Максимальная длина аксона

Функция аксонов заключается в передаче сигналов другим нервным клеткам. Это всего лишь проводник, кабель, идущий из одного отдела нервной системы в другой или из нервной системы в различные органы и ткани организма. Обычно аксон несколько тоньше дендритов, а его длина, в сравнении с мизерными размерами тела нервной клетки, поражает. Нейроны относятся к числу наиболее мелких клеток организма. Размер большинства из них обычно не превышает нескольких десятков микрометров, а длина аксонов человека варьируется от 0,1 миллиметра до 1 метра. Чтобы из спинного мозга донести команды до самых удаленных мышц ног или хвоста у крупных животных, например слона, кита, им нужно иметь длину от 1,5 до 3 метров. Наконец, у гигантского кальмара-архитеутиса, вместе с вытянутыми щупальцами достигающего в длину 18 метров, максимальная длина аксонов не должны быть меньше 10 метров. Выходит, что отросток может быть в миллионы раз длиннее собственной клетки.

Информация от одной нервной клетки к другой передается в местах их контакта. Для этого здесь формируются особые приспособления, обеспечивающие переход возбуждения с нейрона на нейрон. Их называют синапсами. Большинство синапсов, как уже говорилось, передают информацию от аксона одной клетки к дендриту другой, но известны и другие типы контактов: между аксоном одной клетки и телом другой, между двумя аксонами или двумя дендритами. Обычно нейрон имеет от 1000 до 10000 синапсов, через которые обменивается информацией с другими нейронами — получает от них сообщения или делится с ними имеющимися в его распоряжении сведениями.

Сложность строения нервных клеток сильно затрудняла изучение их взаимного расположения и общего устройства нервной ткани. Дело в том, что микроскоп не дает возможности проследить от начала до конца ни самый короткий аксон, ни крохотный дендрит. Путь нервных отростков извилист. Его трудно увидеть в густом переплетении соседних отростков и глиальных клеток, окружающих нейрон со всех сторон. Скажем откровенно, что и сейчас архитектоника многих участков человеческого мозга изучена еще недостаточно полно, но тем не менее уже появилась возможность дать принципиальную схему их взаимного расположения и взаимодействия.

Общий принцип устройства мозга правильнее всего представить в виде схематического изображения направления потоков информации от их поступления в нервную систему до направления распоряжений исполнительным органам. Мозг получает информацию от рецепторов. Здесь главным рабочим прибором служит видоизмененная нервная клетка. На нее возложена задача собирать и преобразовывать информацию, которая поступает из внешнего мира, в электрические сигналы. Фоторецепторы глаза реагируют на свет, обонятельные и вкусовые рецепторы — на химические воздействия, осязательные и звуковые — на механические. Для самых разных воздействий окружающего и внутреннего мира существуют рецепторы, но всю полученную информацию они переводят на язык электрических импульсов. Только в таком виде она становится понятной для клеток мозга.

Информация рецепторов адресуется нервным клеткам, которые, как правило, находятся здесь же, за пределами могза. Отростки рецепторных клеток направляются к этим нейронам и вблизи них ветвятся. Таким образом, одна рецепторная клетка обычно посылает сигнал многим нейронам. В свою очередь, каждый из этих нейронов посылает аксон в мозг к нейронам следующего звена, который, как и полагается, делится на множество веточек и тоже передает информацию многим нейронам, а те переадресуют ее нейронам очередного звена.

Такой способ передачи информации вовсе не означает, что она мигом распространится на весь мозг, а число нейронов, занятых в ее обработке, будет расти как снежный ком. Дело в том, что каждый нейрон первого звена получает информацию не от одного, а от множества рецепторов, а каждый нейрон второго звена от множества нейронов первого. Так что информация рецепторных клеток, просочившаяся в мозг в виде тоненьких ручейков и дублированная здесь нейронами, ответственными за ее дальнейшее продвижение, может в конце концов действительно превратиться в могучий поток, но он потечет по своему руслу, не выплескиваясь за его берега.

Так от звена к звену передается в мозгу информация рецепторов, пока не достигнет исполнительных нейронов, которые шлют команды мышцам или железам. Таких звеньев как минимум должно быть два-три, но обычно бывает значительно больше. К сожалению, изучена в лучшем случае работа первых и последних одного-двух звеньев. Значительные успехи достигнуты лишь в изучении зрительной системы. Здесь путь информации прослежен до шестого-седьмого звена нейронной цепи, до нервных клеток в зрительных полях коры больших полушарий, занятых ее анализом. Что происходит в средних звеньях большинства анализаторных систем, пока почти не известно. Но именно это самое интересное, так как здесь возникают ощущения, осуществляется узнавание простых и сложных раздражителей и где-то здесь находятся кладовые нашей памяти. Наконец, именно в этих звеньях возникают эмоции, мысли, принимаются решения, формируется речь.

Пути информации в мозгу, конечно, не столь прямолинейны, как это изображено на нашей схеме. Чаще информаци анализаторов адресуется в разные районы мозга и следует туда специальными дорогами. На дорогах мозга одностороннее движение. Передаваемой информации не угрожает катастрофа, столкновение со встречным потоком, но он существует. Для него предназначены другие магистрали, тоже с односторонним движением. Они берут начало где-то от средних звеньев нейронной цепи и служат для передачи в анализатор указаний, как ему дальше работать, то есть обеспечивают регулировку деятельности. Такие же встречные дороги обеспечивают «обратные связи», как называют их физиологи, между исполнительными органами и командными центрами мозга. Они дают возможность исполнительным органам — мышцам и железам — рапортовать командным центрам о выполнении их распоряжений.

Есть еще две особенности нейронных дорог. Нервные клетки каждого звена не только получают информацию от нейронов предыдущего, но и обмениваются информацией между собой посредством боковых связей. Кроме того, в каждом звене переключения информации наряду с обычными нейронами, обслуживающими линии связи, могут находиться и так называемые тормозные. Их импульсы действуют, как красные сигналы светофоров на наших людских магистралях, и способны приостановить, сократить, а то и полностью прервать движение потока информации.

Так выглядит в самых общих чертах устройство мозга. Со стороны может показаться, что мы знаем о нем чрезвычайно мало. Действительно, пока не так много, но в жизни все относительно. Понять принципиальную схему работы прибора, составленную из миллиардов элементов, — огромное, ни с чем не сравнимое достижение. Изучение мозга идет гораздо быстрее, чем можно было ожидать. Мы ушли от старта очень далеко, и то, что до финиша неизмеримо дальше, не должно нас смущать. Ведь процесс познания бесконечен, а секреты материи, тем более такой сложной и совершенной, неисчерпаемы. Но то, что неясно сегодня, станет понятными завтра и, конечно, даст повод для новых вопросов.

На этой микрофотографии видны длинные отростки (аксоны) ганглионарных клеток сетчатки, выращенных из стволовых клеток человека. Аксоны искусственно окрашены в красный цвет, а их конусы роста (см. Growth cone) с движущимися выростами-органеллами разных типов — филоподиями (см. Filopodia) и ламеллиподиями (см. Lamellipodium) — в зеленый.

Окраска производилась методом иммунофлюоресценции: культуру клеток обработали антителами двух видов, которые при взаимодействии со специфичным антигеном активировали флюоресцентные маркеры разного цвета. Одно антитело специфично к β3-изоформе белка тубулина, формирующего микротрубочки, по которым в цитоплазме аксона к конусу роста транспортируются питательные вещества (это антитело активировало красную флюоресценцию). Другое же специфично к фибриллярной форме белка актина (F-актину), которая образуется в конусах роста (зеленая флюоресценция).

Методика выращивания искусственной сетчатки из стволовых клеток уже хорошо разработана. Вкратце ее суть состоит в помещении таких клеток в питательную среду и воздействии на них двумя комплексами химических веществ. Первый, NIM, индуцирует их развитие в сторону образования нейронов; второй, RDM, — в сторону дифференциации в разные типы клеток, формирующие между собой пространственные связи так же, как в живой сетчатке. Основу обоих комплексов составляет питательное вещество DMEM/F12, состоящее из глюкозы, аминокислот и витаминов, а также из дополнительных наборов разных аминокислот.

Однако до сих пор в научных работах на эту тему недостаточно внимания уделялось развитию ганглионарных клеток. Между тем, это единственные нервные клетки сетчатки, способные генерировать нервные импульсы. Ганглионарные клетки формируют множество отростков: короткие (дендриты) собирают информацию от биполярных клеток-посредников (связанных, в свою очередь, с фоторецепторами), длинные (аксоны) передают ее на большое расстояние в зрительный нерв. Болезни и нарушения развития, связанные с разрушением аксонов, приводят к нарушениям зрения и слепоте.

Новое исследование показало, что ганглионарные клетки дифференцируются быстрее, чем клетки других типов, и происходит это во внутреннем слое сетчатки. Включает механизм дифференциации примерно к 30-му дню развития искусственной сетчатки ген BRN3. Ученые доказали это, подсадив в культуру генетически модифицированные с помощью метода CRISPR/Cas9 стволовые клетки, начинающие флюоресцировать красным при экспрессии BRN3 (см. Систему CRISPR-CAS9 удалось заснять в действии, «Элементы», 06.12.2017).

Развитием отростков ганглионарных клеток сетчатки управляют как внутренние, так и внешние факторы. В качестве внешних выступают химические вещества, вырабатываемые другими клетками — стимулирующие рост и движение хемоаттрактанты и «отпугивающие» хеморепелленты. Ученые протестировали несколько веществ-кандидатов на роль таких стимуляторов. Самым сильным оказался эффект от воздействия на ганглионарные клетки белка нетрина-1, способность которого управлять аксональным поведением ранее уже была показана (см. Как белок нетрин подсказывает аксонам, куда им расти, «Элементы», 17.06.2014). Под его действием некоторые аксоны достигали длины 1,5 мм уже на 24-й день своего развития, что является хорошим результатом: максимальная длина аксонов ганглионарных клеток сетчатки составляет 4–5 мм.

В искусственной сетчатке агрегаты ганглионарных нейронов распространяют отростки равномерно во все стороны. В развивающемся живом организме ситуация иная: там рост аксонов направляется в сторону клеток зрительного нерва, с помощью описанного выше химического механизма. Астроциты (тип глиальных клеток) головки зрительного нерва, которая выходит в сетчатку, вырабатывают нетрин-1. Благодаря этому аксоны ганглионарных клеток растут в нужном направлении.

Однако в обоих случаях аксоны разных ганглионарных клеток сплетаются друг с другом, образуя «лучи», растущие в одном направлении — как это показано на верхней картинке. На кончиках «лучей» концентрируются конусы роста. Именно они реагируют на внешние химические факторы, определяя направление, в котором будет расти отросток. Конус роста имеет собственный цитоскелет (см. картинку дня Раскрашенный цитоскелет) на основе белка актина и подвижные отростки двух типов: ламеллоподии, осуществляющие движения конца отростка вперед, и филлоподии, поддерживающие это движение.

Установлено, что нетрин-1 значительно стимулирует активность конусов роста аксонов ганглионарных клеток. Этот белок воздействует на рецепторы, расположенные на поверхности конусов роста, что включает экспрессию отвечающих за рост и движение генов. Интересно, что у разных ганглионарных клеток набор экспрессируемых при этом генов различается. Всего этих генов 34, но по экспрессии всего шести из них клетку можно отнести к одной из пяти групп. Смысл существования этих групп пока неясен.

Исследование закономерностей развития ганглионарных клеток сетчатки и их отростков в перспективе, как надеются ученые, может помочь в борьбе с некоторыми нарушениями зрения, в том числе с помощью имплантации искусственной сетчатки, выращенной из собственных стволовых клеток человека.

Фото с сайта bpod.mrc.ac.uk.

Олег Соколенко

Аксон – это волокнистая ось, отходящая от тела нейрона, покрытая миелиновым слоем, обеспечивающая связь с другими нейронами и клетками рабочих органов. Представляет собой удлиненный осевой отросток, по которому передаются потенциалы действия (возбуждения), что делает его важнейшим структурным элементом ЦНС.

Определение

Мозговое вещество – высокоорганизованная структура, образованная нервными клетками, от которых отходят аксоны. Из нервных клеток состоит мозговая ткань. Аксон в переводе с греческого означает «ось» – это такой отросток, элемент мозгового вещества, который обеспечивает взаимодействие между клетками разного типа (нейроны, клетки иннервируемых органов), что ассоциируется с тонким, четким управлением работой органов и систем. Функции ткани ЦНС:

1. Воспринимает раздражения, преобразуя их в импульсы.
2. Поддерживает передачу импульсов от управляющих отделов мозга к исполнительным органам.
3. Формирует ответную реакцию на раздражающее воздействие.
4. Обеспечивает взаимодействие в работе систем и органов, поддерживает интеграцию структурных единиц организма.
5. Обеспечивает взаимосвязь организма с внешней средой.

Согласно определению в биологии, аксон (англ. axon) – удлиненный отросток, по которому идут импульсы от тела нейрона к другим нервным клеткам и структурным элементам всех тканей организма. Мозговая ткань в период внутриутробного развития образуется из нервной пластины. Края пластинки прогибаются, что приводит к формированию валиков и желобка. В результате смыкания краев валиков возникает нервная трубка – основа ЦНС.

Дифференциация клеток, образующих трубку, приводит к появлению нейробластов и спонгиобластов. Первые служат основой для формирования нейронов, вторые – для образования нейроглии. Нейроны (анат.) – основные структурные элементы мозгового вещества. Они характеризуются отсутствием функции деления, что приводит к постепенному уменьшению их численности. Тело нейрона состоит из ядра и цитоплазмы. В зависимости от типа нейронов меняется геометрическая форма тела, которая бывает круглая, овальная, пирамидальная и другая.

Цитоскелет, состоящий из микротрубочек и нейрофибриллов, обеспечивает опорную и трофическую функцию. Цитоскелет поддерживает форму нейрона, обеспечивает транспорт веществ и органелл. От тела ответвляются отростки – единичный аксон и множественные дендриты. Аксон нейрона почти не ветвится, иногда образует коллатеральные (обходные) сегменты. Концевые сегменты (окончания) разветвляются, называются терминали.

Терминали взаимосвязаны с окончаниями других нейронов и с клетками, образующими паренхиму (ткань) рабочих органов – мышц, желез. Количество дендритов варьируется от 1 до нескольких. Тонкие ответвления дендритов оканчиваются небольшими шипами, где сосредоточены терминали аксональных отростков многих тысяч других клеток. Дендриты воспринимают раздражения или потенциалы действия от других клеток и передают их по волокнам к телу своего нейрона.

Рост аксона зависит от особенностей строения и жизнедеятельности нейрона, который поддерживает функцию питания отростка. К примеру, если перерезать аксональный ствол, сегмент, связанный с телом, остается жизнеспособным и продолжает деятельность, участок, утративший связь с телом, отмирает. Аксоны образуют нервы, что предполагает сложную структурно-морфологическую организацию ЦНС.

Строение

Аксон – это длинный отросток нейрона, который обеспечивает взаимодействие между нервными клетками. Согласно анатомии, аксон ответвляется от холмика, находящегося на теле. Холмик аксона представляет собой структуру, где постсинаптический потенциал преобразуется в биоэлектрический сигнал. Чтобы в холмике происходила генерация биоэлектрических сигналов, необходима согласованная деятельность каналов –натриевых, кальциевых, нескольких типов калиевых.

Длина аксона у человека существенно варьируется в зависимости от вида нейрона, от которого отходит аксональная ось. Минимальная длина – около 1 миллиметра, максимальная – около 1,5 метров. Длина более 1 метра наблюдается в случаях, когда отросток отходит от спинного мозга в область конечностей. Диаметр аксональной оси также неодинаковый у разных типов клеток, равен около 1-20 микрон. Импульсы проходят быстрее по аксональным осям большего диаметра.

Размеры аксонального отростка нередко достигают 99% от общего объема нервной клетки, в структуру которой он входит. Аксон состоит из протоплазмы (аксоплазмы), где находятся тончайшие волокна, белковые нити – нейрофибриллы, из чего образован ствол аксонального ответвления. Согласно одной из теорий, нейрофибриллы – проводники питательных веществ. Аксональная протоплазма также содержит митохондрии и микротрубочки, которые представляют собой самые крупные элементы цитоскелета.

Диаметр микротрубочек составляет около 24 нанометров. Они обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ, в том числе поддерживают трофику аксональных отростков. Тело (перикарион) – источник протеинов и нейромедиаторов, распространяющихся по аксональной оси посредством микротрубочек, которые у аксона имеют направленную полярную ориентацию (в отличие от микротрубочек дендритов).

Положительно заряженные концы микротрубочек направлены к сегменту терминали, отрицательно заряженные концы – к телу. Строение аксона предполагает наличие оболочки. Аксон покрыт глиальным (миелиновым) слоем по всей длине, чем защищен от разрушающих внешних воздействий. Миелиновый слой в аксональных отростках периферического отдела сформирован клетками Шванна.

Миелиновая оболочка, покрывающая нервную ось, обеспечивает ее механическую прочность, электрохимическую изоляцию, трофику (питание). Миелиновый слой ускоряет проведение биоэлектрических сигналов. Нервы – пучки объединенных аксональных отростков, которые покрыты оболочкой из соединительной ткани и снабжены кровеносными сосудами.

 Функции

Основная задача нейронов – переработка данных. С их помощью осуществляется получение, обработка, передача информации отделам нервной и других систем организма.

Если дендриты проводят сигналы по направлению к телу нервной клетки (перикариону), то аксональный отросток передает импульсы от перикариона к другим клеткам.

Основная функция аксонов – проведение импульсов в пределах нейрональной сети и к исполнительным органам. Аксональные ответвления относятся к первичным проводниковым путям в нервной системе. Вспомогательная функция – транспорт веществ. При помощи аксонального транспорта осуществляется движение белков, синтезированных в теле, нейромедиаторов, органелл. Многие вещества способны двигаться в обоих направлениях.

В периферических сегментах аксона в него могут проникать вирусы и токсичные вещества, которые перемещаясь к телу нервной клетки, повреждают ее. Аксональный транспорт зависит от количества энергии АТФ. Если энергетический уровень АТФ понижается больше, чем в 2 раза, происходит блокировка аксонального транспорта.

Функции аксона заключаются в передаче импульсов. При взаимодействии аксона с телом другого нейрона образуется аксосоматический контакт. Если аксон взаимодействует с дендритами других клеток возникает аксодендритический контакт. Взаимодействие с аксоном другой клетки приводит к образованию аксо-аксонального контакта, который редко происходит в нервной системе, поддерживает тормозные рефлекторные реакции.

Особенности регенерации нервной ткани

Нервные клетки почти полностью лишены способности к регенерации. Однако нервные клетки способны восстанавливать поврежденные или утраченные ответвления. Процесс регенерации аксона возможен, если тело сохраняет жизнеспособность, и на пути роста аксонального отростка отсутствуют препятствия. В ходе процесса регенерации отросток вновь прорастает к органу-мишени.

Восстановление нервной проводимости в мышцах с нарушенной иннервацией – один из критериев успешного лечения невропатий разного генеза. При невропатиях травматического генеза восстановление функций мышц происходит за счет регенерации ствола прерванного аксона и ремиелинизации отростка (восстановление миелиновой оболочки). Периферический отдел нервной системы обладает более высоким потенциалом регенерационных возможностей в сравнении с центральным отделом.

Восстановление иннервации в мышечной или кожной ткани происходит благодаря сохранившимся аксонам, которые начинают ускоренно разрастаться и ветвиться. Процесс ветвления аксонов в зоне перехватов Ранвье (периодические разрывы миелинового слоя) получил название «спрутинг». В результате происходит частичное или полное возобновление первичной иннервации.

В ходе экспериментов установлено, что близлежащие интактные (не вовлеченные в патологический процесс) аксоны выпускают нервные волокна, которые иннервируют участок мускулатуры или кожных покровов с нарушенной проводимостью нервных импульсов. Различают виды спрутинга – коллатеральный (обходной) и регенераторный (терминальный).

Регенераторный спрутинг начинается после устранения в нейронах ретроградных изменений, обусловленных аксонотомией (повреждением, рассечением нервной оси). Это связано с потребностью в продукции аппарата ядра нервной клетки, производящего протеины. Материал, необходимый для регенераторного спрутинга, продуцируется в теле и транспортируется по микротрубочкам по всей длине оси. Параллельно происходит процесс ремиелинизации осевого ствола.

Аксон – удлиненный отросток нервной клетки, обеспечивающий взаимодействие между структурными элементами мозговой ткани и связь ЦНС с исполнительными органами.

Просмотров: 2 336

Аксон

Связанные понятия

Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν — соединение, связь) — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём, посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.

Нейро́н, или невро́н (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв) — структурно-функциональная единица нервной системы. Нейрон — электрически возбудимая клетка, которая обрабатывает, хранит и передает информацию с помощью электрических и химических сигналов. Нейрон имеет сложное строение и узкую специализацию. Клетка содержит ядро, тело клетки и отростки (дендриты и аксоны). В головном мозге человека насчитывается около 90—95 миллиардов нейронов. Нейроны могут соединяться один с другим, формируя биологические…

Дендрит (от греч. δένδρον (dendron) — дерево) — разветвлённый отросток нейрона, который получает информацию через химические (или электрические) синапсы от аксонов (или дендритов и сомы) других нейронов и передаёт её через электрический сигнал телу нейрона (перикариону), из которого вырастает. Термин «дендрит» ввёл в научный оборот швейцарский ученый В. Гис в 1889 году.

Миелин (в некоторых изданиях употребляется некорректная теперь форма миэлин) — вещество, образующее миелиновую оболочку нервных волокон.

Вставочный нейрон (синонимы: интернейрон, промежуточный нейрон; англ. interneuron, relay neuron, association neuron, bipolar neuron) — нейрон, связанный только с другими нейронами, в отличие от двигательных нейронов, иннервирующих мышечные волокна, и сенсорных нейронов, преобразующих стимулы из внешней среды в электрические сигналы.

Упоминания в литературе

Связанные понятия (продолжение)

Клетки Пуркинье (англ. Purkinje cells) — крупные нервные клетки коры мозжечка. Своё название клетки получили в честь их первооткрывателя, чешского врача и физиолога Яна Эвангелисты Пуркинье.

Нейроглия, или просто глия (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв + γλία — клей), — совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в мозге примерно равно количеству нейронов. Термин ввёл в 1846 году Рудольф Вирхов.

Перикарион (др.-греч. περι- — приставка со значением «около, вокруг, кругом» + κάρυον — «орех») — сома (тело) нейрона, может иметь различную величину и форму. На цитолемме перикариона образуются многочисленные синаптические контакты с отростками других нейронов.

Нервная ткань — ткань эктодермального происхождения, представляет собой систему специализированных структур, образующих основу нервной системы и создающих условия для реализации её функций. Нервная ткань осуществляет восприятие и преобразование раздражителей в нервный импульс и передачу его к эффектору. Нервная ткань обеспечивает взаимодействие тканей, органов и систем организма и их регуляцию.

Мотонейро́н (от лат. motor — приводящий в движение и нейрон; двигательный нейро́н) — крупная нервная клетка в передних рогах спинного мозга. Мотонейроны обеспечивают моторную координацию и поддержание мышечного тонуса.

Шванновские клетки (леммоциты) — вспомогательные клетки нервной ткани, которые формируются вдоль аксонов периферических нервных волокон. Создают, а иногда и разрушают, электроизолирующую миелиновую оболочку нейронов. Выполняют опорную (поддерживают аксон) и трофическую (питают тело нейрона) функции. Описаны немецким физиологом Теодором Шванном в 1838 году и названы в его честь.

Астроцит (лат. astrocytus; от греч. astron — звезда; и kýtos, здесь — клетка) — тип нейроглиальной клетки звездчатой формы с многочисленными отростками. Совокупность астроцитов называется астроглией.

Гипотала́мус (лат. hypothalamus, от греч. ὑπό — «под» и θάλαμος — «комната, камера, отсек, таламус») — небольшая область в промежуточном мозге, включающая в себя большое число групп клеток (свыше 30 ядер), которые регулируют нейроэндокринную деятельность мозга и гомеостаз организма. Гипоталамус связан нервными путями практически со всеми отделами центральной нервной системы, включая кору, гиппокамп, миндалину, мозжечок, ствол мозга и спинной мозг. Вместе с гипофизом гипоталамус образует гипоталамо-гипофизарную…

Не́рвные воло́кна — длинные отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. По нервным волокнам распространяются нервные импульсы, по каждому волокну изолированно, не заходя на другие.

Тала́мус, иногда — зри́тельные бугры (лат. Thalamus; от др.-греч. θάλαμος — «камера, комната, отсек») — отдел головного мозга, представляющий собой большую массу серого вещества, расположенную в верхней части таламической области промежуточного мозга хордовых животных, в том числе и человека. Впервые описан древнеримским врачом и анатомом Галеном. Таламус — это парная структура, состоящая из двух половинок, симметричных относительно межполушарной плоскости. Таламус находится глубже структур большого…

Полоса́тое те́ло (лат. corpus striatum) — анатомическая структура конечного мозга, относящаяся к базальным ядрам полушарий головного мозга.

Гиппока́мп (от др.-греч. ἱππόκαμπος — морской конёк) — часть лимбической системы головного мозга (обонятельного мозга). Участвует в механизмах формирования эмоций, консолидации памяти (то есть перехода кратковременной памяти в долговременную). Генерирует тета-ритм при удержании внимания.

Латеральное коленчатое тело (наружное коленчатое тело, ЛКТ) — легко распознаваемая структура мозга, которая помещается на нижней латеральной стороне подушки таламуса в виде достаточно большого плоского бугорка. В ЛКТ приматов и человека морфологически определено шесть слоев: 1 и 2 — слои крупных клеток, 3-6 — слои мелких клеток. Слои 1, 4 и 6 получают афференты от контрлатерального (расположенного в противоположном по отношению к ЛКТ полушарии) глаза, а слои 2, 3 и 5 — от ипсилатерального (расположенного…

Зубчатая извилина (лат. gyrus dentatus) или зубчатая фасция гиппокампа (лат. fascia dentata hippocampi) — зазубренная извилина, расположенная в глубине борозды гиппокампа и переходящая в ленточную извилину. В некоторых классификациях она вместе с аммоновым рогом считается частью самого гиппокампа, однако большинство авторов относят её к гиппокамповой формации. В её структуре выделяют три слоя: полиморфный хилус, гранулярный слой и молекулярный слой, который непрерывно переходит в молекулярный слой…

Потенциа́л де́йствия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в виде кратковременного изменения мембранного потенциала на небольшом участке возбудимой клетки (нейрона или кардиомиоцита), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к внутренней поверхности мембраны, в то время, как в покое она заряжена положительно. Потенциал действия является физиологической основой нервного импульса.

Обонятельная луковица — часть обонятельного мозга, парное образование, состоящее из тел вторых нейронов биполярного типа обонятельного анализатора. Располагается во внутричерепной полости между лобной долей сверху и решётчатой пластинкой решётчатой кости снизу, через отверстие которой в неё поступают нервные волокна обонятельной области носа, а сзади продолжается в обонятельный тракт.

Реце́птор — объединение из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражитель) в нервный импульс. В некоторых рецепторах (например, вкусовых и слуховых рецепторах человека) раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками эпителиального происхождения или…

Ганглий (др.-греч. γάγγλιον — узел), или нервный узел — скопление нервных клеток, состоящее из тел, дендритов и аксонов нервных клеток и глиальных клеток. Обычно ганглий имеет также оболочку из соединительной ткани. Имеются у многих беспозвоночных и всех позвоночных животных. Часто соединяются между собой, образуя различные структуры (нервные сплетения, нервные цепочки и т. п.).

Голубое пятно (голубоватое место, голубоватое пятно, синее пятно/место, лат. locus coeruleus) — ядро, расположенное в стволе мозга на уровне моста (участок голубоватого цвета в верхнелатеральной части ромбовидной ямки ствола головного мозга кнаружи от верхней ямки), часть ретикулярной формации. Система его проекций очень широка — аксоны восходят к верхним слоям коры больших полушарий, гиппокампу, миндалине, перегородке, полосатому телу, коре мозжечка. Нисходящие проекции идут в спинной мозг к симпатическим…

Афферентация (от лат. afferens — «приносящий») — постоянный поток нервных импульсов, поступающих в центральную нервную систему от органов чувств, воспринимающих информацию как от внешних раздражителей (экстерорецепция), так и от внутренних органов (интерорецепция). Находится в прямой зависимости от количества и силы воздействующих раздражителей, а также от состояния — активности или пассивности — индивида.

Белое вещество (лат. substantia alba) — компонент центральной нервной системы позвоночных животных и человека, состоящий главным образом из пучков аксонов, покрытых миелином. Противопоставляется серому веществу мозга, состоящему из клеточных тел нейронов. Цветовая дифференциация белого и серого вещества нервной ткани обусловлена белым цветом миелина.

Нервно-мышечный синапс (также нейромышечный, либо мионевральный синапс) — эффекторное нервное окончание на скелетном мышечном волокне. Входит в состав нервно-мышечного веретена. Нейромедиатором в этом синапсе является ацетилхолин.

Ретикулярная формация (лат. reticulum — сеточка, formatio — образование) — это образование, тянущееся вдоль всей оси ствола головного мозга. Своим названием оно обязано сетчатой структуре, образуемой его нервными клетками с очень сложными связями. Формация состоит из ретикулярных ядер и большой сети нейронов с разветвлёнными аксонами и дендритами, представляющих единый комплекс, который осуществляет активацию коры головного мозга и контролирует рефлекторную деятельность спинного мозга. Эта сеть нейронов…

Средний мозг, или мезэнцефалон (англ. Midbrain, лат. Mesencephalon; термин «мезэнцефалон» происходит от др.-греч. μέσος — «месос» — средний, и ἐγκέφᾰλος — «энкефалос» — буквально «находящийся внутри головы», то есть головной мозг) — это отдел головного мозга хордовых животных, развивающийся из среднего из трёх первичных мозговых пузырей эмбриона. Этот отдел мозга ответствен за осуществление многих важных физиологических функций, таких, как зрение, слух, контроль движений, регуляция циклов сна и бодрствования…

Мозжечо́к (лат. cerebellum — дословно «малый мозг») — отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека располагается позади продолговатого мозга и варолиева моста, под затылочными долями полушарий головного мозга. Посредством трёх пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных ганглиев, экстрапирамидной системы, ствола головного мозга и спинного мозга. У различных таксонов позвоночных взаимоотношения…

Мозгово́й ствол, или ствол головного мозга, — традиционно выделяющийся отдел третьего мозга, представляющий собой протяжённое образование, продолжающее спинной мозг.

Ганглионарная (ганглиозная) клетка — нервная клетка (нейрон) сетчатки глаза, способная генерировать нервные импульсы в отличие от других типов нейронов сетчатки (биполярных, горизонтальных, амакриновых). В их цитоплазме хорошо выражено базофильное вещество. Ганглионарные клетки граничат со стекловидным телом глаза и образуют слой сетчатки, который первым получает свет. Их аксоны по поверхности сетчатки направляются к слепому пятну (пятно Мариотта), собираются в зрительный нерв и направляются в мозг…

Конечный мозг (лат. telencephalon) — самый передний отдел головного мозга. Состоит из двух полушарий большого мозга (покрытых корой), мозолистого тела, полосатого тела и обонятельного мозга. Является наиболее крупным отделом головного мозга. Это также самая развитая структура, покрывающая собой все отделы головного мозга.

Дендритный шипик — мембранный вырост на поверхности дендрита, способный образовать синаптическое соединение. Шипики обычно имеют тонкую дендритную шейку, оканчивающуюся шарообразной дендритной головкой. Дендритные шипики обнаруживаются на дендритах большинства основных типов нейронов мозга. В создании шипиков участвует белок калирин.

Эпиталамус (буквально «надталамус») — это самая дорсальная (верхняя) задняя часть таламического мозга, или, иначе говоря, таламической области — той части промежуточного мозга, куда, помимо эпиталамуса, входят также таламус, субталамус и метаталамус, но не входят гипоталамус и гипофиз, причисляемые к гипоталамической области. Эпиталамус возвышается над таламусом. В число его структур входят поводок эпиталамуса, также называемый поводком мозга, треугольник поводка, спайка поводков, подспаечный орган…

Передний мозг, или прозэнцефалон (лат. prosencephalon, англ. forebrain) — это отдел головного мозга хордовых животных, выделяемый на основании особенностей его эмбрионального развития у этих видов животных. Передний мозг (прозэнцефалон) является одним из трёх первичных мозговых пузырей, образующихся в первичной нервной трубке вскоре после нейруляции и образования нейромер, на так называемой трёхпузырьковой стадии развития ЦНС эмбриона. Двумя другими первичными мозговыми пузырями являются средний…

Миоци́ты, или мы́шечные клетки — особый тип клеток, составляющий основную часть мышечной ткани. Миоциты представляют собой длинные, вытянутые клетки, развивающиеся из клеток-предшественников — миобластов. Существует несколько типов миоцитов: миоциты сердечной мышцы (кардиомиоциты), скелетной и гладкой мускулатуры. Каждый из этих типов обладает особыми свойствами. Например, кардиомиоциты, помимо прочего, генерируют электрические импульсы, задающие сердечный ритм.

Головно́й мозг (лат. cerebrum, др.-греч. ἐγκέφαλος) — главный орган центральной нервной системы подавляющего большинства хордовых, её головной конец; у позвоночных находится внутри черепа. В анатомической номенклатуре позвоночных, в том числе человека, мозг в целом чаще всего обозначается как encephalon — латинизированная форма греческого слова; изначально латинское cerebrum стало синонимом большого мозга (telencephalon).

Спинно́й мозг (лат. medulla spinalis) — орган центральной нервной системы позвоночных, расположенный в позвоночном канале. Принято считать, что граница между спинным и головным мозгом проходит на уровне перекреста пирамидных волокон (хотя эта граница весьма условна). Внутри спинного мозга имеется полость, называемая центральным каналом (лат. canalis centralis). Спинной мозг защищён мягкой, паутинной и твёрдой мозговой оболочкой. Пространства между оболочками и спинномозговым каналом заполнены спинномозговой…

Бледный шар (лат. globus pallidus s. pallidum) — парная структура переднего мозга, относящаяся к базальным ядрам, часть чечевицеобразного ядра, вентромедиальная часть полосатого тела. Подразделяется на латеральную и медиальную части.

Промежуточный мозг, или диэнцефалон (лат. Diencephalon, англ. Diencephalon; термин «диэнцефалон» происходит от др.-греч. διά — «диа-», обозначающее «через», «между», и ἐγκέφαλος — «энкефалос», буквально «находящийся внутри головы», то есть головной мозг) — отдел головного мозга хордовых животных, который образуется в процессе эмбрионального развития из задней части зародышевого переднего мозга (прозэнцефалона). На пятипузырьковой стадии из задней части зародышевого переднего мозга (прозэнцефалона…

Олигодендроциты, или олигодендроглия — это вид нейроглии, открытый Пио дель Рио-Ортегой (1928 год). Олигодендроциты есть только в центральной нервной системе, которая у позвоночных включает в себя головной мозг и спинной мозг.

Синаптогенез — процесс формирования синапсов между нейронами в нервной системе. Синаптогенез происходит на протяжении всей жизни здорового человека, а взрыв формирования синапсов, т. н. избыточный синаптогенез (exuberant synaptogenesis), наблюдается на ранних стадиях развития головного мозга. Синаптогенез особенно важен в ходе критического периода развития особи (в биологии развития, такого периода, когда нервная система особенно чувствительна к экзогенным стимулам), когда имеет место быть интенсивное…

Хвостатое ядро (лат. nucleus caudatus) — парная структура головного мозга, относящаяся к стриатуму. Расположена спереди от таламуса, от которого (на горизонтальном срезе) его отделяет белая полоска вещества — внутренняя капсула. Передний отдел хвостатого ядра утолщён и образует головку, caput nuclei caudati, которая составляет латеральную стенку переднего рога бокового желудочка. Головка хвостатого ядра примыкает внизу к переднему продырявленному веществу, в этом месте головка соединяется с чечевицеобразным…

Продолговатый мозг (лат. myelencephalon, medulla oblongata), или луковица головного мозга (лат. bulbus cerebri), — задний отдел головного мозга, непосредственное продолжение спинного мозга. Происходит из ромбовидного мозга и входит в ствол головного мозга. Регулирует такие основные процессы жизнедеятельности, как дыхание и кровообращение, поэтому в случае повреждения продолговатого мозга мгновенно наступает смерть.

Химический синапс — особый тип межклеточного контакта между нейроном и клеткой-мишенью. У данного типа синапса роль посредника (медиатора) передачи выполняет химическое вещество.

Электри́ческий си́напс (англ. electrical synapse) — место высокоспециализированных контактов (щелевых контактов) между нейронами, где происходит прямое перетекание электрических токов от одного нейрона к другому. В щелевых контактах мембраны соседних клеток находятся на расстоянии около 3,8 нм, в то время как в химическом синапсе расстояние между двумя нейронами составляет от 20 до 40 нм. У многих животных в нервной системе имеются как химические, так и электрические синапсы. По сравнению с химическими…

Упоминания в литературе (продолжение)

Аксон (греч. ἀξον — ось) — нейрит, осевой цилиндр, отросток нервной клетки, по которому нервные импульсы идут от тела клетки (сомы) к иннервируемым органам и другим нервным клеткам.

Нейрон состоит из одного аксона, тела и нескольких дендритов, в зависимости от числа которых нервные клетки делятся на униполярные, биполярные, мультиполярные. Передача нервного импульса происходит от дендритов (или от тела клетки) к аксону, а затем сгенерированный потенциал действия от начального сегмента аксона передается назад к дендритам ^[1]. Если аксон в нервной ткани соединяется с телом следующей нервной клетки, такой контакт называется аксо-соматическим, с дендритами — аксо-дендритический, с другим аксоном — аксо-аксональный (редкий тип соединения, встречается в ЦНС).

В месте соединения аксона с телом нейрона у наиболее крупных пирамидных клеток 5-ого слоя коры находится аксонный холмик. Ранее предполагалось, что здесь происходит преобразование постсинаптического потенциала нейрона в нервные импульсы, но экспериментальные данные это не подтвердили. Регистрация электрических потенциалов выявила, что нервный импульс генерируется в самом аксоне, а именно в начальном сегменте на расстоянии ~50 мкм от тела нейрона ^[2]. Для генерации потенциала действия в начальном сегменте аксона требуется повышенная концентрация натриевых каналов (до ста раз по сравнению с телом нейрона^[3]).

Питание и рост аксона зависят от тела нейрона: при перерезке аксона его периферическая часть отмирает, а центральная сохраняет жизнеспособность. При диаметре в несколько микронов длина аксона может достигать у крупных животных 1 метра и более (например, аксоны, идущие от нейронов спинного мозга в конечности). У многих животных (кальмаров, рыб, кольчатых червей, форонид, ракообразных) встречаются гигантские аксоны толщиной в сотни мкм (у кальмаров — до 2—3 мм). Обычно такие аксоны отвечают за проведение сигналов к мышцам, обеспечивающим «реакцию бегства» (втягивание в норку, быстрое плавание и др.). При прочих равных условиях с увеличением диаметра аксона увеличивается скорость проведения по нему нервных импульсов.

В протоплазме аксона — аксоплазме — имеются тончайшие волоконца — нейрофибриллы, а также микротрубочки, митохондрии и агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть. В зависимости от того, покрыты ли аксоны миелиновой (мякотной) оболочкой или лишены её, они образуют мякотные или безмякотные нервные волокна.

Миелиновая оболочка аксонов имеется только у позвоночных. Её образуют «накручивающиеся» на аксон специальные шванновские клетки (в центральной нервной системе — олигодендроциты), между которыми остаются свободные от миелиновой оболочки участки — перехваты Ранвье. Только на перехватах присутствуют потенциал-зависимые натриевые каналы и заново возникает потенциал действия. При этом нервный импульс распространяется по миелинизированным волокнам ступенчато, что в несколько раз повышает скорость его распространения. Скорость передачи сигнала по покрытым миелиновой оболочкой аксонам достигает 100 метров в секунду.^[4]

Безмякотные аксоны меньше размерами чем аксоны покрытые миелиновой оболочкой, что компенсирует потери в скорости распространения сигнала по сравнению с мякотными аксонами.

Концевые участки аксона — терминали — ветвятся и контактируют с другими нервными, мышечными или железистыми клетками. На конце аксона находится синаптическое окончание — концевой участок терминали, контактирующий с клеткой-мишенью. Вместе с постсинаптической мембраной клетки-мишени синаптическое окончание образует синапс. Через синапсы передаётся возбуждение.

Примечания

Ссылки

• Савельев А. В. Моделирование логики самоорганизации активности нервного пучка эфаптическими взаимодействиями аксонного уровня // сб.: Моделирование неравновесных систем. — Институт вычислительного моделирования СО РАН, Красноярск, 2004. — С. 142-143.

См. также

• Аксональный поиск пути
• Аксональный транспорт
• Аксон-рефлекс
• Конус роста
• Дендрит
• Валлерова дегенерация — при разрыве аксона

Гистология: Нервная ткань
Нейроны (Серое вещество)	Сома · Аксон (Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты) Дендрит (Вещество Ниссля, Дендритный шипик, Апикальный дендрит, Базальный дендрит) типы: Биполярные нейроны · Псевдополярные нейроны · Мультиполярные нейроны · Пирамидальный нейрон · Клетка Пуркинье · Гранулярная клетка
Афферентный нерв/ Сенсорный нерв/ Сенсорный нейрон	GSA · GVA · SSA · SVA · Нервные волокна (Мышечные веретёна (Ia), Нервно-сухожильное веретено, II or Aβ, Aδ-волокна, C-волокна)
Эфферентный нерв/ Моторный нерв/ Моторный нейрон	GSE · GVE · SVE · Верхний моторный нейрон · Нижний моторный нейрон (α мотонейроны, γ мотонейроны)
Синапс	Нейропиль · Синаптический пузырек · Нервно-мышечный синапс · Электрический синапс · Химический синапс · Интернейрон (Клетки Реншоу)
Сенсорный рецептор	Чувствительное тельце Мейснера · Нервное окончание Меркеля · Тельца Пачини · Окончание Руффини · Нервномышечное веретено · Свободное нервное окончание · Обонятельный нейрон · Фоторецепторные клетки · Волосковые клетки · Вкусовая луковица
Нейроглия	Астроциты (Радиальная глия) · Олигодендроглиоциты · Клетки эпендимы (Танициты) · Микроглия
Миелин (Белое вещество)	CNS: Олигодендроцит PNS: Клетки Шванна · Невролемма · Перехват Ранвье/Межузловой сегмент · Насечка миелина
Соединительная ткань	Эпиневрий · Периневрий · Эндоневрий · Нервные пучки · Мозговые оболочки: твёрдая, паутинная, мягкая

Аксон — (AX) — (греч. ἀξον — ось) — нервное волокно, длинная, вытянутая часть нервной клетки (нейрона), отросток или нейрит, элемент, который проводит электрические импульсы далеко от тела нейрона (сомы).

Потенциа́л де́йствия аксона — волна возбуждения, перемещающаяся по биологической мембране живой клетки в виде кратковременного изменения мембранного потенциала на небольшом участке возбудимой клетки (нейрона, в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, в то время, как в покое она заряжена положительно. Потенциал действия является физиологической основой проведения нервного импульса, например, светового сигнала фоторецепторов сетчатки глаза в мозг.

Строение нейрона[править | править код]

Аксоны (Свет снизу)

Рис. A.[1] RPE — РПЕ, Ретинальный пигментный эпителий сетчатки глаза OS — наружный сегмент фоторецепторов IS — внутренний сегмент фоторецепторов ONL — Внешний зернистый слой — Внешний ядерный слой OPL — внешний сплетениевидный слой INL — Внутренний ядерный слой IPL — внутренний сплетениевидный слой GC — ганглионарный слой BM — мембрана Бруха P — пигментные эпителиоциты R — Палочки сетчатки глаза C — Колбочки сетчатки глаза Стрелка и пунткирна линия — внешняя пограничная мембрана H — горизонтальные клетки Bi — биполярные клетки M — Клетки Мюллера A — Амакриновые клетки сетчатки глаза G — Ганглиозные клетки ipRGC Ax — аксоны

Нейрон состоит из одного аксона (см. Ax рис.A), тела и нескольких дендритов, в зависимости от числа которых нервные клетки делятся на униполярные, биполярные, мультиполярные. Передача нервного импульса происходит от дендритов (или от тела клетки) к аксону. Если аксон в нервной ткани соединяется с телом следующей нервной клетки, такой контакт называется аксо-соматическим, с дендритами — аксо-дендритический, с другим аксоном — аксо-аксональный (редкий тип соединения, встречается в ЦНС, участвует в обеспечении тормозных рефлексов).

В месте соединения аксона с телом нейрона находится аксонный холмик — именно здесь происходит преобразование постсинаптического потенциала нейрона в нервные импульсы, для чего требуется совместная работа натриевых, кальциевых и как минимум трех типов калиевых каналов.

Питание и рост аксона зависят от тела нейрона: при перерезке аксона его периферическая часть отмирает, а центральная сохраняет жизнеспособность. При диаметре в несколько микрон длина аксона может достигать у крупных животных 1 метра и более (например, аксоны, идущие от нейронов спинного мозга в конечности). У многих животных (кальмаров, рыб, кольчатых червей, форонид, ракообразных) встречаются гигантские аксоны толщиной в сотни мкм (у кальмаров — до 2-3 мм). Обычно такие аксоны отвечают за проведение сигналов к мышцам. обеспечивающим «реакцию бегства» (втягивание в норку, быстрое плавание и др.). При прочих равных условиях с увеличением диаметра аксона увеличивается скорость проведения по нему нервных импульсов.

В протоплазме аксона — аксоплазме — имеются тончайшие волоконца — нейрофибриллы, а также микротрубочки, митохондрии и агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть. В зависимости от того, покрыты ли аксоны миелиновой (мякотной) оболочкой или лишены её, они образуют мякотные или безмякотные нервные волокна.

Миелиновая оболочка аксонов имеется только у позвоночных. Её образуют «накручивающиеся» на аксон специальные шванновские клетки, между которыми остаются свободные от миелиновой оболочки участки — перехваты Ранвье. Только на перехватах присутствуют потенциал-зависимые натриевые каналы и заново возникает потенциал действия. При этом нервный импульс распространяется по миелинизированным волокнам ступенчато, что в несколько раз повышает скорость его распространения.

Концевые участки аксона — терминали — ветвятся и контактируют с другими нервными, мышечными или железистыми клетками. На конце аксона находится синаптическое окончание — концевой участок, контактирующий с клеткой-мишенью. Вместе с постсинаптической мембраной клетки-мишени синаптическое окончание образует синапс. Через синапсы передаётся возбуждение.^[2]

Анатомия[править | править код]

Аксоны — в действительности первичные линии передачи сигналов нервной системы, и как связки они помогают составлять нервные волокна. Индивидуальные аксоны являются микроскопическими в диаметре (типично 1 мкм в сечении), но могут достигать нескольких метров. Самые длинные аксоны в человеческом теле, например, аксоны седалищного нерва, которые простираются от позвоночника к большому пальцу ноги. Эти волокна единственной ячейки седалищного нерва могут увеличиться до метра или еще длинее.^[3]

У позвоночных животных, аксоны многих нейронов вложены в ножны в миелине, который сформирован любым из двух типов глиальных ячеек: Ячейки Schwann ensheathing периферийные нейроны и oligodendrocytes изолирование таковых из центральной нервной системы. По myelinated волокнам нерва, промежутки в ножнах, известных, поскольку узлы Ranvier происходят в равномерно-раздельных интервалах. Myelination имеют очень быстрый способ электрического распространения импульса, названного скачкообразным. Demyelination аксоны, который вызывает множество неврологических признаков, типичных для заболевания под названием «рассеянный склероз». Аксоны некоторой ветви нейронов, формирующие имущественные залоги аксона, могут быть разделены на множество меньших ветвей, названных telodendria. По ним bifurcated импульс распространяются одновременно, для сигнализиции больше, чем одной ячейки другую ячейку.

Физиология[править | править код]

Физиология может быть описана Моделью Hodgkin-Huxley, распространённой на позвоночных животных в уравнениях Frankenhaeuser-Huxley. Периферийные волокна нерва могут быть классифицированы на основанные, на аксонально-скоростные проводимости, mylenation, размеры волокна и т.д. Например, есть медленное проведение unmyelinated С fibers волокна и более быстрое проведение myelinated Aδ fibers волокна. Более сложное математическое моделирование проводится сегодня.^[4]
Есть несколько типов сенсорных — таких как motorfibers. Другие волокна, не упомянутые в материале — например, волокна автономной нервной системы

Двигательная функция[править | править код]

В таблице паказаны моторные нейроны, которые имеют два вида волокон:

Двигательная функция

Тип	Классификация	Диаметр	Миелин	Скорость проводимости	Связанные мускульные волокна
α	Aα	13-20 мкм	Yes	80-120 m/s	Extrafusal muscle fibers
γ	Aγ	5-8 мкм	Yes	4-24 m/s[5][6]	Intrafusal muscle fibers

Сенсорная функция[править | править код]

Различные сенсорные рецепторы возбуждаются различными типами волокон нерва. Proprioceptors возбуждены типом Ia, Ib и II сенсорными волокнами, механорецепторы — типом II и III сенсорными волокнами и типом nociceptors и thermoreceptors.

Сенсорные типы волокна

Типы	Классификация	Диаметр	Миелин	Скорость проводимости	Связанные сенсорные рецепторы
Ia	Aα	13-20 мкм	Yes	80-120 m/s	Primary receptors of muscle spindle
Ib	Aα	13-20 мкм	Yes	80-120 m/s	Golgi tendon organ
II	Aβ	6-12 мкм	Yes	33-75 m/s	Secondary receptors of muscle spindle All cutaneous mechanoreceptors
III	Aδ	1-5 мкм	Thin	3-30 m/s	Free nerve endings of touch and pressure Nociceptors of neospinothalamic tract Cold thermoreceptors
IV	C	0.2-1.5 мкм	No	0.5-2.0 m/s	Nociceptors of paleospinothalamic tract Warmth receptors

Автономная функция[править | править код]

Автономная нервная система имеет два вида периферийных волокон:

Моторные типы волокна

Typы	Классификация	Диаметр	Миелин[7]	Скорость проводимости
preganglionic fibers	B	1-5 мкм	Yes	3-15 m/s
postganglionic fibers	C	0.2-1.5 мкм	No	0.5-2.0 m/s

Рост и развитие аксона[править | править код]

Рост аксонов происходит через их окружающую среду, в виде конуса роста, который находится в наконечнике аксона. Конус роста имеет широкий лист как расширение, названное lamellipodia, которое содержат выпячивания, названные filopodia. Filopodia — механизм, представляющий процесс придержки поверхностей. Он анализирует ближайшую окружающую среду. Актин играет главную роль в подвижности этой системы. Окружающие среды с высокими уровнями молекул прилипания ячейки или «КУЛАКА» создают идеальную окружающую среду для аксонального роста. Это, кажется, обеспечивает «липкую» поверхность для аксонов, для раста вперед. Примеры КУЛАКА, определенного для нервных систем включают: N-КУЛАК, neuroglial КУЛАК или NgCAM, ПОМЕТЬТЕ 1, МЭГ, и DCC, все из которых — часть суперсемьи иммуноглобулина. Другой набор молекул звонковый, внеклеточные матричные молекулы прилипания также обеспечивают липкое основание для аксонов, чтобы расти вперед. Примеры этих молекул включают laminin, fibronectin, tenascin, и perlecan. Некоторые из них — поверхность, привязанная к ячейкам и таким образом действуют, как короткие аттрактанты диапазона или repellents. Другие — difusible лиганды и таким образом могут долго сохранять эффекты диапазона.

Ячейки звонковые, ячейки указательного столба помогают в руководстве ростом аксона нейронала. Эти ячейки — типично другой, иногда незрелый, нейроны.

История[править | править код]

Часть первой внутриклеточной регистрации в нервной системе была сделана в конце 1930-ых учёными K. Капуста и H. Куртис. Алан Ходгкин и Эндрю Хакслей также использовали аксон гиганта кальмара (1939), и в 1952 они получили полное количественное описание действия ионного основания потенциала, введя формулировку Модели Hodgkin-Huxley. Ходгкину и Хакслей, были предтавлены совместно на паолучение Нобелевской премии по этой работе в 1963. Формулы, детализирующие аксональную проводимость были расширены на позвоночных животных в уравнениях Frankenhaeuser-Huxley. Erlanger и Gasser ранее развивали систему классификации для периферийного[5] волокна нерва, основанные на аксональной скорости проводимости, myelination, размере волокна и т.д. Даже и сейчас наше понимание биохимического процесса распространения действия потенциала продвинулось, и теперь он включает много деталей об индивидуальных каналах иона.

Рана[править | править код]

Основная статья: Рана

На серьёзном уровне, рана нерва может быть описана как neuropraxia, axonotmesis, или neurotmesis. Сотрясение мозга считают умеренной формой разбросанной аксональной раны ^[8].

См. также[править | править код]

• Сенсорные нервы
• Сенсорный рецептор
• Аксональный поиск пути
• Аксональный транспорт
• Аксон-рефлекс
• Конус роста
• Дендрит
• Валлерова дегенерация — при разрыве аксона

Примечания[править | править код]

Шаблон: п·о·и Гистология: Нервная ткань
Нейроны (Серое вещество)	Сома • Аксон (Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты) Дендрит (Вещество Ниссля, Дендритный шипик, Апикальный дендрит, Базальный дендрит) типы: Биполярные нейроны • Псевдополярные нейроны • Мультиполярные нейроны • Пирамидальный нейрон • Клетка Пуркинье • Гранулярная клетка
Афферентный нерв/ Сенсорный нерв/ Сенсорный нейрон	GSA • GVA • SSA • SVA • Нервные волокна (Мышечные веретёна (Ia), Нервно-сухожильное веретено, II or Aβ, Aδ-волокна, C-волокна)
Эфферентный нерв/ Моторный нерв/ Моторный нейрон	GSE • GVE • SVE • Верхний моторный нейрон • Нижний моторный нейрон (α мотонейроны, γ мотонейроны)
Синапс	Нейропиль • Синаптический пузырек • Нервно-мышечный синапс • Электрический синапс • Интернейрон (Клетки Реншоу)
Сенсорный рецептор	Чувствительное тельце Мейснера • Нервное окончание Меркеля • Тельца Пачини • Окончание Руффини • Нервномышечное веретено • Свободное нервное окончание • Обонятельный нейрон • Фоторецепторные клетки • Волосковые клетки • Вкусовая луковица
Нейроглия	Астроциты (Радиальная глия) • Олигодендроглиоциты • Клетки эпендимы (Танициты) • Микроглия
Миелин (Белое вещество)	CNS: Олигодендроцит PNS: Клетки Шванна • Невролемма • Перехват Ранвье/Межузловой сегмент • Насечка миелина
Соединительная ткань	Эпиневрий • Периневрий • Эндоневрий • Нервные пучки • Оболочки мозга
∘ ∘ ∘

1. Особенности строения и функции аксонов, аксонный транспорт.

Аксон
(греч.
ἀξον —
ось) — нейрит, осевой цилиндр, отросток
нервной клетки, по которому нервные
импульсы идут от тела клетки
(сомы) к иннервируемым органам и другим
нервным клеткам.

Нейрон состоит из
одного аксона, тела и нескольких
дендритов,
в зависимости от числа которых нервные
клетки делятся на униполярные, биполярные,
мультиполярные. Передача нервного
импульса происходит от дендритов (или
от тела клетки) к аксону, а затем
сгенерированный потенциал действия от
начального сегмента аксона передается
назад к дендритам . Если аксон в нервной
ткани соединяется с телом следующей
нервной клетки, такой контакт называется
аксо-соматическим, с дендритами —
аксо-дендритический, с другим аксоном —
аксо-аксональный (редкий тип соединения,
встречается в ЦНС).

В месте соединения
аксона с телом нейрона у наиболее крупных
пирамидных клеток 5-ого слоя коры
находится аксонный
холмик.
Ранее предполагалось, что здесь происходит
преобразование постсинаптического
потенциала нейрона в нервные импульсы,
но экспериментальные данные это не
подтвердили. Регистрация электрических
потенциалов выявила, что нервный импульс
генерируется в самом аксоне, а именно
в начальном сегменте на расстоянии ~50
мкм от тела нейрона. Для генерации
потенциала действия в начальном сегменте
аксона требуется повышенная концентрация
натриевых каналов (до ста раз по сравнению
с телом нейрона^[3]).

Питание и рост
аксона зависят от тела нейрона: при
перерезке аксона его периферическая
часть отмирает, а центральная сохраняет
жизнеспособность. При диаметре в
несколько микронов
длина аксона может достигать у крупных
животных 1 метра и более (например,
аксоны, идущие от нейронов спинного
мозга
в конечности).
У многих животных (кальмаров,
рыб,
кольчатых
червей,
форонид,
ракообразных)
встречаются гигантские аксоны толщиной
в сотни мкм (у кальмаров — до 2—3 мм).
Обычно такие аксоны отвечают за проведение
сигналов к мышцам. обеспечивающим
«реакцию бегства» (втягивание в норку,
быстрое плавание и др.). При прочих равных
условиях с увеличением диаметра аксона
увеличивается скорость проведения по
нему нервных импульсов.

В протоплазме
аксона — аксоплазме — имеются
тончайшие волоконца — нейрофибриллы,
а также микротрубочки,
митохондрии
и агранулярная (гладкая) эндоплазматическая
сеть.
В зависимости от того, покрыты ли аксоны
миелиновой
(мякотной) оболочкой или лишены её, они
образуют мякотные или безмякотные
нервные
волокна.

Миелиновая оболочка
аксонов имеется только у позвоночных.
Её образуют «накручивающиеся» на аксон
специальные шванновские
клетки,
между которыми остаются свободные от
миелиновой оболочки участки —
перехваты
Ранвье.
Только на перехватах присутствуют
потенциал-зависимые натриевые каналы
и заново возникает потенциал
действия.
При этом нервный импульс распространяется
по миелинизированным волокнам ступенчато,
что в несколько раз повышает скорость
его распространения.

Концевые участки
аксона — терминали — ветвятся и
контактируют с другими нервными,
мышечными или железистыми клетками. На
конце аксона находится синаптическое
окончание —
концевой участок терминали, контактирующий
с клеткой-мишенью. Вместе с постсинаптической
мембраной клетки-мишени синаптическое
окончание образует синапс.
Через синапсы
передаётся возбуждение.

Специфическая
функция аксона — проведение потенциала
действия
от тела клетки к другим клеткам или
периферическим органам. Другая его
функция — аксонный
транспорт
веществ.

Помимо своей
специфической функции в качестве
проводника потенциалов
действия
аксон
является каналом для транспорта веществ.

Аксонный транспорт
— это перемещение веществ по аксону
. Белки, синтезированные в теле клетки,
синаптические
медиаторные вещества
и низкомолекулярные соединения
перемещаются по аксону вместе с клеточными
органеллами, в частности, митохондриями
. Для большинства веществ и органелл
обнаружен также транспорт в обратном
направлении. Вирусы
и токсины
могут проникать в аксон на его периферии
и перемещаться по нему. Аксонный транспорт
— активный процесс.

Аксонный транспорт
зависит от достаточного снабжения
энергией, при снижении уровня АТФ вдвое
аксонный транспорт блокируется, при
возобновлении доступа энергии —
возобновляется.

Белки цитоскелета
доставляются из тела клетки, двигаясь
по аксону со скоростью от 1 до 5 мм в
сутки. Это медленный
аксонный транспорт
(похожий на него транспорт имеется и в
дендритах). Многие ферменты и другие
белки цитозоля также переносятся при
помощи этого типа транспорта.

Нецитозольные
материалы, которые необходимы в синапсе,
такие как секретируемые белки и
мембраносвязанные молекулы, двигаются
по аксону с гораздо большей скоростью.
Эти вещества переносятся из места их
синтеза, эндоплазматического ретикулума,
к аппарату Гольджи, который часто
располагается у основания аксона. Затем
эти молекулы, упакованные в мембранные
пузырьки, переносятся вдоль
рельсов-микротрубочек путем быстрого
аксонного транспорта
со скоростью до 400 мм в сутки. Таким
образом по аксону транспортируются
митохондрии, различные белки, включая
нейропептиды (нейромедиаторы пептидной
природы), непептидные нейромедиаторы.

Транспорт материалов
от тела нейрона к синапсу называется
антероградным,
а в обратном направлении — ретроградным.

Транспорт по аксону
на большие расстояния происходит с
участием микротрубочек. Микротрубочки
в аксоне обладают присущей им полярностью
и ориентированны быстрорастущим
(плюс-)концом к синапсу, а медленнорастущим
(минус-) — к телу нейрона. Белки-моторы
аксонного транспорта принадлежат к
кинезиновому и динеиновому суперсемействам.

Кинезины являются,
в основном, плюс-концевыми моторными
белками, транспортирующими такие грузы,
как предшественники синаптических
везикул и мембранные органеллы. Этот
транспорт идет в направлению к синапсу
(антероградно). Цитоплазматические
динеины — это минус-концевые моторные
белки, транспортирующие нейротрофные
сигналы, эндосомы и другие грузы
ретроградно к телу нейрона. Ретроградный
транспорт осуществляется динеинами не
эксклюзивно: обнаружены несколько
кинезинов, перемещающихся в ретроградном
направлении.

1. Миенилизированные
   и немиенилизированные волокна. Процесс
   миелинизации.

Миелин
(в некоторых изданиях употребляется
некорректная теперь форма миэлин) —
вещество, образующее миелиновую
оболочку
нервных
волокон.

Миелиновая
оболочка —
электроизолирующая оболочка, покрывающая
аксоны
многих нейронов. Миелиновую оболочку
образуют глиальные клетки: в периферической
нервной системе — Шванновские
клетки,
в центральной нервной системе —
олигодендроциты.
Миелиновая оболочка формируется из
плоского выроста тела глиальной клетки,
многократно оборачивающего аксон
подобно изоляционной ленте. Цитоплазма
в выросте практически отсутствует, в
результате чего миелиновая оболочка
представляет собой, по сути, множество
слоёв клеточной мембраны.

Миелин прерывается
только в области перехватов Ранвье,
которые встречаются через правильные
промежутки длиной примерно 1 мм. В
связи с тем, что ионные токи не могут
проходить сквозь миелин, вход и выход
ионов осуществляется лишь в области
перехватов. Это ведёт к увеличению
скорости проведения нервного импульса.
Таким образом, по миелинизированным
волокнам импульс проводится приблизительно
в 5—10 раз быстрее, чем по немиелинизированным.

Безмиелиновые-
входят в состав вегетативной нервной
системы, содержат несколько осевых
цилиндров, при этом осевые цилиндры
могут покидать основное волокно и
переходить в смежное.

Безмиелиновые
нервные волокна находятся преимущественно
в составе вегетативной нервной системы.
Клетки олигодендроглии оболочек
безмиелиновых нервных волокон,
располагаясь плотно, образуют тяжи, в
которых на определенном расстоянии
друг от друга видны овальные ядра. В
нервных волокнах внутренних органов,
как правило, в таком тяже располагается
не один, а несколько (10-20) осевых цилиндров,
принадлежащих различным нейронам. Они
могут, покидая одно волокно, переходить
в смежное, такие волокна, содержащие
несколько осевых цилиндров, называются
волокнами кабельного типа. При электронной
микроскопии безмиелиновых нервных
волокон видно, что по мере погружения
осевых цилиндров в тяж леммоцитов
последние одевают их как муфтой.

Оболочки леммоцитов
при этом прогибаются, плотно охватывают
осевые цилиндры и, смыкаясь над ними,
образуют глубокие складки, на дне которых
и располагаются отдельные осевые
цилиндры. Сближенные в области складки
участки оболочки нейролеммоцита образуют
сдвоенную мембрану — мезаксон, на которой
как бы подвешен осевой цилиндр. Оболочки
нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому
ни мезаксона, ни границ этих клеток под
световым микроскопом нельзя рассмотреть,
и оболочка безмиелиновых нервных волокон
в этих условиях выявляется как однородный
тяж цитоплазмы, «одевающий» осевые
цилиндры. С поверхности каждое нервное
волокно покрыто базальной мембраной.

1. Миелиновые
   – более толстые, т.к. содержат миелин-
   находятся внутри под оболочкой; входят
   в состав соматической нервной системы.
   Миелин через несколько участков резко
   истончается, образуя таким образом
   перехват. Он называется перехват Ранвье.
   Отросток между перехватами называется
   межузловой сигмент. Миелин на подобии
   жира.

2. Безмиелиновые-
   входят в состав вегетативной нервной
   системы, содержат несколько осевых
   цилиндров, при этом осевые цилиндры
   могут покидать основное волокно и
   переходить в смежное.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #