминированием одной из сторон, обусловленным возможными связями (с переключением в таламусе) с двигательным речевым центром лобной коры доминантного полушария. В некоторых случаях двигательный речевой центр осуществляет более строгий контроль в связи с тем, что латеральная доля мозжечка сильнее активизируется при функциональном обозначении объекта, например «копать» или «летать» вместо простого определения самого объекта — «лопата» или «самолет».

Мозжечковый когнитивно-аффективный синдром—недавно введенный собирательный термин, обозначающий функциональные корковые нарушения, возникающие вследствие внезапного тяжелого поражения мозжечка, например при тромбозе одной из трех пар мозжечковых артерий или неизбежного повреждения при удалении опухоли мозжечка. У таких пациентов развиваются когнитивные нарушения в виде снижения умственных способностей, невнимательности, появления грамматических ошибок в речи, нарушения пространственного чувства и частичной потери памяти. При сопутствующем поражении червя мозжечка возникают также аффективные (эмоциональные) нарушения, иногда в форме угнетения аффекта (притупления эмоциональных реакций) либо в виде аберрантного поведения. Когнитивно-аффективный синдром носит временный характер и может быть связан с уменьшением кровотока (при ПЭТ) в одной или более ассоциативных зонах, связанных с мозжечком корково-мосто-мозжечковыми волокнами. Помимо хорошо известных таламо-корковых путей к двигательной коре, мозжечок также может «управлять» таламическими нейронами, связанными с ассоциативными когнитивными и аффективными зонами.

Постурография — инструментальный метод исследования управления позой. Пациент стоит на платформе, а спонтанные колебания тела регистрируют датчики деформации под углами платформы. Информация от датчиков поступает в компьютер, что позволяет создать графическую запись колебаний тела в переднезаднем и боковом направлениях. Вначале исследование проводят с открытыми глазами, а затем — с закрытыми. Этот метод называют статической постурографией и используют для определения причины атаксии.

При динамической постурографии можно получить данные об эффекте внезапного смещения поддерживающей платформы на 4° кзади. В эту фазу исследования накладывают ЭМГ-электроды на икроножную (сгибатель стопы) и переднюю большеберцовую (разгибатель стопы) мышцы. В норме наблюдают тройную реакцию на смещение кзади:
(а) спинномозговое моносинаптическое рефлекторное сокращение икроножных мышц через 45 мс;
(б) полисинаптическое рефлекторное сокращение икроножных мышц через 95 мс;
(в) сокращение разгибателей стопы через гамма-петлю спустя 120 мс.

Восходящая дуга гамма-петли проходит в составе большеберцового и седалищного нервов в задний канатик через медиальный лемнисковый тракт к соматосенсорной коре; нисходящая дуга проходит через корково-спинномозговой путь, а также седалищный и малоберцовый нервы. Динамическая постурография позволяет дифференцировать широкое разнообразие заболеваний, поражающих центральную и периферическую нервную систему на различных уровнях.

Изображение фМРТ-активности у добровольца, производящего повторяющиеся движения пальцев правой кисти.

У мозжечка нашли принципиально новую функцию

Эксперименты на мышах, проведенные американскими учеными, позволили обнаружить ранее неизвестную функцию мозжечка. Оказалось, что этот отдел мозга принимает участие в вознаграждении, или внутреннем подкреплении — механизме закрепления поведения путем положительных реакций на совершенное действие. Результаты работы опубликованы в журнале Nature.

Многочисленные наблюдения за животными и людьми с различными поражениями мозжечка давно привели ученых к выводу, что его функция состоит в тонкой настройке произвольных и непроизвольных движений, что обеспечивает четкую координацию, быструю реакцию, равновесие, осанку и ритмичное дыхание. Это подтверждало и наличие тесных нервных связей этого отдела мозга с корковыми и подкорковыми двигательными и сенсорными центрами.

Большинство нейронов мозжечка представлены гранулярными клетками, число которых превышает количество всех остальных нейронов головного мозга, при этом они занимают менее 10 процентов его объема. Из-за небольшого размера и плотного расположения изучать возбуждение отдельных гранулярных клеток весьма сложно. В сочетании с тем, что предназначение мозжечка казалось вполне понятным и интересовало ученых значительно меньше функций больших полушарий и подкорковых структур, это привело к тому, что клеточная физиология этого отдела мозга изучена недостаточно.

Чтобы разобраться, как гранулярные клетки мозжечка мышей функционируют в процессе совершения движений, сотрудники Стэнфордского университета воспользовались двухфотонной кальциевой визуализацией, позволяющей следить за возбуждением отдельных нейронов в реальном времени. В качестве унифицированной двигательной активности было выбрано нажатие передней лапой на рычаг в обмен на порцию сладкого раствора, подаваемого автоматически ко рту через небольшой промежуток времени (двухфотонная визуализация требует фиксации головы животного, поэтому более объемные движения при ее проведении нежелательны).

Выяснилось, что определенные нейроны, как и ожидалось, активируются при движении лапой. Неожиданным стало то, что во время ожидания награды (сладкого раствора) активируется другая группа нейронов, которая «выключается» при ее получении. Чтобы проверить, является ли эта активация реакцией на сенсорное восприятие сладости, ученые стали случайным образом не давать раствор в ответ на нажатие рычага и выяснили, что это активирует еще одну группу гранулярных клеток. Изменяя время между нажатием на рычаг и количество раствора и сопоставляя активацию разных групп нейронов с двигательной активностью, исследователи убедились, что активность нескольких групп гранулярных клеток связана не с движениями, а с реакцией на ожидаемую, полученную и не полученную награду.

Таким образом, функции мозжечка оказались шире, чем считалось ранее, и включают не только координацию движений, но и работу с вознаграждением. По словам руководителя работы Марка Вагнера (Mark Wagner), полученные результаты позволят полнее интегрировать мозжечок в целостную картину функционирования мозга.

Это не первый случай, когда классические представления о строении и функциях отделов нервной системы оказались ошибочными. Так, в 2016 году франко-британский научный коллектив доказал, что граница между симпатическим и парасимпатическим отделами автономной нервной системы была проведена неправильно.

Читайте также:

  

• Паукообразные ангиомы

  

• Анатомия: Эпикард. Эндокард.

  

• Кровоток при венозной гипертонии. Венозный тонус при венозной гипертонии

  

• Золотистый стафилококк. Staphylococcus aureus. Эпидемиология золотистого стафилококка.

  

• Рентгенограмма, МРТ, сцинтиграфия при энхондроме

Моховидные и лазающие волокна, их роль в функциональных механизмах мозжечка

Афферентный вход к нейронному аппарату коры осуществляется по двум системам волокон.

1. Лазающие, или лиано-видные, волокна, идущие из глубинных структур ствола мозга — нижних олив продолговатого мозга. Нижняя олива получает афференты от нескольких восходящих трактов спинного мозга и из центров головного мозга. Лазающие волокна широко ветвятся и подобно лианам оплетают дендриты клеток Пуркинье, формируя на них аксо-соматические синапсы. Лазающие волокна оказывает мощное возбуждающее воздействие на клетки Пуркинье (медиатор – аспартат). По этому входу оказывается мощное возбуждающее действие: клетка Пуркинье деполяризуется на 10-15 мс, и в ней развиваются кальцийзависимые потенциалы действия. За потенциалом действия наступает следовая деполяризация, которая возникает вследствие активации кальцийзависимой калиевой проводимости соматической мембраны. После следовой деполяризации наступает следовая гиперполяризация. По этой причине клетка Пуркинье может возбуждаться по этому входу не более 1-2 раз в 1 с.
2. Мшистые, или моховидные. Через эти волокна в кору мозжечка поступает информация от коры больших полушарий, проприорецепторов, вестибулярных рецепторов и ретикулярной формации. Моховидные волокна характеризуются обширной дивергенцией (одно волокно образует синапсы примерно на 20 клетках-зернах) и оказывают как тормозное, так и возбуждающее действие на клетки Пуркинье. Возбудительные влияния на клетки Пуркинье от моховидных волокон переключаются через клетки-зерна, аксоны которых поднимаются к поверхности коры мозжечка и, разветвляясь в молекулярном слое, образуют параллельные волокна. Последние оканчиваются возбудительными синапсами (медиатор — глутамат) на дендритах клеток Пуркинье. Клетки-зерна преимущественно активируют клетки Пуркинье, лежащие непосредственно над ними, т.е. эта активность незначительно распространяется по системе параллельных волокон.
   Функция клеток Гольджи состоит в подавлении разряда всех гранулярных клеток, которые слабо возбуждены. За счет этого осуществляется своего рода «фокусирование» ответа на те гранулярные клетки, которые сильно возбуждены через моховидные волокна. То есть, клетки Гольджи регулируют активность зернистых клеток по типу коллатерально-возвратного торможения: моховидное волокно подходит к зернистой клетке, её аксон поднимается в молекулярный слой и делится T-образно: одна коллатераль образует синапс на клетке Гольджи, которая отсылает аксон обратно к клетке-зерну и тормозит её. Вторая коллатераль связывается с клеткой Пуркинье. Существует 2 типа связи с клеткой Пуркинье: 1. непосредственная, оказывается возбуждающее влияние. Однако в итоге все равно происходит тормозящее воздействие, так существует второй тип связи зернистой клетки с клеткой Пуркинье. 2. опосредованная, через корзинчатую клетку, оказывающую тормозное влияние на клетку Пуркинье.

Итак, клетки Пуркинье, которые представляют собой выход функциональной системы, могут возбуждаться прямо через лиановидные волокна и опосредованно через моховидные волокна и клетки-зерна. Возникающие под действием этого возбуждения разряды клеток Пуркинье, согласно электрофизиологическим данным, вызывают в конечном итоге торможение нейронов ядер мозжечка.

В покое клетки Пуркинье обладают фоновой электрической активностью, которая вызывает тоническое торможение нейронов в ядрах мозжечка. Возбуждение клеток Пуркинье через систему лиановидных или мшистых волокон приводит к увеличению частоты импульсных разрядов этих нейронов и, как следствие, к усилению торможения ядер мозжечка. Напротив, торможение клеток Пуркинье, вызванное звездчатыми или корзинчатыми клетками, сопровождается растормаживанием нейронов в ядрах мозжечка. Сами же ядра мозжечка, обладающие постоянной тонической активностью, через нисходящие пути регулируют уровень возбудимости центров спинного мозга и мышечный тонус.

Согласно гипотезе, высказанной Дж. Экклсом, большое количество тормозных нейронов в коре мозжечка предотвращает длительную циркуляцию возбуждения по нейронным цепям. Любой возбуждающий импульс, приходя в кору мозжечка, превращается в торможение за время порядка 100 мс. Так происходит как бы автоматическое стирание предшествующей информации, которое позволяет коре мозжечка участвовать в регуляции быстрых движений.

Итак, в целом, афферентная информация в мозжечок от спинного мозга приходит по спинно-мозжечковым трактам (дорсальному и вентральному), ростральному спинно-мозжечковому и кунеоцеребеллярным трактам, по спинооливомозжечковым путям. Кора больших полушарий также посылает афферентные пути в мозжечок, среди которых наиболее важными являются кортикоретикуломозжечковый и церебромостомозжечковый тракты.

Структура в задней части мозга позвоночных, под головным мозгом

Мозжечок
Рисунок человеческого мозга, показывающий мозжечок и мост
Расположение мозжечка человека (выделено красным)
Детали
Часть	заднего мозга
Артерия	SCA, AICA, PICA
Вена	верхняя, нижняя
Идентификаторы
Латинские	мозжечок
MeSH	D002531
NeuroNames	643
NeuroLex ID	birnlex_1489
TA98	A14.1.07.001
TA2	5788
FMA	67944
Анатомические термины нейроанатомии [редактировать в Викиданных ]

мозжечок (по-латыни «маленький мозг») — главная особенность заднего мозга всех позвоночных. Хотя обычно он меньше головного мозга, у некоторых животных, таких как мормирид рыбы, он может быть такого же размера или даже больше. У людей мозжечок играет важную роль в моторном контроле. Он также может участвовать в некоторых когнитивных функциях, таких как внимание и язык, а также в эмоциональном контроле, таком как регулирование реакций страха и удовольствия., но его функции, связанные с движением, установлены наиболее четко. Человеческий мозжечок не инициирует движение, но способствует координации, точности и точному времени: он получает данные от сенсорных систем спинного мозга и других части мозга и объединяет эти входные данные для точной настройки двигательной активности. Повреждение мозжечка вызывает нарушения тонких движений, равновесия, осанки и моторного обучения у людей.

Анатомически, человеческий мозжечок имеет вид отдельной структуры, прикрепленной к нижней части мозга, расположенной под полушариями головного мозга. Его корковая поверхность покрыта мелкими параллельными бороздками, разительно контрастирующими с широкими неправильными извилинами коры головного мозга. Эти параллельные бороздки скрывают тот факт, что кора мозжечка на самом деле представляет собой непрерывный тонкий слой ткани, плотно сложенный в стиле гармошки. Внутри этого тонкого слоя находятся несколько типов нейронов с очень регулярным расположением, наиболее важными из которых являются клетки Пуркинье и гранулярные клетки. Эта сложная нейронная организация обеспечивает мощную способность к обработке сигналов, но почти весь выходной сигнал коры мозжечка проходит через набор небольших глубоких ядер, лежащих в белом веществе внутри мозжечка.

Помимо своей непосредственной роли в моторном контроле, мозжечок необходим для нескольких типов моторного обучения, в первую очередь для обучения адаптации к изменениям в сенсомоторных отношениях. Было разработано несколько теоретических моделей для объяснения сенсомоторной калибровки с точки зрения синаптической пластичности внутри мозжечка. Эти модели основаны на моделях, сформулированных Дэвидом Марром и Джеймсом Альбусом, на основании наблюдения, что каждая клетка Пуркинье мозжечка получает два совершенно разных типа входных данных: одна включает тысячи слабых входных сигналов от параллельные волокна гранулярных клеток; другой — чрезвычайно сильный входной сигнал от единственного лазящего волокна . Основная концепция теории Марра – Альбуса заключается в том, что восходящее волокно служит «обучающим сигналом», который вызывает длительное изменение силы параллельных входов волокна. Наблюдения долгосрочная депрессия в параллельных входах волокна обеспечили некоторую поддержку теорий этого типа, но их действительность остается спорной.

Содержание

• 1 Структура
  • 1.1 Полной анатомии
    • 1.1.1 Подразделы
  • 1.2 Микроанатомия
    • 1.2.1 Молекулярный слой
    • 1.2.2 Слой Пуркинье
    • 1.2.3 Гранулированный слой
    • 1.2.4 Мшистые волокна
    • 1.2.5 Лазающие волокна
    • 1.2.6 Глубокие ядра
    • 1.2.7 Отделения
  • 1.3 Кровоснабжение
• 2 Функция
  • 2.1 Принципы
  • 2.2 Обучение
  • 2.3 Теории и вычислительные модели
• 3 Клиническая значимость
  • 3.1 Старение
  • 3.2 Расстройства развития и дегенеративные расстройства
  • 3.3 Боль
• 4 Сравнительная анатомия и эволюция
  • 4.1 Структуры, подобные мозжечку
• 5 История
  • 5.1 Описание
  • 5.2 Этимология
• 6 Ссылки
• 7 Внешние ссылки

Структура

На уровне общей анатомии мозжечок состоит из плотно сложенного слоя коры, с белое вещество внизу и жидкое заполнен желудочек у основания. Четыре глубоких ядра мозжечка встроены в белое вещество. Каждая часть коры состоит из одного и того же небольшого набора нейронных элементов, расположенных в очень стереотипной геометрии. На промежуточном уровне мозжечок и его вспомогательные структуры можно разделить на несколько сотен или тысяч независимо функционирующих модулей, называемых «микрозонами» или «микрокомпартментами».

Макро-анатомия

Вид мозжечка сверху и сзади

Мозжечок расположен в задней черепной ямке. четвертый желудочек, мост и мозговое вещество находятся перед мозжечком. Он отделен от вышележащего большого мозга слоем кожистой твердой мозговой оболочки, tentorium cerebelli ; все его связи с другими частями мозга проходят через мосты. Анатомы классифицируют мозжечок как часть metencephalon, которая также включает мост; средний мозг — это верхняя часть ромбовидного мозга или «задний мозг». Как и кора головного мозга, мозжечок разделен на два полушария мозжечка ; он также содержит узкую срединную зону (червь ). Набор больших складок обычно используется для разделения всей структуры на 10 меньших «долек». Из-за большого количества крошечных гранулярных клеток мозжечок содержит больше нейронов, чем всего остального мозга, но занимает только 10% от общего объема мозга. Количество нейронов в мозжечке связано с количеством нейронов в неокортексе. В мозжечке примерно в 3,6 раза больше нейронов, чем в неокортексе, и это соотношение сохраняется у многих различных видов млекопитающих.

Необычный внешний вид поверхности мозжечка скрывает тот факт, что большая часть его объема состоит из вверх из очень плотно сложенного слоя серого вещества : кора мозжечка . Каждый гребень или извилина в этом слое называется листом . Подсчитано, что если бы кора мозжечка человека была полностью развернута, это привело бы к образованию слоя нервной ткани около 1 метра в длину и в среднем 5 сантиметров в ширину — общая площадь поверхности около 500 квадратных см, упакованная в объем измерений. 6 см × 5 см × 10 см. Под серым веществом коры находится белое вещество, состоящее в основном из миелинизированных нервных волокон, идущих в кору и от нее. Внутри белого вещества, которое иногда называют arbor vitae (древо жизни) из-за его ветвистого древовидного вида в поперечном сечении, находятся четыре глубоких ядра мозжечка, состоит из серого вещества.

Мозжечок соединяется с различными частями нервной системы тремя парными мозжечковыми ножками. Это верхняя ножка мозжечка, средняя ножка мозжечка и нижняя ножка мозжечка, названные по своему положению относительно червя. Верхний стебель мозжечка в основном является выходом в кору головного мозга, несущий эфферентные волокна через ядра таламуса к верхним моторным нейронам в коре головного мозга. Волокна выходят из глубоких ядер мозжечка. Средний стебель мозжечка соединен с мостом и получает весь свой входной сигнал от моста в основном от ядер моста. Вход в мост осуществляется из коры головного мозга и передается от ядер моста через поперечные волокна моста в мозжечок. Средний стебель — самый большой из трех, а его афферентные волокна сгруппированы в три отдельных пучка, которые поступают в разные части мозжечка. На нижнюю ножку мозжечка поступают афферентные волокна вестибулярных ядер, спинного мозга и покрышки. Выход из нижнего стебля через эфферентные волокна к вестибулярным ядрам и ретикулярной формации. Мозжечок в целом получает модулирующий сигнал от нижнего оливарного ядра через нижнюю ножку мозжечка.

Подразделения

Схематическое изображение основных анатомических отделов мозжечка. Верхний вид «развернутого» мозжечка, червь расположен в одной плоскости.

Судя по внешнему виду, внутри мозжечка можно различить три доли: переднюю долю (над основной fissure ), задней доли (ниже первичной щели) и флоккулонодулярной доли (ниже задней щели). Эти доли разделяют мозжечок от рострального к каудальному (у человека сверху вниз). С точки зрения функции, однако, существует более важное различие по медиально-латеральному измерению. Не считая флоккулонодулярной доли, которая имеет различные связи и функции, мозжечок можно функционально разделить на медиальный сектор, называемый спиноцеребеллум, и более крупный латеральный сектор, называемый цереброцеребеллум. Узкая полоска выступающей ткани по средней линии называется червем мозжечка. (Vermis на латыни означает «червь».)

Самая маленькая область, флоккулонодулярная доля, часто называется вестибулоцеребеллумом. Это самая старая часть эволюции (архицеребеллум), которая участвует в основном в балансе и пространственной ориентации; его первичные связи с вестибулярными ядрами, хотя он также получает визуальные и другие сенсорные данные. Повреждение этой области вызывает нарушения равновесия и походка.

Медиальная зона передней и задней долей составляет спиноцеребеллум, также известный как палеоцеребеллум. Этот сектор мозжечка функционирует в основном для точной настройки движений тела и конечностей. Он получает проприоцептивный входной сигнал от дорсальных столбов спинного мозга (включая спиноцеребеллярный тракт ) и от черепа тройничного нерва. нерв, а также от зрительной и слуховой систем. Он отправляет волокна в глубокие ядра мозжечка, которые, в свою очередь, проецируются как в кору головного мозга, так и в ствол головного мозга, обеспечивая модуляцию нисходящих двигательных систем.

Боковая зона, которая у людей является самой большой частью, составляет мозжечок, также известный как неоцеребеллум. Он получает входные данные исключительно из коры головного мозга (особенно теменной доли ) через понтинные ядра (формирующие кортико-понто-мозжечковые пути) и отправляет выходные данные в основном в вентролатеральные таламус (в свою очередь, связанный с моторными областями премоторной коры и первичной моторной областью коры головного мозга) и с красным ядром. Существуют разногласия относительно наилучшего способа описания функций бокового мозжечка: считается, что он участвует в планировании движения, которое вот-вот должно произойти, в оценке сенсорной информации для действия и в ряде чисто когнитивных функций, таких как определение глагол, который лучше всего подходит к определенному существительному (например, «сидеть» вместо «стул»).

Микроанатомия

Два типа нейронов играют доминирующую роль в мозжечковой цепи: Пуркинье ячейки и гранулярные ячейки. Три типа аксонов также играют доминирующую роль: мшистые волокна и лазящие волокна (которые входят в мозжечок извне) и параллельные волокна (которые являются аксонами гранулярных клеток). Через мозжечковый контур проходят два основных пути, берущие свое начало от мшистых волокон и лазящих волокон, оба в конечном итоге оканчивающиеся в глубоких ядрах мозжечка.

Мшистые волокна проходят прямо в глубокие ядра, но также дают начало следующему пути. : моховые волокна → гранулярные клетки → параллельные волокна → клетки Пуркинье → глубокие ядра. Вьющиеся волокна проецируются в клетки Пуркинье, а также отправляют коллатерали непосредственно в глубокие ядра. Входы из мшистого волокна и карабкающегося волокна несут информацию, специфичную для волокна; мозжечок также получает дофаминергические, серотонинергические, норадренергические и холинергические входные сигналы, которые предположительно выполняют глобальную модуляцию.

Кора мозжечка делится на три слоя. Внизу лежит толстый гранулярный слой, плотно упакованный гранулярными клетками, вместе с интернейронами, в основном клетками Гольджи, но также включая клетки Лугаро и униполярные кисть ячейки. В середине находится слой Пуркинье, узкая зона, которая содержит тела клеток Пуркинье и глиальных клеток Бергмана. Вверху находится молекулярный слой, который содержит уплощенные дендритные деревья клеток Пуркинье, наряду с огромным массивом параллельных волокон, пронизывающих дендритные деревья клеток Пуркинье под прямым углом. Этот самый внешний слой коры мозжечка также содержит два типа тормозных интернейронов: звездчатые клетки и клетки корзины. И звездчатые, и корзиночные клетки образуют ГАМКергические синапсы на дендритах клеток Пуркинье.

Микросхема мозжечка. Аббревиатуры и обозначения • (+): Возбуждающая связь. • ( -): Тормозное соединение. • MF: Мшистое волокно. • DCN: Глубокие ядра мозжечка. • IO: Нижняя оливковая. • CF: Поднимающееся волокно. • CFC: Поднимающееся волокно. • GC: Гранулярная ячейка. • PF: Параллельное волокно. • ПК: ячейка Пуркинье. • GgC: ячейка Гольджи. • SC: звездчатая ячейка. • BC: Клетка корзины Поперечный разрез мозжечка лист, показывающий основные типы клеток и связи

Молекулярный слой

Верхний, самый внешний слой коры мозжечка — это молекулярный слой. Этот слой содержит уплощенные дендритные деревья клеток Пуркинье и огромный массив параллельных волокон из зернистого слоя, которые проникают в дендритные деревья клеток Пуркинье под прямым углом. Молекулярный слой также содержит два типа тормозных интернейронов: звездчатые клетки и клетки-корзины. И звездчатые, и корзиночные клетки образуют ГАМКергические синапсы на дендритах клеток Пуркинье.

слой Пуркинье

Клетки Пуркинье в мозжечке человека (оранжевым цветом, сверху вниз при увеличении 40X, 100X и 200X), окрашенные в соответствии с опубликованными методами

Клетки Пуркинье являются одними из наиболее характерных нейронов мозга и одним из самых ранних типов, которые необходимо распознать — они были впервые описаны чешским анатомом Ян Евангелистой Пуркине в 1837 году. Их отличает форма дендритного дерева: дендриты сильно разветвляются, но сильно уплощены в плоскости, перпендикулярной складкам мозжечка. Таким образом, дендриты клетки Пуркинье образуют плотную плоскую сеть, через которую под прямым углом проходят параллельные волокна. Дендриты покрыты дендритными шипами, каждый из которых получает синаптический сигнал от параллельного волокна. Клетки Пуркинье получают больше синаптических входов, чем клетки любого другого типа в головном мозге — оценки количества шипов на одной человеческой клетке Пуркинье достигают 200000. Большие сферические тела клеток Пуркинье упакованы в узкий слой (толщиной в одну клетку) коры мозжечка, называемый слоем Пуркинье. После испускания коллатералей, которые влияют на близлежащие части коры, их аксоны перемещаются в глубокие ядра мозжечка, где они устанавливают порядка 1000 контактов каждый с несколькими типами ядерных клеток, все в пределах небольшого домена. Клетки Пуркинье используют ГАМК в качестве своего нейротрансмиттера и, следовательно, оказывают тормозящее действие на свои мишени.

Клетки Пуркинье образуют сердце мозжечкового контура, а их большой размер и характерные особенности активности сделали это относительно легко изучить паттерны их реакции у ведущих поведение животных с помощью методов внеклеточной записи. Клетки Пуркинье обычно испускают потенциалы действия с высокой скоростью даже в отсутствие синаптического входа. Для бодрствующих, ведущих себя животных типичными являются средние частоты около 40 Гц. Шипы представляют собой смесь так называемых простых и сложных шипов. Простой всплеск — это единичный потенциал действия, за которым следует рефрактерный период около 10 мс; сложный спайк — это стереотипная последовательность потенциалов действия с очень короткими интервалами между спайками и уменьшающимися амплитудами. Физиологические исследования показали, что сложные всплески (которые возникают при исходных частотах около 1 Гц и никогда не превышают 10 Гц) надежно связаны с активацией карабкающихся волокон, в то время как простые всплески возникают при сочетании базовой активности и параллельного ввода волокон. За сложными пиками часто следует пауза в несколько сотен миллисекунд, в течение которой подавляется простая пиковая активность.

Специфической, узнаваемой особенностью нейронов Пуркинье является экспрессия кальбиндина. Окрашивание кальбиндином мозга крысы после одностороннего хронического повреждения седалищного нерва предполагает, что нейроны Пуркинье могут быть вновь образованы во взрослом мозге, инициируя организацию новых долек мозжечка.

Клетка Пуркинье мыши, инъецированная флуоресцентным красителем

Гранулярный слой

Гранулярные клетки (GR, внизу), параллельные волокна (горизонтальные линии, вверху) и клетки Пуркинье (P, в центре) с уплощенными дендритными деревьями

Гранулярные клетки мозжечка, в отличие от клеток Пуркинье, являются одними из самых мелких нейроны в головном мозге. Они также являются самыми многочисленными нейронами в головном мозге: у людей их общее количество оценивается в среднем около 50 миллиардов, что означает, что около 3/4 нейронов мозга являются зернистыми клетками мозжечка. Их клеточные тела упакованы в толстый слой на дне коры мозжечка. Гранулярная клетка испускает всего четыре-пять дендритов, каждый из которых заканчивается расширением, называемым дендритным когтем. Эти увеличения являются местами возбуждающего входа от мшистых волокон и тормозящего входа от клеток Гольджи.

Тонкие, немиелинизированные аксоны гранулярных клеток поднимаются вертикально к верхнему (молекулярному) слою коры, где они разделяются на две части, при этом каждая ветвь движется горизонтально с образованием параллельного волокна ; разделение вертикальной ветви на две горизонтальные ветви дает характерную Т-образную форму. Человеческое параллельное волокно проходит в среднем на 3 мм в каждом направлении от расщепления, что дает общую длину около 6 мм (около 1/10 общей ширины кортикального слоя). По мере своего движения параллельные волокна проходят через дендритные деревья клеток Пуркинье, контактируя с одним из каждых 3–5, которые они проходят, образуя в общей сложности 80–100 синаптических связей с дендритными шипами клеток Пуркинье. Гранулярные клетки используют глутамат в качестве своего нейротрансмиттера и, следовательно, оказывают возбуждающее действие на свои мишени.

Гранулярные клетки получают весь свой вход от мшистых волокон, но их больше, чем в 200: 1 (у людей). Таким образом, информация о состоянии активности популяции гранулярных клеток такая же, как и информация в мшистых волокнах, но перекодирована гораздо более обширным образом. Поскольку гранулярные клетки настолько малы и так плотно упакованы, трудно зафиксировать их пиковую активность у ведущих поведение животных, поэтому существует мало данных, которые можно было бы использовать в качестве основы для теоретизирования. Самая популярная концепция их функции была предложена в 1969 году Дэвидом Марром, который предположил, что они могут кодировать комбинации входных сигналов, покрытых мхом. Идея состоит в том, что на каждую гранулярную клетку, получающую входные данные только от 4–5 мшистых волокон, гранулярная ячейка не будет реагировать, если активен только один из ее входов, но будет реагировать, если будут активны более одного. Эта комбинаторная схема кодирования потенциально позволит мозжечку проводить более тонкие различия между входными паттернами, чем могли бы позволить только мшистые волокна.

Мшистые волокна

Мшистые волокна входят в зернистый слой из точек их происхождения., многие из которых возникают из ядер моста, другие — из спинного мозга, вестибулярных ядер и т. д. В мозжечке человека общее количество мшистых волокон оценивается примерно в 200 миллионов. Эти волокна образуют возбуждающие синапсы с гранулярными клетками и клетками глубоких ядер мозжечка. Внутри гранулированного слоя мшистые волокна образуют серию расширений, называемых розетками. Контакты между мшистыми волокнами и дендритами гранулярных клеток происходят внутри структур, называемых клубочками. Каждый клубок имеет розетку из мшистых волокон в центре и до 20 клешней дендритных клеток, контактирующих с ней. Терминалы от клеток Гольджи проникают в структуру и создают тормозные синапсы на дендритах гранулярных клеток. Весь комплекс окружен оболочкой из глиальных клеток. Каждое мшистое волокно отправляет коллатеральные ветви к нескольким листочкам мозжечка, образуя в общей сложности 20–30 розеток; таким образом, одиночное мшистое волокно контактирует с примерно 400–600 гранулярными клетками.

Вьющиеся волокна

Клетки Пуркинье также получают входные данные от нижнего оливкового ядра на противоположной стороне ствола мозга через лазящие волокна. Хотя нижняя олива находится в продолговатом мозге и получает входные данные от спинного мозга, ствола головного мозга и коры головного мозга, ее продукция полностью направляется в мозжечок. Восходящее волокно отдает коллатерали глубоким ядрам мозжечка перед тем, как попасть в кору мозжечка, где оно разделяется примерно на 10 терминальных ветвей, каждая из которых дает вход одной клетке Пуркинье. В отличие от более чем 100 000 входов от параллельных волокон, каждая ячейка Пуркинье получает вход ровно от одного восходящего волокна; но это единственное волокно «карабкается» по дендритам клетки Пуркинье, обвивая их и образуя в общей сложности до 300 синапсов. Чистый входной сигнал настолько силен, что одиночный потенциал действия от лазящего волокна способен вызвать расширенный комплексный всплеск в клетке Пуркинье: всплеск из нескольких всплесков подряд с уменьшающейся амплитудой, за которым следует пауза, во время которой активность подавляется.. Синапсы поднимающихся волокон покрывают тело клетки и проксимальные дендриты; в этой зоне отсутствуют параллельные входы волокон.

Лазающие волокна срабатывают с низкой скоростью, но один потенциал действия восходящего волокна вызывает выброс нескольких потенциалов действия в целевой клетке Пуркинье (сложный спайк). Контраст между параллельными волокнами и восходящими волокнами, поступающими в клетки Пуркинье (более 100000 одного типа против ровно одного другого типа), возможно, является самой провокационной особенностью анатомии мозжечка и мотивирует большинство теоретических построений. Фактически, функция лазающих волокон — самая спорная тема, касающаяся мозжечка. Существуют две школы мысли, одна из которых придерживается мнения Марра и Альбуса о том, что входное волокно служит в первую очередь обучающим сигналом, а другая утверждает, что его функция заключается в непосредственном формировании мозжечкового выхода. Обе точки зрения подробно обосновывались в многочисленных публикациях. Как сказано в одном обзоре: «Пытаясь синтезировать различные гипотезы о функциях лазящих волокон, каждый испытывает чувство, что смотришь на рисунок Эшера. Кажется, что каждая точка зрения объясняет определенный набор результатов, но когда кто-то пытается сопоставить различные точки зрения воедино, целостная картина того, что делают лазящие волокна, не появляется. Для большинства исследователей лазящие волокна сигнализируют об ошибках в двигательных характеристиках либо обычным способом модуляции частоты разряда, либо как единственное объявление о «неожиданном событии». Для других исследователей сообщение заключается в степени синхронности и ритмичности ансамбля среди популяции лазящих волокон ».

Глубокие ядра

Сагиттальный разрез человека мозжечок, демонстрирующий зубчатое ядро, а также мост и нижнее оливковое ядро ​​

глубокие ядра мозжечка — это скопления серого вещества, лежащие в белом веществе в ядре мозжечка. Они, за незначительным исключением соседних вестибулярных ядер, являются единственными источниками продукции мозжечка. Эти ядра получают коллатеральные проекции от мшистых волокон и лазящих волокон, а также тормозящий сигнал от клеток Пуркинье коры мозжечка. Каждое из четырех ядер (зубчатое, глобозное, эмболиформное и фастигиальное ) сообщается с различными частями мозга и коры мозжечка. (Шаровидное и эмболиформное ядра также называют объединенными в вставленном ядре ). Фастигиальное и промежуточное ядра относятся к спиноцеребеллуму. Зубчатое ядро, которое у млекопитающих намного больше других, образовано как тонкий извилистый слой серого вещества и сообщается исключительно с боковыми частями коры мозжечка. Флоккулус флоккулонодулярной доли — единственная часть коры мозжечка, которая не проецируется в глубокие ядра — вместо этого его продукция направляется в вестибулярные ядра.

Большинство нейронов в глубоких ядрах имеют большие клеточные тела. и сферические дендритные деревья с радиусом около 400 мкм, и в качестве нейромедиатора используют глутамат. Эти клетки проецируются на множество целей за пределами мозжечка. С ними смешано меньшее количество мелких клеток, которые используют ГАМК в качестве нейромедиатора и проецируются исключительно в нижнее оливковое ядро ​​, источник лазящих волокон. Таким образом, нуклео-оливковая проекция обеспечивает тормозящую обратную связь, чтобы согласовать возбуждающую проекцию лазящих волокон с ядрами. Есть свидетельства того, что каждый небольшой кластер ядерных клеток проецируется на тот же самый кластер оливковых клеток, которые посылают к нему лазящие волокна; в обоих направлениях имеется сильная и совпадающая топография.

Когда аксон клетки Пуркинье входит в одно из глубоких ядер, он разветвляется, вступая в контакт как с большими, так и с маленькими ядерными клетками, но общее количество контактирующих клеток составляет всего лишь около 35 (у кошек). И наоборот, одна глубокая ядерная клетка получает вход примерно от 860 клеток Пуркинье (опять же у кошек).

Отделения

Схематическое изображение структуры зон и микрозон в коре мозжечка

С точки зрения При общей анатомии кора мозжечка представляется однородным слоем ткани, и с точки зрения микроанатомии все части этого слоя имеют одинаковую внутреннюю структуру. Однако есть ряд аспектов, в которых структура мозжечка разделена на части. Есть большие отсеки, которые обычно называют зонами; их можно разделить на более мелкие части, известные как микрозоны.

Первые признаки компартментальной структуры были получены в результате исследований рецептивных полей клеток в различных частях коры мозжечка. Каждая часть тела соответствует определенным точкам мозжечка, но есть многочисленные повторения основной карты, формирующие структуру, которая получила название «сломанная соматотопия». Более четкое указание на компартментализацию дает иммуноокрашивание мозжечка на определенные типы белков. Наиболее известные из этих маркеров называются «зебрины», потому что при окрашивании на них образуется сложный узор, напоминающий полосы на зебре. Полосы, генерируемые зебринами и другими маркерами компартментализации, ориентированы перпендикулярно складкам мозжечка, т. Е. Они узкие в медиолатеральном направлении, но гораздо более вытянутые в продольном направлении. Различные маркеры образуют разные наборы полос, ширина и длина варьируются в зависимости от местоположения, но все они имеют одинаковую общую форму.

Оскарссон в конце 1970-х годов предположил, что эти корковые зоны можно разделить на более мелкие единицы. называется микрозонами. Микрозона определяется как группа клеток Пуркинье, имеющих одинаковое соматотопическое рецептивное поле. Было обнаружено, что микрозоны содержат порядка 1000 клеток Пуркинье каждая, расположенных в виде длинной узкой полосы, ориентированной перпендикулярно кортикальным складкам. Таким образом, как показано на следующей диаграмме, дендриты клеток Пуркинье сплющены в том же направлении, что и микрозоны, в то время как параллельные волокна пересекают их под прямым углом.

Не только рецептивные поля определить структуру микрозоны: вход карабкающегося волокна из нижнего оливарного ядра не менее важен. Ветви вьющегося волокна (обычно их около 10) обычно активируют клетки Пуркинье, принадлежащие одной и той же микрозоне. Более того, оливарные нейроны, которые отправляют лазящие волокна в одну и ту же микрозону, имеют тенденцию быть связаны с помощью щелевых соединений, которые синхронизируют их активность, заставляя клетки Пуркинье в микрозоне проявлять коррелированную сложную импульсную активность в миллисекундном масштабе времени. Кроме того, все клетки Пуркинье, принадлежащие микрозоне, отправляют свои аксоны в один и тот же небольшой кластер выходных клеток в глубоких ядрах мозжечка. Наконец, аксоны корзинчатых клеток намного длиннее в продольном направлении, чем в медиолатеральном направлении, что заставляет их в основном ограничиваться одной микрозоной. Следствием всей этой структуры является то, что клеточные взаимодействия внутри микрозоны намного сильнее, чем взаимодействия между различными микрозонами.

В 2005 году Ричард Эпплс и Мартин Гарвич обобщили данные о том, что сами микрозоны являются частью более крупного объекта, который они называют мультизональный микрокомплекс. Такой микрокомплекс включает несколько пространственно разделенных кортикальных микрозон, каждая из которых проецируется на одну и ту же группу глубоких нейронов мозжечка, плюс группу связанных оливарных нейронов, которые проецируются на все включенные микрозоны, а также на глубокую ядерную область.

Кровоснабжение

Мозжечок снабжен кровью из трех парных главных артерий: верхней мозжечковой артерии (SCA), передней нижней мозжечковой артерии (AICA) и задняя нижняя мозжечковая артерия (PICA). SCA снабжает верхнюю часть мозжечка. Он делится на верхней поверхности и разветвляется на мягкую мозговую оболочку, где ветви анастомозируют с ветвями передней и задней нижней мозжечковых артерий. AICA снабжает переднюю часть нижней поверхности мозжечка. PICA достигает нижней поверхности, где разделяется на медиальную ветвь и боковую ветвь. Медиальная ветвь продолжается назад к вырезке мозжечка между двумя полушариями мозжечка; в то время как боковая ветвь снабжает нижнюю поверхность мозжечка до его боковой границы, где она анастомозирует с AICA и SCA.

Функция

Наиболее убедительные ключи к разгадке функции мозжечка были получены при изучении последствий его повреждения. Животные и люди с дисфункцией мозжечка проявляют, прежде всего, проблемы с двигательным контролем на той же стороне тела, что и поврежденная часть мозжечка. Они продолжают вызывать двигательную активность, но теряют точность, производя беспорядочные, нескоординированные или неправильно рассчитанные движения. Стандартный тест функции мозжечка — дотянуться кончиком пальца до цели на расстоянии вытянутой руки: здоровый человек будет двигать кончиком пальца по быстрой прямой траектории, тогда как человек с повреждением мозжечка будет достигать цели медленно и беспорядочно, со многими средними -корректировки. Нарушения немоторных функций обнаружить труднее. Таким образом, общий вывод, сделанный несколько десятилетий назад, заключается в том, что основная функция мозжечка — калибровать детальную форму движения, а не инициировать движения или решать, какие движения выполнить.

До 1990-х годов функция почти повсеместно считалось, что мозжечок имеет чисто моторное происхождение, но новые открытия поставили эту точку зрения под сомнение. Функциональная визуализация исследования показали активацию мозжечка в отношении языка, внимания и мысленных образов; корреляционные исследования показали взаимодействия между мозжечком и немоторными областями коры головного мозга; и у людей с повреждениями, которые, по всей видимости, ограничиваются мозжечком, были обнаружены различные немоторные симптомы. В частности, когнитивно-аффективный синдром мозжечка или синдром Шмахмана был описан у взрослых и детей. Оценки, основанные на функциональном картировании мозжечка с помощью функциональной МРТ, предполагают, что более половины коры мозжечка взаимосвязано с ассоциативными зонами коры головного мозга.

Кенджи Дойя утверждал, что мозжечок выполняет функцию лучше всего понимать не с точки зрения поведения, на которое оно влияет, а с точки зрения выполняемых им нейронных вычислений; мозжечок состоит из большого числа более или менее независимых модулей, все с одинаковой геометрически правильной внутренней структурой, и поэтому предполагается, что все они выполняют одни и те же вычисления. Если входные и выходные соединения модуля связаны с моторными областями (как и многие), то модуль будет участвовать в поведении мотора; но если связи связаны с областями, участвующими в немоторном познании, модуль покажет другие типы поведенческих коррелятов. Таким образом, мозжечок участвует в регуляции многих различных функциональных характеристик, таких как привязанность, эмоции и поведение. Мозжечок, по мнению Дойи, лучше всего понимать как выбор прогнозирующего действия на основе «внутренних моделей» окружающей среды или устройства для контролируемого обучения, в отличие от базальных ганглиев, которые выполняют обучение с подкреплением и кора головного мозга, которая выполняет обучение без учителя.

Принципы

Сравнительная простота и регулярность анатомии мозжечка привели к тому, что надеюсь, что это может означать аналогичную простоту вычислительной функции, как это выражено в одной из первых книг по электрофизиологии мозжечка «Мозжечок как нейронная машина» Джона К. Эклза, Масао Ито, и Янош Сентаготаи. Хотя полное понимание функции мозжечка остается неуловимым, по крайней мере четыре принципа были идентифицированы как важные: (1) обработка с прямой связью, (2) дивергенция и конвергенция, (3) модульность и (4) пластичность.

1. Обработка с прогнозированием : Мозжечок отличается от большинства других частей мозга (особенно коры головного мозга) тем, что обработка сигналов почти полностью осуществляется с прямой связью — то есть сигналы перемещаются по системе в одном направлении от входа к выходу с очень небольшой периодической внутренней передачей. Небольшое количество повторений, которое действительно существует, состоит из взаимного торможения; взаимно возбуждающих цепей нет. Такой режим работы с прямой связью означает, что мозжечок, в отличие от коры головного мозга, не может генерировать самоподдерживающиеся паттерны нейронной активности. Сигналы поступают в схему, обрабатываются каждым каскадом в последовательном порядке и затем уходят. Как писали Экклс, Ито и Сентаготаи: «Это исключение в конструкции всех возможных реверберационных цепей нейронального возбуждения, несомненно, является большим преимуществом в работе мозжечка как компьютера, потому что остальная нервная система требует от нервной системы. cerebellum, по-видимому, не какой-то выход, выражающий работу сложных реверберационных цепей в мозжечке, а скорее быстрый и четкий ответ на ввод любого конкретного набора информации. «
2. Дивергенция и конвергенция : В мозжечке человека информация из 200 миллионов входов покрытых мхом волокон расширяется до 40 миллиардов гранулярных ячеек, чьи выходы параллельных волокон затем сходятся на 15 миллионов ячеек Пуркинье. Из-за того, что они выстроены в продольном направлении, около 1000 ячеек Пуркинье, принадлежащих микрозоне, могут получать входные данные от 100 миллионов параллельных волокон и фокусировать свой собственный выход на группу глубиной менее 50 . ядерные клетки. Таким образом, мозжечковая сеть получает небольшое количество входных данных, обрабатывает их очень интенсивно через свою строго структурированную внутреннюю сеть и отправляет результаты через очень ограниченное количество выходных ячеек.
3. Модульность : мозжечковая система функционально функционирует. разделены на более или менее независимые модули, количество которых, вероятно, исчисляется от сотен до тысяч. Все модули имеют одинаковую внутреннюю структуру, но разные входы и выходы. Модуль (мультизональный микрокомпартмент в терминологии Аппса и Гарвича) состоит из небольшого кластера нейронов в нижнем оливарном ядре, набора длинных узких полосок клеток Пуркинье в коре мозжечка (микрозон) и небольшого кластера нейронов. в одном из глубоких ядер мозжечка. Различные модули используют входные данные от мшистых волокон и параллельных волокон, но в остальном они, кажется, функционируют независимо — выход одного модуля, по-видимому, не оказывает значительного влияния на активность других модулей.
4. Пластичность : синапсы между параллельными волокна и клетки Пуркинье, а также синапсы между мшистыми волокнами и глубокими ядерными клетками чувствительны к изменению их прочности. В одном модуле мозжечка вход от целого миллиарда параллельных волокон сходится к группе менее чем из 50 глубоких ядерных клеток, и влияние каждого параллельного волокна на эти ядерные клетки регулируется. Такое расположение дает огромную гибкость для точной настройки взаимосвязи между входами и выходами мозжечка.

Обучение

Имеются убедительные доказательства того, что мозжечок играет важную роль в некоторых типах моторного обучения. Задачи, в которых мозжечок играет наиболее важную роль, — это те, в которых необходимо внести точную корректировку в способ выполнения действия. Однако было много споров о том, происходит ли обучение в самом мозжечке или оно просто служит для передачи сигналов, которые способствуют обучению в других структурах мозга. Большинство теорий, которые приписывают обучение схемам мозжечка, основаны на идеях Дэвида Марра и Джеймса Альбуса, которые постулировали, что лазящие волокна обеспечивают обучающий сигнал. который вызывает синаптическую модификацию в синапсах параллельных волокон — клеток Пуркинье. Марр предположил, что восходящий вход волокна вызовет усиление синхронно активированных параллельных входов волокна. Большинство последующих моделей обучения мозжечка, однако, последовали за Альбусом в предположении, что активность восходящих волокон будет сигналом ошибки и приведет к ослаблению синхронно активируемых параллельных входов волокон. Некоторые из этих более поздних моделей, такие как модель адаптивного фильтра Фудзиты, делали попытки понять функцию мозжечка в терминах теории оптимального управления.

Идея о том, что активность лазящих волокон является сигналом ошибки, была изучена во многих экспериментальных исследованиях, одни поддерживали ее, а другие вызывали сомнения. В новаторском исследовании, проведенном Гилбертом и Тэчем в 1977 году, клетки Пуркинье обезьян, обучающихся достижению задачи, показали повышенную комплексную спайковую активность, которая, как известно, надежно указывает на активность входящего карабкающегося волокна клетки в периоды, когда производительность была низкой. В нескольких исследованиях моторного обучения кошек наблюдалась сложная спайковая активность, когда было несоответствие между предполагаемым движением и движением, которое было выполнено на самом деле. Исследования вестибуло-окулярного рефлекса (который стабилизирует зрительное изображение на сетчатке при повороте головы) показали, что активность карабкающихся волокон указывает на «проскальзывание сетчатки», хотя и не очень прямо.

Одной из наиболее широко изучаемых задач обучения мозжечку является кондиционирование глазом, в которой нейтральный условный раздражитель (CS), такой как тон или свет, многократно сочетается с безусловным стимулом (US), например, дуновение воздуха, которое вызывает реакцию моргания. После таких повторных представлений CS и US, CS в конечном итоге вызовет моргание перед US, условный ответ или CR. Эксперименты показали, что поражения, локализованные либо в определенной части вставленного ядра (одно из глубоких ядер мозжечка), либо в нескольких конкретных точках коры мозжечка, отменяют обучение условно рассчитанной по времени реакции моргания. Если мозжечковые выходы фармакологически инактивированы, а входы и внутриклеточные цепи остаются нетронутыми, обучение происходит, даже если животное не проявляет никакой реакции, тогда как, если внутримозжечковые цепи нарушены, обучение не происходит — эти факты, взятые вместе, создают убедительные доказательства того, что обучение, действительно, происходит внутри мозжечка.

Теории и вычислительные модели

Модель перцептрона мозжечка, сформулированная Джеймсом Альбусом

Большая база знаний об анатомической структуре и поведенческие функции мозжечка сделали его благодатной почвой для теоретизирования — возможно, существует больше теорий о функциях мозжечка, чем о любой другой части мозга. Основное различие между ними — между «теориями обучения» и «теориями производительности», то есть теориями, которые используют синаптическую пластичность внутри мозжечка для объяснения его роли в обучении, по сравнению с теориями, которые объясняют аспекты текущего поведения на основе обработки сигналов мозжечка. Несколько теорий обоих типов были сформулированы как математические модели и смоделированы с помощью компьютеров.

Возможно, самой ранней теорией «производительности» была гипотеза «линии задержки» Валентино Брайтенберга. Исходная теория, выдвинутая Брайтенбергом и Роджером Этвудом в 1958 году, предполагала, что медленное распространение сигналов по параллельным волокнам вызывает предсказуемые задержки, которые позволяют мозжечку обнаруживать временные отношения в определенном окне. Экспериментальные данные не подтверждали первоначальную форму теории, но Брайтенберг продолжал отстаивать модифицированные версии. Гипотеза о том, что мозжечок функционирует по существу как временная система, также была выдвинута Ричардом Иври. Другой влиятельной теорией «производительности» является теория тензорных сетей Пеллиониса и Ллинаса, которая предоставила продвинутую математическую формулировку идеи о том, что фундаментальные вычисления, выполняемые мозжечком, должны преобразовывать сенсорные в моторные координаты.

Теории из категории «обучение» почти все основаны на публикациях Марра и Альбуса. В статье Марра 1969 года было высказано предположение, что мозжечок — это устройство, позволяющее научиться связывать элементарные движения, кодируемые лазанием по волокнам, с входящими в него мшистыми волокнами, которые кодируют сенсорный контекст. В 1971 году Альбус предположил, что клетка Пуркинье мозжечка функционирует как перцептрон, абстрактное обучающее устройство, вдохновленное нейронами. Основное различие между теориями Марра и Альбуса состоит в том, что Марр предположил, что активность восходящих волокон приведет к усилению параллельных волоконных синапсов, тогда как Альбус предположил, что они будут ослаблены. Альбус также сформулировал свою версию как программный алгоритм, который он назвал CMAC (Контроллер артикуляции модели мозжечка), который был протестирован в ряде приложений.

Клиническая значимость

Иллюстрация 1912 года. измененной походки женщины с заболеванием мозжечка Нижний график показывает попытку пациента с заболеванием мозжечка воспроизвести верхний след.

Повреждение мозжечка часто вызывает двигательные симптомы, детали которых зависят от пораженной части мозжечка и от того, как он поврежден. Повреждение флоккулонодулярной доли может проявляться как потеря равновесия и, в частности, измененная нерегулярная походка с широкой стойкой, вызванная трудностями в балансировании. Повреждение боковой зоны обычно вызывает проблемы при умелых произвольных и запланированных движениях, которые могут вызывать ошибки в силе, направлении, скорости и амплитуде движений. Другие проявления включают гипотонию (снижение мышечного тонуса), дизартрию (проблемы с артикуляцией речи), дисметрию (проблемы с оценкой расстояний или диапазонов движений), дисдиадохокинезия (неспособность выполнять быстрые чередующиеся движения, такие как ходьба), нарушение контрольного рефлекса или феномена отскока и интенционный тремор (непроизвольное движение, вызванное попеременными сокращениями противоположных групп мышц). Повреждение средней части может нарушить движения всего тела, тогда как повреждение, локализованное более латерально, с большей вероятностью нарушит тонкие движения рук или конечностей. Повреждение верхней части мозжечка, как правило, приводит к нарушению походки и другим проблемам с координацией ног; повреждение нижней части чаще вызывает несогласованные или неверно направленные движения рук и кистей, а также затруднения в скорости. Этот комплекс двигательных симптомов называется атаксией.

Для выявления проблем мозжечка неврологическое обследование включает оценку походки (походка с широким кругом, указывающая на атаксию), тесты по указанию пальца и оценку поза. Если указана дисфункция мозжечка, магнитно-резонансная томография может быть использована для получения подробной картины любых структурных изменений, которые могут существовать.

Список медицинских проблем, которые могут вызвать повреждение мозжечка, приведен. длительные, включая инсульт, кровоизлияние, отек мозга (отек мозга ), опухоли, алкоголизм, физическая травма, такая как огнестрельные ранения или взрывчатые вещества, и хронические дегенеративные состояния, такие как оливопонтоцеребеллярная атрофия. Некоторые формы мигрени головной боли также могут вызывать временную дисфункцию мозжечка различной степени тяжести. Инфекция может привести к повреждению мозжечка в таких условиях, как прионные заболевания и синдром Миллера-Фишера, вариант синдрома Гийена – Барре.

Старение

Мозжечок человека изменяется с возрастом. Эти изменения могут отличаться от изменений в других частях мозга. Согласно эпигенетическому биомаркеру возраста ткани, известному как эпигенетические часы, мозжечок является самой молодой областью мозга (и частью тела) у долгожителей: он примерно на 15 лет моложе, чем ожидалось у долгожителя. Кроме того, паттерны экспрессии гена в мозжечке человека демонстрируют меньшие возрастные изменения, чем в коре головного мозга. В некоторых исследованиях сообщалось об уменьшении количества клеток или объема ткани, но количество данных, относящихся к этому вопросу, невелико.

Нарушения развития и дегенеративные нарушения

Ультразвуковое изображение головы плода через 19 недель беременности в модифицированном осевом сечении, показывающем нормальный мозжечок плода и cisterna magna

Врожденные аномалии, наследственные нарушения и приобретенные состояния могут влиять на структуру мозжечка и, следовательно, на его функцию. Если причинное состояние не является обратимым, единственное возможное лечение — помочь людям жить со своими проблемами. Визуализация мозжечка плода с помощью ультразвукового сканирования на 18-20 неделе беременности может использоваться для скрининга на предмет дефектов нервной трубки плода с чувствительностью до 99%.

При нормальном развитии эндогенная sonic hedgehog передача сигналов стимулирует быструю пролиферацию предшественников нейронов гранул мозжечка (CGNP) во внешнем слое гранул (EGL). Развитие мозжечка происходит во время позднего эмбриогенеза и раннего постнатального периода, причем пролиферация CGNP в EGL достигает пика во время раннего развития (постнатальные 7-е сутки у мышей). Поскольку CGNP окончательно дифференцируются в гранулярные клетки мозжечка (также называемые нейронами гранул мозжечка, CGN), они мигрируют во внутренний слой гранул (IGL), образуя зрелый мозжечок (к 20-му дню постнатального развития у мышей). Мутации, которые ненормально активируют передачу сигналов Sonic hedgehog, предрасполагают к раку мозжечка (медуллобластома ) у людей с синдромом Горлина и в генно-инженерных моделях мышей.

Врожденные пороки развития или недоразвития ( гипоплазия ) червя мозжечка является характеристикой как синдрома Денди – Уокера, так и синдрома Жубера. В очень редких случаях может отсутствовать весь мозжечок. Унаследованные неврологические расстройства болезнь Мачадо – Джозефа, атаксия, телеангиэктазия и атаксия Фридрейха вызывают прогрессирующую нейродегенерацию, связанную с потерей мозжечка. Врожденные пороки развития головного мозга за пределами мозжечка могут, в свою очередь, вызывать грыжу ткани мозжечка, как видно из некоторых форм мальформации Арнольда – Киари.

Другие состояния, которые тесно связаны с дегенерацией мозжечка, включают: идиопатические прогрессирующие неврологические расстройства множественная системная атрофия и синдром Рамзи Ханта типа I, а также аутоиммунное расстройство паранеопластическая дегенерация мозжечка, при которых опухоли в других местах в организме вызывают аутоиммунный ответ, который вызывает потерю нейронов в мозжечке. Атрофия мозжечка может быть результатом острого дефицита витамина B1 (тиамина ), как видно из бери-бери и синдрома Вернике – Корсакова или витамина E дефицит.

Атрофия мозжечка наблюдалась при многих других неврологических расстройствах, включая болезнь Хантингтона, рассеянный склероз, эссенциальный тремор, прогрессирующая миоклоническая эпилепсия и болезнь Ниманна – Пика. Атрофия мозжечка также может возникать в результате воздействия токсинов, включая тяжелые металлы или фармацевтические препараты или рекреационные препараты.

Боль

Существует общее мнение что мозжечок участвует в обработке боли. Мозжечок получает болевой сигнал как от нисходящих кортико-мозжечковых путей, так и от восходящих спино-мозжечковых путей через ядра моста и нижние оливки. Часть этой информации передается в моторную систему, вызывая сознательное моторное избегание боли, классифицируемое в зависимости от интенсивности боли.

Считается, что эти прямые и косвенные воздействия боли вызывают долгосрочное поведение избегания боли, которое приводит к хроническим изменениям осанки и, следовательно, к функциональному и анатомическому ремоделированию вестибулярных и проприоцептивных ядер. В результате хроническая невропатическая боль может вызвать макроскопическое анатомическое ремоделирование заднего мозга, включая мозжечок. Величина этого ремоделирования и индукция маркеров нейронов-предшественников предполагают вклад взрослого нейрогенеза в эти изменения.

Сравнительная анатомия и эволюция

Поперечное сечение мозга морской акулы, мозжечок выделен синим цветом

Цепи в мозжечке одинаковы для всех классы из позвоночных, включая рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Аналогичная структура мозга имеется у головоногих с хорошо развитым мозгом, например у осьминогов. Это было воспринято как доказательство того, что мозжечок выполняет функции, важные для всех животных видов с мозгом.

Размер и форма мозжечка сильно различаются у разных видов позвоночных. У земноводных он слабо развит, а у миног и миксин мозжечок практически не отличим от ствола мозга. Хотя в этих группах присутствует спиноцеребеллум, первичные структуры представляют собой небольшие парные ядра, соответствующие вестибулоцеребеллуму. Мозжечок немного больше у рептилий, значительно больше у птиц и еще больше у млекопитающих. Большие парные и извитые доли, встречающиеся у людей, типичны для млекопитающих, но мозжечок, как правило, представляет собой единственную срединную долю в других группах, и он либо гладкий, либо слегка рифленый. У млекопитающих неоцеребелчок по массе составляет основную часть мозжечка, но у других позвоночных это обычно спиноцеребчок.

Мозжечок хрящевой и костистой рыбы необычайно большой и сложный. По крайней мере в одном важном отношении он отличается по внутренней структуре от мозжечка млекопитающих: мозжечок рыб не содержит дискретных глубоких ядер мозжечка. Вместо этого первичными мишенями клеток Пуркинье являются клетки особого типа, распределенные по коре мозжечка, которые не наблюдаются у млекопитающих. У мормиридных рыб (семейство пресноводных рыб со слабой электропроводностью) мозжечок значительно больше, чем весь остальной мозг вместе взятый. Самая большая его часть — это особая структура, называемая вальвулой, которая имеет необычно правильную архитектуру и получает значительную часть входных данных от электросенсорной системы.

Отличительной чертой мозжечка млекопитающих является расширение боковых долей. чьи основные взаимодействия связаны с неокортексом. По мере того как обезьяны эволюционировали в человекообразных обезьян, расширение боковых долей продолжалось в тандеме с расширением лобных долей неокортекса. У предковых гоминидов и у Homo sapiens до середины плейстоцена период мозжечка продолжал расширяться, но лобные доли расширялись быстрее. Однако самый последний период эволюции человека, возможно, на самом деле был связан с увеличением относительного размера мозжечка, поскольку неокортекс несколько уменьшил свой размер, а мозжечок увеличился. Размер мозжечка человека по сравнению с остальной частью мозга увеличился в размерах, в то время как головной мозг уменьшился в размерах.По мере развития и реализации двигательных задач, зрительно-пространственных навыков и обучения, происходящих в мозжечке, рост мозжечка имеет некоторую форму корреляции с большими когнитивными способностями человека. Боковые полушария мозжечка теперь в 2,7 раза больше у людей и обезьян, чем у обезьян. Эти изменения размера мозжечка нельзя объяснить большей мышечной массой. Они показывают, что либо развитие мозжечка тесно связано с развитием остального мозга, либо нейронная активность, происходящая в мозжечке, была важна во время эволюции Hominidae. Из-за роли мозжечка в когнитивных функциях увеличение его размера могло сыграть роль в когнитивном расширении.

Мозжечок-подобные структуры

У большинства видов позвоночных есть мозжечок и один или несколько мозжечка -подобные структуры, области мозга, которые напоминают мозжечок с точки зрения цитоархитектуры и нейрохимии. Единственная структура, подобная мозжечку, обнаруженная у млекопитающих — это дорсальное ядро ​​улитки (DCN), одно из двух первичных сенсорных ядер, которые получают входные данные непосредственно от слухового нерва. DCN представляет собой слоистую структуру, нижний слой которой содержит гранулярные клетки, аналогичные клеткам мозжечка, что дает начало параллельным волокнам, которые поднимаются к поверхностному слою и проходят через него горизонтально. Поверхностный слой содержит набор ГАМКергических нейронов, называемых клетками колеса телеги, которые анатомически и химически напоминают клетки Пуркинье — они получают параллельный ввод волокон, но не имеют никаких вводов, которые напоминают лазящие волокна. Выходные нейроны DCN — это пирамидные клетки. Они глутаматергичны, но также в некоторых отношениях напоминают клетки Пуркинье — у них есть колючие, уплощенные поверхностные дендритные деревья, которые получают параллельный вход волокон, но у них также есть базальные дендриты, которые получают входные данные от волокон слухового нерва, которые проходят через DCN в направлении под прямым углом к ​​параллельным волокнам. DCN наиболее развита у грызунов и других мелких животных и значительно снижена у приматов. Его функция не совсем понятна; самые популярные предположения так или иначе связывают это с пространственным слухом.

Большинство видов рыб и земноводных обладают системой боковой линии, которая улавливает волны давления в воде. Одна из областей мозга, которая получает первичный входной сигнал от органа боковой линии, медиального октаволатерального ядра, имеет структуру, подобную мозжечку, с гранулированными клетками и параллельными волокнами. У электросенсорных рыб сигнал от электросенсорной системы поступает в дорсальное октаволатеральное ядро, которое также имеет структуру, подобную мозжечку. У рыб с лучевыми плавниками (безусловно, самая большая группа) оптический покров имеет слой — краевой слой — подобный мозжечку.

Все из эти мозжечковые структуры, по-видимому, связаны в первую очередь с сенсорными, а не с моторными. Все они имеют гранулярные клетки, которые дают начало параллельным волокнам, которые соединяются с нейронами типа Пуркинье с помощью модифицируемых синапсов, но ни у одного из них нет лазящих волокон, сопоставимых с волокнами мозжечка — вместо этого они получают прямой сигнал от периферических органов чувств.. Ни у одного из них нет продемонстрированной функции, но наиболее влиятельные предположения заключаются в том, что они служат для преобразования сенсорных сигналов каким-то изощренным образом, возможно, для компенсации изменений положения тела. Фактически, Джеймс М. Бауэр и другие утверждали, частично на основе этих структур, а частично на основании исследований мозжечка, что мозжечок сам по себе является сенсорной структурой и что он способствует моторной контроль, перемещая тело таким образом, чтобы контролировать получаемые сенсорные сигналы. Несмотря на точку зрения Бауэра, есть также убедительные доказательства того, что мозжечок напрямую влияет на двигательную активность млекопитающих.

История

Основание человеческого мозга, составленное Андреасом Везалием в 1543 году

Описания

Даже самые ранние анатомы смогли распознать мозжечок по его характерному внешнему виду. Аристотель и Герофил (цитируется в Гален ) называли его παρεγκεφαλίς (паренкефалис), в отличие от ἐγκέφαλος (энкефал) или собственно мозг. Обширное описание Галена — самое раннее из сохранившихся. Он предположил, что мозжечок был источником двигательных нервов.

Дальнейшие значительные изменения произошли только в Ренессансе. Везалий кратко обсудил мозжечок, а его анатомия была описана более подробно Томасом Уиллисом в 1664 году. Больше анатомических работ было сделано в 18 веке, но только в начале 19 века. века, когда были получены первые представления о функции мозжечка. Луиджи Роландо в 1809 году установил ключевое открытие, согласно которому повреждение мозжечка приводит к двигательным нарушениям. Жан-Пьер Флоуренс в первой половине XIX века провел детальную экспериментальную работу, которая показала, что животные с повреждением мозжечка все еще могут двигаться, но с потерей координации (странные движения, неловкая походка и мышечная слабость), и что восстановление после поражения может быть почти полным, если только поражение не очень обширное. К началу 20 века было широко признано, что основная функция мозжечка связана с моторным контролем; первая половина 20-го века произвела несколько подробных описаний клинических симптомов, связанных с заболеванием мозжечка у людей.

Этимология

Название cerebellum — уменьшительное от слова cerebrum (мозг); буквально можно перевести как маленький мозг. Латинское название является прямым переводом древнегреческого παρεγκεφαλίς (parenkephalis), которое использовалось в трудах Аристотеля, первого известного писателя, описавшего структуру. Никакое другое имя не используется в англоязычной литературе, но исторически использовалось множество названий, происходящих от греческого или латинского происхождения, включая cerebrum parvum, encephalion, encranion, cerebrum posterius и parencephalis.

Ссылки

Эта статья была отправлена ​​в WikiJournal of Medicine для внешней академической экспертной оценки в 2016 году (отчеты рецензентов ). Обновленный контент был повторно интегрирован на страницу Википедии под лицензией CC-BY-SA-3.0 (). Пересмотренная версия записи: Мэрион Райт; Уильям Э. Скэггс; Финн Оруп Нильсен; и другие. (2016), «Мозжечок», WikiJournal of Medicine, 3 (1), doi :10.15347/WJM/2016.001, Wikidata Q44001486

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с Cerebellum .

• Llinas R, Negrello MN (2015). «Мозжечок». Scholarpedia. 10(1): 4606. doi : 10.4249 / scholarpedia.4606.
• Клеточная база данных мозжечка
• Справочник по мозжечку и заболеваниям мозжечка — Manto, M., Gruol, DL, Schmahmann, J., Koibuchi, N., Rossi, F. (Eds.) — Springer — New York
• Изображения окрашенных срезов мозга, которые включают «мозжечок» на проект BrainMaps
• Неполный мозг человека показывает роль мозжечка в мыслях и эмоциях
• Женщина, живущая без мозжечка
• Основные сведения о мозжечке и расстройствах мозжечка. Груол, Д.Л., Койбучи, Н., Манто, М., Молинари, М., Шмахманн, Д.Д., Шен, Ю. (ред.). Springer, New York, 2016
• Гистологические изображения мозжечка
• Мозжечок — журнал (Springer Nature)
• Мозжечок и атаксия — журнал (BioMed Central)