Морфологическая характеристика аксона

По числу отростков различают униполярныенейроны-только аксон,у человека нет;
биполярные— аксон и 1 дендрит (чувствит
узлы преддверия и улитки, новая кора),мультиполярные-аксон и много
дендритов,псевдоуниполярный— от
него отходит 1 общий вырост, который
потом делится на дендрит и аксон (СМН и
соответствующие им по функции ганглии
ЧМН).По форме тела:округлые,
веретеновидные, грушевидные (кл Пуркинье
мозжечка), пирамидные, мультиполярные.
По функции: моторные (двигат эфферентные,
передают импульс на рабочий орган),
чувствит (сенсорный, афферентный,
воспринимает импульс), вставочный
(ассоциативный, интернейрон).

Нейрохимическаяклассификация:
холинергические (в сегментарных центрах
СМ, мозгового ствола, нейронах таламуса,
хвостового ядра, гиганских пирамидах
Беца и Мейнерта новой коры; медиатор
ацетилхолин, секретируют вип и
соматостатин, ганглии АНС), норадренергические
(голубоватое пятно варолиева моста,
аксоны в лобную область коры, секретируютY-пептид), дофаминергические
(черное вещество, аксоны на подкорковые
ядра, лобную кору), серотонинергические
(ядра шва варолиева моста – на нейроциты
таламуса, гипоталамуса, новую кору),
глутаматергические и аспартатергические
(аминокислоты, корковые нейроны,
проекционные пути), гамкергические
(тормозные, участвуют в регуляции
моторной активности и эмоц поведении),
гистаминергические (в узлах АНС),
глицинергические(кл Реншоу СМ, тормозные),
пуринергические (интрамуральные узлы
АНС – медиатор аденозин или атф),
пептидергические (вип, вещество Р-боль,
нейропептидY).

69. Характеристика аксона и дендритов. Закон динамической поляризации нейрона.

Нервные импульсы притекают по дендритам
и оттекают по аксонам (закон динамической
поляризации Рамон-и-Кахаля).

Дендриты–истинные выпячивания
тела клетки. Содержат те же органеллы
что и тело клетки. Начинаются от нейрона
широкими основаниями. Короткие, толстые,
маловетвящиеся отростки; имеют на своей
поверхности рецептивные площадки –шипики. Они заключают небольшиецистерны, заполненные кальцием,ограниченные гладкими мембранами. На
шипиках образуются сложные и простые
аксошипики, когда ряд шипиков контактирует
с многими веретеновидными утолщениями;
по дендритам нервный импульс передается
к перикариону.

Аксоны — ветвящиеся отростки, масса
их ветвления превосходит массу тела
нейрона; передает нервный импульс от
тела нейроцита к другим нервным клеткам
или на рабочий орган. Каждый аксон
начинается саксонального холмика,
где формируется окончательный нервный
импульс на раздражение. По ходу аксонов
имеются веретиновидные формы утолщения,
где происходит синтез, накопление и
выделение нейромедиатора. Аксон
заканчивается телодендриями их утолщения
содержат синаптические пузырьки.
Основные структурные компоненты аксона
– микротрубочки и микрофиламенты, они
образуют скелет. В аксонах совершаетсяаксо-плазматический ток: а) антеградный
— быстрый, прямой, от нейрона к периферии
(в область синапсов); б) ретроградный —
медленный, обратный, от окончаний к
нейрону. Антероградная быстрая система
проводит мембранозные структуры, включая
компоненты мембраны, митохондрии,
пузырьки, содержащие пептиды. Ретроградная
быстрая система проводит использованные
материалы для деградации в лизосомах,
распределения и рециркуляции, возможно,
факторы роста нервов.Нейротубулы-органеллы,
ответственные за быстрый транспорт.
Когда они разрушены быстрый транспорт
прекращается.

Соседние файлы в папке экз

• #
• #
• #
• #
• #
• #

Дендрит, аксон и синапс, строение нервной клетки

Клеточная мембрана

Этот элемент обеспечивает функцию барьера, отделяя внутреннюю среду от находящейся снаружи нейроглии. Тончайшая пленка состоит из двух слоев белковых молекул и находящихся между ними фосфолипидов. Строение мембраны нейрона предполагает наличие в ее структуре специфических рецепторов, отвечающих за узнавание раздражителей. Они обладают выборочной чувствительностью и при необходимости «включаются» при наличии контрагента. Связь внутренней и наружной сред происходит через канальцы, пропускающие ионы кальция или калия. При этом они открываются или закрываются под действием белковых рецепторов.

Благодаря мембране клетка имеет свой потенциал. При передаче его по цепочке происходит иннервация возбудимой ткани. Контакт мембран соседствующих нейронов происходит в синапсах. Поддержание постоянства внутренней среды – это важная составляющая жизнедеятельности любой клетки. И мембрана тонко регулирует концентрацию в цитоплазме молекул и заряженных ионов. При этом происходит транспорт их в необходимых количествах для протекания реакций метаболизма на оптимальном уровне.

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны — небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны — нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге. Многие морфологи считают, что униполярные нейроны в теле человека и высших позвоночных не встречаются.

Биполярные нейроны — нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.

Мультиполярные нейроны — нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе.

Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны — ультиматные и предпоследние — не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) — группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными.

Секреторные нейроны — нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Морфологическая классификация

Морфологическое строение нейронов многообразно. При классификации нейронов применяют несколько принципов:

• учитывают размеры и форму тела нейрона;
• количество и характер ветвления отростков;
• длину аксона и наличие специализированных оболочек.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120—150 мкм у гигантских пирамидных нейронов.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов:

• униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;
• псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;
• биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
• мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Строение нейронов

Схема нейрона

Тело клетки

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), ограниченной снаружи мембраной из липидного бислоя. Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов. Липиды располагаются гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой. Этот слой пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: в форме глобул на поверхности, на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм. Тело содержит ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, который проникает в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20—30 нм) — состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) — вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) — состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии.(Нейроглия, или просто глия (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв + γλία — клей), — совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в мозге примерно равно количеству нейронов).

В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная эндоплазматическая сеть нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные (двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг. Эффекторные (от лат. effectus — действие) — вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные — осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Основные статьи: Дендрит и Аксон

Схема строения нейрона

Аксон — длинный отросток нейрона. Приспособлен для проведения возбуждения и информации от тела нейрона к нейрону или от нейрона к исполнительному органу.
Дендриты — короткие и сильно разветвлённые отростки нейрона, служащие главным местом для образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов), и которые передают возбуждение к телу нейрона. Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20 тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик — образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Синапс

Основная статья: Синапс

Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν — обнимать, обхватывать, пожимать руку) — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона и являются возбуждающими, другие — гиперполяризацию и являются тормозными. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Термин был введён английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном в 1897 г.

Литература

• Поляков Г. И., О принципах нейронной организации мозга, М: МГУ, 1965
• Косицын Н. С. Микроструктура дендритов и аксодендритических связей в центральной нервной системе. М.: Наука, 1976, 197 с.
• Немечек С. и др. Введение в нейробиологию, Avicennum: Прага, 1978, 400 c.
• Мозг (сборник статей: Д. Хьюбел, Ч. Стивенс, Э. Кэндел и дp. — выпуск журнала Scientific American (сентябрь 1979)). М. :Миp, 1980
• Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Устройство для моделирования нейрона. А. с. № 1436720, 1988
• Савельев А. В. Источники вариаций динамических свойств нервной системы на синаптическом уровне // журнал “Искусственный интеллект”, НАН Украины. — Донецк, Украина, 2006. — № 4. — С. 323—338.

Строение нейрона

На рисунке приведено строение нейрона. Он состоит из основного тела и ядра. От клеточного тела идет ответвление многочисленных волокон, которые именуются дендритами.

Мощные и длинные дендриты называются аксонами, которые в действительности намного длиннее, чем на картинке. Их протяженность варьируется от нескольких миллиметров до более метра.

Аксоны играют ведущую роль в передаче информации между нейронами и обеспечивают работу всей нервной системы.

Место соединения дендрита (аксона) с другим нейроном называется синапсом. Дендриты при наличии раздражителей могут разрастись настолько сильно, что станут улавливать импульсы от других клеток, что приводит к образованию новых синаптических связей.

Синаптические связи играют существенную роль в формировании личности человека. Так, личность с устоявшимся позитивным опытом будет смотреть на жизнь с любовью и надеждой, человек, у которого нейронные связи с негативным зарядом, станет со временем пессимистом.

Волокна

Вокруг нервных отростков независимо располагаются глиальные оболочки. В комплексе они формируют нервные волокна. Ответвления в них называются осевыми цилиндрами. Существуют безмиелиновые и миелиновые волокна. Они отличаются по строению глиальной оболочки. Безмиелиновые волокна имеют достаточно простое устройство. Подходящий к глиальной клетке осевой цилиндр прогибает ее цитолемму. Цитоплазма смыкается над ним и формирует мезаксон — двойную складку. Одна глиальная клетка может содержать несколько осевых цилиндров. Это «кабельные» волокна. Их ответвления могут переходить в расположенные по соседству глиальные клетки. Импульс проходит со скоростью 1-5 м/с. Волокна данного типа обнаруживаются в ходе эмбриогенеза и в постганглионарных участках вегетативной системы. Миелиновые сегменты толстые. Они расположены в соматической системе, иннервирующей мускулатуру скелета. Леммоциты (глиальные клетки) проходят последовательно, цепью. Они формируют тяж. В центре проходит осевой цилиндр. В глиальной оболочке присутствуют:

• Внутренний слой нервных клеток (миелиновый). Он считается основным. На некоторых участках между слоями цитолеммы присутствуют расширения, образующие миелиновые насечки.
• Периферический слой. В нем присутствуют органеллы и ядро – нейрилемма.
• Толстая базальная мембрана.

Внутреннее строение нейронов

Ядро нейрона
обычно крупное, округлое, с мелкодис­персным
хроматином, 1-3 крупными ядрышками. Это
отра­жает высокую интенсивность
процессов транскрипции в ядре нейрона.

Клеточная оболочка
нейрона способна генерировать и проводить
электрические импульсы. Это достигается
изме­нением локальной проницаемости
её ионных каналов для Na+ и К+, изменением
электрического потенциала и быст­рым
перемещением его по цитолемме (волна
деполяризации, нервный импульс).

В цитоплазме нейронов
хорошо развиты все органоиды общего
назначения. Митохондрии
многочисленны и обеспе­чивают высокие
энергетические потребности нейрона,
свя­занные со значительной активностью
синтетических процес­сов, проведением
нервных импульсов, работой ионных
насо­сов. Они характеризуются быстрым
изнашиванием и обнов­лением (рис 8-3).
Комплекс
Гольджи очень
хорошо развит. Не случайно эта органелла
впервые была описана и демонст­рируется
в курсе цитологии именно в нейронах.
При свето­вой микроскопии он выявляется
в виде колечек, нитей, зёр­нышек,
расположенных вокруг ядра (диктиосомы).
Много­численные лизосомы
обеспечивают постоянное интенсивное
разрушение изнашиваемых компонентов
цитоплазмы ней­рона (аутофагия).

Рис.
8-3. Ультрастук­турная орга­низация
тела нейрона.

Д. Дендриты. А.
Ак­сон.

1. Ядро (ядрышко
показано стрелкой).

2. Митохондрии.

3. Комплекс
Голь­джи.

4. Хроматофильная
субстанция (уча­стки гранулярной
цито­плаз­мотической сети).

5. Лизосомы.

6. Аксонный
холмик.

7. Нейротру­бочки,
нейрофиламенты.

(По В. Л. Быкову).

Для нормального
функционирования и обновления структур
нейрона в них должен быть хорошо развит
бело­ксинтезирующий аппарат (рис.
8-3). Гранулярная
цитоплаз­матическая сеть
в цитоплазме нейронов образует скопле­ния,
которые хорошо окрашиваются основными
красителями и видны при световой
микроскопии в виде глыбок хромато­фильного
вещества
(базофильное, или тигровое вещество,
субстанция Ниссля). Термин субстанция
Ниссля
сохра­нился в честь учёного Франца
Ниссля, впервые ее описав­шего. Глыбки
хроматофильного вещества расположены
в пе­рикарионах нейронов и дендритах,
но никогда не встреча­ются в аксонах,
где белоксинтезирующий аппарат развит
слабо (рис. 8-3). При длительном раздражении
или повреж­дении нейрона эти скопления
гранулярной цитоплазматиче­ской сети
распадаются на отдельные элементы, что
на свето­оптическом уровне проявляется
исчезновением субстанции Ниссля
(хроматолиз,
тигролиз).

Цитоскелет
нейронов хорошо развит, образует
трёх­мерную сеть, представленную
нейрофиламентами (толщиной 6-10 нм) и
нейротрубочками (диаметром 20-30 нм).
Нейро­филаменты и нейротрубочки
связаны друг с другом попереч­ными
мостиками, при фиксации они склеиваются
в пучки толщиной 0,5-0,3 мкм, которые
окрашиваются солями се­ребра.На
светооптическом уровне они описаны под
назва­нием нейрофибрилл.
Они образуют
сеть в перикарионах нейроцитов, а в
отростках лежат параллельно (рис. 8-2).
Ци­тоскелет поддерживает форму клеток,
а также обеспечивает транспортную
функцию – участвует в транспорте веществ
из перикариона в отростки (аксональный
транспорт).

Включения
в цитоплазме нейрона представлены
липид­ными каплями, гранулами
липофусцина
– «пигмента
старе­ния» – жёлто-бурого цвета
липопротеидной природы. Они представляют
собой остаточные тельца (телолизосомы)
с продуктами непереваренных структур
нейрона. По-види­мому, липофусцин
может накапливаться и в молодом воз­расте,
при интенсивном функционировании и
повреждении нейронов. Кроме того, в
цитоплазме нейронов черной суб­станции
и голубого пятна ствола мозга имеются
пигментные включения меланина.
Во многих нейронах головного мозга
встречаются включения гликогена.

Нейроны не способны к делению, и с
возрастом их число постепенно уменьшается
вследствие естественной ги­бели. При
дегенеративных заболеваниях (болезнь
Альцгей­мера, Гентингтона, паркинсонизм)
интенсивность апоптоза возрастает и
количество нейронов в определённых
участках нервной системы резко
уменьшается.

Нервные клетки

Чтобы обеспечивать множественные связи, нейрон имеет особое строение. Кроме тела, в котором сосредоточены главные органеллы, присутствуют отростки. Часть их короткие (дендриты), обычно их несколько, другой (аксон) – он один, и его длина в отдельных структурах может достигать 1 метра.

Строение нервной клетки нейрона имеет такой вид, чтобы обеспечивать наилучший взаимообмен информацией. Дендриты сильно ветвятся (как крона дерева). Своими окончаниями они взаимодействуют с отростками других клеток. Место их стыка называют синапсом. Там происходит прием-передача импульса. Его направление: рецептор – дендрит – тело клетки (сома) – аксон – реагирующий орган или ткань.

Внутреннее строение нейрона по составу органелл сходно с другими структурными единицами тканей. В нем присутствует ядро и цитоплазма, ограниченная мембраной. Внутри располагаются митохондрии и рибосомы, микротрубочки, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи.

Синапсы

С их помощью клетки нервной системы соединяются между собой. Существуют разные синапсы: аксо-соматические, -дендритические, -аксональные (главным образом тормозного типа). Также выделяют электрические и химические (первые выявляются достаточно редко в организме). В синапсах различают пост- и пресинаптическую части. Первая содержит мембрану, в которой присутствуют высокоспецифичные протеиновые (белковые) рецепторы. Они реагируют только на определенные медиаторы. Между пре- и постсинаптической частями расположена щель. Нервный импульс достигает первой и активирует особые пузырьки. Они переходят к пресинаптической мембране и попадают в щель. Оттуда они влияют на рецептор постсинаптической пленки. Это провоцирует ее деполяризацию, передающуюся, в свою очередь, посредством центрального отростка следующей нервной клетки. В химическом синапсе передача информации осуществляется только по одному направлению.

Развитие

Закладка нервной ткани происходит на третьей неделе эмбрионального периода. В это время формируется пластинка. Из нее развиваются:

• Олигодендроциты.
• Астроциты.
• Эпендимоциты.
• Макроглия.

В ходе дальнейшего эмбриогенеза нервная пластинка превращается в трубку. Во внутреннем слое ее стенки располагаются стволовые вентрикулярные элементы. Они пролиферируют и отходят кнаружи. В этой области часть клеток продолжает делиться. В результате они разделяются на спонгиобласты (компоненты микроглии), глиобласты и нейробласты. Из последних формируются нервные клетки. В стенке трубки выделяется 3 слоя:

• Внутренний (эпендимный).
• Средний (плащевой).
• Внешний (краевой) – представлен белым мозговым веществом.

На 20-24 неделе в краниальном сегменте трубки начинается образование пузырей, которые являются источником формирования головного мозга. Оставшиеся отделы служат для развития спинного мозга. От краев нервного желоба отходят клетки, участвующие в образовании гребня. Он располагается между эктодермой и трубкой. Из этих же клеток формируются ганглиозные пластинки, служащие основой для миелоцитов (пигментных кожных элементов), периферических нервных узлов, меланоцитов покрова, компонентов APUD-системы.

Классификация

Нейроны разделяют на виды в зависимости от типа медиатора (посредника проводящего импульса) выделяемого на окончаниях аксона. Это может быть холин, адреналин и пр. От места расположения в отделах ЦНС они могут относиться к соматическим нейронам или к вегетативным. Различают воспринимающие клетки (афферентные) и передающие обратные сигналы (эфферентные) в ответ на раздражение. Между ними могут находиться итернейроны, отвечающие за обмен информацией внутри ЦНС. По типу ответной реакции клетки могут тормозить возбуждение или, наоборот, повышать его.

По состоянию их готовности различают: «молчащие», которые начинают действовать (передают импульс) только при наличии определенного вида раздражения, и фоновые, что постоянно осуществляют мониторинг (непрерывная генерация сигналов). В зависимости от типа воспринимаемой от сенсоров информации меняется и строение нейрона. В этой связи их классифицируют на бимодальные, с относительно простым ответом на раздражение (два взаимосвязанных вида ощущения: укол и — как результат — боль, и полимодальные. Это более сложная структура – полимодальные нейроны (специфическая и неоднозначная реакция).

Что такое нейрон нейронные связи

В переводе с греческого нейрон, или как его еще называют неврон, означает «волокно», «нерв». Нейрон – это специфическая структура в нашем организме, которая отвечает за передачу внутри него любой информации, в быту называемая нервной клеткой.

Нейроны работают при помощи электрических сигналов и способствуют обработке мозгом поступающей информации для дальнейшей координации производимых телом действий.

Эти клетки являются составляющей частью нервной системы человека, предназначение которой состоит в том, чтобы собрать все сигналы, поступающие из вне или от собственного организма и принять решение о необходимости того или иного действия. Именно нейроны помогают справиться с такой задачей.

Каждый из нейронов имеет связь с огромным количеством таких же клеток, создаётся своеобразная «паутина», которая называется нейронной сетью. Посредством данной связи в организме передаются электрические и химические импульсы, приводящие всю нервную систему в состояние покоя либо, наоборот, возбуждения.

К примеру, человек столкнулся с неким значимым событием. Возникает электрохимический толчок (импульс) нейронов, приводящий к возбуждению неровной системы. У человека начинает чаще биться сердце, потеют руки или возникают другие физиологические реакции.

Мы рождаемся с заданным количеством нейронов, но связи между ними еще не сформированы. Нейронная сеть строится постепенно в результате поступающих из вне импульсов. Новые толчки формируют новые нейронные пути, именно по ним в течение жизни побежит аналогичная информация. Мозг воспринимает индивидуальный опыт каждого человека и реагирует на него. К примеру, ребенок, схватился за горячий утюг и отдернул руку. Так у него появилась новая нейронная связь.

Стабильная нейронная сеть выстраивается у ребенка уже к двум годам. Удивительно, но уже с этого возраста те клетки, которые не используются, начинают ослабевать. Но это никак не мешает развитию интеллекта. Наоборот, ребенок познает мир через уже устоявшиеся нейронные связи, а не анализирует бесцельно все вокруг.

Даже у такого малыша есть практический опыт, позволяющий отсекать ненужные действия и стремиться к полезным. Поэтому, например, так сложно отучить ребенка от груди — у него сформировалась крепкая нейронная связь между приложением к материнскому молоку и удовольствию, безопасности, спокойствию.

Познание нового опыта на протяжении всей жизни приводит к отмиранию ненужных нейронных связей и формированию новых и полезных. Этот процесс оптимизирует головной мозг наиболее эффективным для нас образом. Например, люди, проживающие в жарких странах, учатся жить в определенном климате, а северянам нужен совсем другой опыт для выживания.

Составляющие

Глиоцитов в системе в 5-10 раз больше, чем нервных клеток. Они выполняют разные функции: опорную, защитную, трофическую, стромальную, выделительную, всасывающую. Кроме этого, глиоциты обладают способностью к пролиферации. Эпендимоциты отличаются призматической формой. Они составляют первый слой, выстилают мозговые полости и центральный спинномозговой отдел. Клетки участвуют в продуцировании спинномозговой жидкости и обладают способностью всасывать ее. Базальная часть эпендимоцитов имеет коническую усеченную форму. Она переходит в длинный тонкий отросток, пронизывающий мозговое вещество. На его поверхности он формирует глиальную отграничительную мембрану. Астроциты представлены многоотросчатыми клетками. Они бывают:

• Протоплазматическими. Они расположены в сером мозговом веществе. Эти элементы отличаются наличием многочисленных коротких разветвлений, широких окончаний. Часть последних окружает кровеносные капиллярные сосуды, участвует в формировании гематоэнцефалического барьера. Другие отростки направлены к нейронным телам и по ним осуществляется перенос питательных веществ из крови. Они также обеспечивают защиту и изолируют синапсы.
• Волокнистыми (фиброзными). Эти клетки находятся в белом веществе. Их окончания слабоветвящиеся, длинные и тонкие. На концах у них присутствуют разветвления и формируются отграничительные мембраны.

Олиодендроциты представляют собой мелкие элементы с отходящими короткими хвостами, расположенными вокруг нейронов и их окончаний. Они формируют глиальную оболочку. Посредством нее передаются импульсы. На периферии эти клетки называют мантийными (леммоцитами). Микроглия является частью макрофагальной системы. Она представлена в виде мелких подвижных клеток с малоразветвленными короткими отростками. В элементах содержится светлое ядро. Они могут формироваться из кровяных моноцитов. Микроглия восстанавливает строение нервной клетки, подвергшейся повреждениям.

Нейроглия

Невроны не способны делиться, потому и появилось утверждение, что нервные клетки не восстанавливаются. Именно поэтому их следует оберегать с особой тщательностью. С основной функцией «няни» справляется нейроглия. Она находится между нервными волокнами.

Эти мелкие клетки отделяют нейроны друг от друга, удерживают их на своем месте. У них длинный список функций. Благодаря нейроглии сохраняется постоянная система установленных связей, обеспечивается расположение, питание и восстановление нейронов, выделяются отдельные медиаторы, фагоцитируется генетически чужое.

Таким образом, нейроглия выполняет ряд функций:

1. опорную;
2. разграничительную;
3. регенераторную;
4. трофическую;
5. секреторную;
6. защитную и т.д.

В ЦНС нейроны составляют серое вещество, а за границами мозга они скапливаются в специальные соединения, узлы – ганглии. Дендриты и аксоны создают белое вещество. На периферии именно благодаря этим отросткам строятся волокна, из которых и состоят нервы.

Строение нейрона

Плазматическая
мембранаокружает нервную клетку.
Она состоит из белковых и липидных
компонентов, находящихся в
жидкокристаллическом состоянии(модель
мозаичной мембраны): двуслойность
мембраны создается липидами, образующими
матрикс, в котрый частично или полностью
погружены белковые комплексы.
Плазматическая мембрана регулирует
обмен веществ между клеткой и ее средой,
а также служит структурной основой
электрической активности.

Ядроотделено
от цитоплазмы двумя мембранами, одна
из которых примыкает к ядру, а другая к
цитоплазме. Обе они местами сходятся,
образуя поры в ядерной оболочке, служащие
для транспорта веществ между ядром и
цитоплазмой. Ядро контролирует
дифференцировку нейрона в его конечную
форму, которая может быть очень сложной
и определяет характер межклеточных
связей. В ядре нейрона обычно находится
ядрышко.

Рис. 1. Строение
нейрона (с изменениями по ):

1 — тело (сома), 2 —
дендрит, 3 — аксон, 4 — аксонная терминаль,
5 — ядро,

6 — ядрышко, 7 —
плазматическая мембрана, 8 — синапс, 9 —
рибосомы,

10 — шероховатый
(гранулярный) эндоплазматический
ретикулум,

11 — субстанция
Ниссля, 12 — митохондрии, 13 — агранулярный
эндоплаз­матический ретикулум, 14 —
микротрубочки и нейрофиламенты,

15
— миелиновая оболочка, образованная
шванновской клеткой

Рибосомы производят
элементы молекулярного аппарата для
большей части клеточных функций:
ферменты, белки-переносчики, рецепторы,
трансдукторы, сократительные и опорные
элементы, белки мембран. Часть рибосом
находится в цитоплазме в свободном
состоянии, другая часть прикрепляется
к обширной внутриклеточной мембранной
системе, являющейся продолжением
оболочки ядра и расходящейся по всей
соме в форме мембран, каналов, цистерн
и пузырьков (шероховатый эндоплазматический
ретикулум). В нейронах близ ядра
образуется характерное скопление
шероховатого эндоплазматического
ретикулума (субстанция Ниссля),
служащее местом интенсивного синтеза
белка.

Аппарат Гольджи
— система уплощенных мешочков, или
цистерн — имеет внутреннюю, формирующую,
сторону и наружную, выделяющую. От
последней отпочковываются пузырьки,
образующие секреторные гранулы. Функция
аппарата Гольджи в клетках состоит в
хранении, концентрировании и упаковке
секреторных белков. В нейронах он
представлен более мелкими скоплениями
цистерн и его функция менее ясна.

Лизосомы —заключенные в мембрану структуры,не
имеющие постоянной формы, — образуют
внутреннюю пищеварительную систему. У
взрослых особей в нейронах образуются
и накапливаютсялипофусциновые
гранулы, происходящие из лизосом. С
ними связывают процессы старения, а
также некоторые болезни.

Митохондрии
имеют гладкую наружную и складчатую
внутреннюю мембраны и являются местом
синтезааденозинтрифосфорной кислоты
(АТФ)— основного источника энергии
для клеточных процессов — в цикле
окисления глюкозы (у позвоночных).
Большинство нервных клеток лишено
способности запасать гликоген (полимер
глюкозы), что усиливает их зависимость
в отношении энергии от содержания в
крови кислорода и глюкозы.

Фибриллярные
структуры: микротрубочки(диаметр
20-30 нм),нейрофиламенты(10 нм) имикрофиламенты (5 нм). Микротрубочки
и нейрофиламенты участвуют во
внутриклеточном транспорте различных
веществ между телом клетки и отходящими
отростками. Микрофиламенты изобилуют
в растущих нервных отростках и,
по-видимому, управляют движениями
мембраны и текучестью подлежащей
цитоплазмы.

Синапс —функциональное соединение нейронов,
посредством которого происходит передача
электрических сигналов между клетками.Щелевой контактобеспечивает
электрический механизм связи между
нейронами(электрический синапс).

Рис. 2. Строение
синаптических контактов:

а
— щелевого контакта, б — химического
синапса (с изменениями по ):

1 — коннексон,
состоящий из 6 субъединиц, 2 — внеклеточное
пространство,

3 — синаптическая
везикула, 4 — пресинаптическая мембрана,
5 — синаптическая

щель, 6 —
постсинаптическая мембрана,7 — митохондрия,
8 — микротрубочка,

9
— нейрофиламенты

Химический синапсотличается ориентацией мембран в
направлении от нейрона к нейрону, что
проявляется в неодинаковой степени
уплотненности двух смежных мембран и
наличием группы небольших везикулвблизи синаптической щели. Такая
структура обеспечивает передачу сигнала
путем экзоцитоза медиатораиз
везикул.

Синапсы также
классифицируются в зависимости от того,
чем они образованы: аксо-соматические,
аксо-дендритные, аксо-аксонные и
дендро-дендритные.

Дендриты

Дендриты – древовидные расширения в начале нейронов, которые служат для увеличения площади поверхности клетки. У многих нейронов их большое количество (тем не менее, встречаются и такие, у которых есть только один дендрит). Эти крошечные выступы получают информацию от других нейронов и передают её в виде импульсов к телу нейрона (соме). Место контакта нервных клеток, через которое передаются импульсы – химическим или электрическим путём, – называется синапсом.

Характеристики дендритов:

• Большинство нейронов имеют много дендритов
• Тем не менее, некоторые нейроны могут иметь только один дендрит
• Короткие и сильно разветвленные
• Участвует в передаче информации в тело клетки

Сома

Сомой, или телом нейрона, называется место, где сигналы от дендритов аккумулируются и передаются дальше. Сома и ядро не играют активной роли в передаче нервных сигналов. Эти два образования служат скорее для поддержания жизнедеятельности нервной клетки и сохранения её работоспособности. Этой же цели служат митохондрии, которые обеспечивают клетки энергией, и аппарат Гольджи, который выводит продукты жизнедеятельности клеток за пределы клеточной мембраны.

Аксонный холмик

Аксонный холмик – участок сомы, от которого отходит аксон, – контролирует передачу нейроном импульсов. Именно тогда, когда общий уровень сигналов превышает пороговое значение холмика, он посылает импульс (известный, как потенциал действия) далее по аксону, к другой нервной клетке.

Аксон

Аксон – это удлиненный отросток нейрона, который отвечает за передачу сигнала от одной клетки к другой. Чем больше аксон, тем быстрее он передаёт информацию. Некоторые аксоны покрыты специальным веществом (миелином), который выступает в качестве изолятора. Аксоны, покрытые миелиновой оболочкой, способны передавать информацию намного быстрее.

Характеристики Аксона:

• У большинства нейронов имеется только один аксон
• Участвует в передаче информации от тела клетки
• Может или не может иметь миелиновую оболочку

Терминальные ветви

На конце Аксона расположены терминальные ветви – образования, которые отвечают за передачу сигналов к другим нейронам. В конце терминальных ветвей как раз и находятся синапсы. В них для передачи сигнала к другим нервным клеткам служат особые биологически активные химические вещества – нейромедиаторы.

Теги: мозг, нейрон, нервная система, строение

Есть что сказать? Оставть комментарий!:

Вывод

Физиология человека поражает своей слаженностью. Мозг стал величайшим творением эволюции. Если представлять организм в форме слаженной системы, то нейроны – это провода, по которым проходит сигнал от головного мозга и обратно. Их число огромно, они создают уникальную сеть в нашем организме. Ежесекундно по ней проходят тысячи сигналов. Это потрясающая система, которая позволяет не только функционировать организму, но и контактировать с окружающим миром.

Без невронов тело просто не сможет существовать, потому следует постоянно заботиться о состоянии своей нервной системы

Важно правильно питаться, избегать переутомления, стрессов, вовремя лечить заболевания

                                                       
Лекция № 8

НЕРВНАЯ ТКАНЬ. НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА. НЕРВНЫЕ
ОКОНЧАНИЯ

План:

1.Общая морфофункциональная
характеристика нервной ткани.Гистогенез.

2.Морфологическая и функциональная
классификация нейроцитов.

3.Микро -и субмикроскопическое строение
нейроцита.Общие и
специальные органеллы.

4.Классификация, гистологическая стуктура и функции нейроглии.

5.Нервные волокна.Классификация.

6.Микроскопическое и
субмикроскопическое строение миелинового нервного волокна.

7.Гистофизиология безмиелинового
нервного волокна.

8.Морфофункциональная характеристика
нервных окончаний.

9.Рецепторы, их классификация и
структура.

10.Эффекторы, классификация и
структура.

11.Межнейронные синапсы, их
классификация и морфология.

12.Строение простой рефлекторной дуги.Роль синапсов.

Нервная ткань (нейроциты, нейроглия)

   
Нервная ткань (textus nervosus)
принадлежит к специальным тканям, ее элементы способны воспринимать
раздражение, трансформировать это раздражение в нервный импульс, быстро его
передавать, хранить информацию, продуцировать биологически активные вещества,
благодаря чему нервная ткань обеспечивает согласованную деятельность органов и
систем организма и его адаптацию к условиям внешней среды. Нервная ткань
построена из нервных клеток (нейронов, нейроцитов) и
вспомогательных элементов, которые объединяются под названием нейроглии.

Нейроны.

Нейроны являются морфологическими и
функциональными единицами нервной ткани.

      
Состоят из тела (перикариона) и отростков.
Наличие последних является самым характерным признаком нервных клеток. Именно
отростки обеспечивают проведение нервного импульса часто на достаточно длинное
расстояние, поэтому длина их колеблется от нескольких микрометров до 1.,,1,5м.
Нейроны не способны к митотическому делению, имеют длинный жизненный цикл. Срок
их жизни совпадает со сроком жизни индивида. Размеры перикариона нейронов очень разнообразны — от 5… 8 мкм
(клетки-зерна мозжечка) до 120 мкм (гигантопирамидные)
нейроны коры головного мозга). Среди отростков нервных клеток различают
аксоны и дендриты

       Аксон (нейрит) — это длинный отросток, длина которого может достигать 1,5 м. Название его походит от греческого аксис — ось. Он всегда в клетке лишь один.
Диаметр аксона по всей длине является неизменным, он не ветвится, но может
давать коллатерали, которые имеют другое направление. Заканчивается аксон
терминальным разветвлением. Это отросток, который проводит нервный импульс в
направлении от тела клетки. Дендриты — это чаще всего короткие деревовидные
отростки, которые ветвятся (название их происходит от греческого дендрон — дерево); основы дендритов имеют коническое
расширение. Нервный импульс эти отростки передают по направлению к телу
клетки.

Считается общепринятым, что синтез
белка в нейроне происходит только в перикарионе и
дендритах. Однако в последнее время появились достаточно убедительные
доказательства синтеза белка в аксоне. Многочисленные белки аксоплазмы
синтезируются в перикарионе и перемещаются в составе
медленного аксонного транспорта.

 Они содержат рибосомы, компоненты гранулярной
и гладкой эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи.
Дендриты интегрально образуют до 95% всей рецепторной поверхности (рецептивного
поля) нейрона.Дендриты
являются наиболее чувствительными индикаторами функционального состояния
нервных связей и любых изменений в нервной системе. Дендриты, в отличие от
аксонов, способны генерировать не только потенциалы действия, возникающие по
закону всё или ничего, но и градуальные генераторные
потенциалы.

ЦИТОСКЕЛЕТ

Цитоскелет нейронов состоит из микротрубочек, промежуточных филаментов (нейрофиламенты) и микрофиламентов.

Микротрубочки  наиболее крупные
элементы цитоскелета, их диаметр 24 нм. С ними
связывают внутриклеточный, в том числе аксонный
транспорт. От перикариона по отросткам перемещаются
различные вещества (белки, нейромедиаторы и т.д.),
органеллы (митохондрии, элементы цитоскелета,
везикулы и т.д.). Микротрубочки в перикарионе и
дендритах (в отличие от аксона) не имеют направленной ориентации. Большинство
микротрубочек аксона одним концом направлено к терминали,
а другим-  к перикариону.
Характер ориентации микротрубочек имеет важное значение
для распределения по отросткам различных органелл. К 1 концу перемещаются
митохондрии и секреторные пузырьки, а ко 11 концу  рибосомы,
мультивезикулярные тельца, элементы комплекса Гольджи.

Нейроны отличаются по размерам и форме перикариона, числу отростков, их синаптическим
связям, характеру ветвления дендритов, электрофизиологическим характеристикам,
химии нейромедиаторов, позиции в функциональных сетях
и множеству других характеристик.

    
Нервные клетки содержат в центре перикариона одно большое круглое светлое ядро с малым количеством гетерохроматина, одним или несколькими ядрышками. В
нейронах некоторых ганглиев вегетативной нервной системы насчитывается до 15
ядер.

Цитоплазма
нервной клетки (нейроплазма) содержит три типа организованных структур: общие
органеллы, включения и специальные органеллы. Включениями нейроплазмы
могут быть углеводы (гликоген), пигментные вещества (липофусцин, меланин) и
разнообразные секреты (в нейросекреторных клетках). Специальными органеллами
нейронов является хроматофильная субстанция и
нейрофибриллы.

      
Под световым микроскопом хроматофильная
субстанция имеет вид разных по размерам и форме комочков и зерен, которые
окрашиваются базофильно, локализованные в перикарионе и дендритах нейронов и никогда не оказываются в
аксонах и начальных сегментах последних. Хроматофильное
вещество впервые описал Ф. Ниссль в 1889 г., в связи с чем оно носило его имя (субстанция Ниссля). Й.Леношек (в 1845 г.) дал ей название тигроид. Хроматофильную
субстанцию также называют базофильным веществом.

Под электронным микроскопом эта
структура оказывается гранулярной эндоплазматической сетью с параллельным
расположением ее сплющенных цистерн (так называемая эргастоплазма), где
интенсивно синтезируется белок, что характерно для нервной клетки. Хроматофильная субстанция является показателем
функционального состояния нейрона. Она может исчезать при истощении нервной
клетки (так называемый хроматолиз, или тигролиз), а
затем возобновляться.

      
В аксонах, которые не содержат органелл белкового синтеза, цитоплазма
постоянно перемещается от перикариона к терминалам со
скоростью 1…3 мм на сутки. Это так называемый медленный аксонный
транспорт, за счет которого происходит доставка белков (например, ферментов,
необходимых для синтеза медиаторов в синаптических
окончаниях). Кроме того, существует быстрый аксонный
транспорт (5…10 мм/час), который переносит, главным образом, вещества,
необходимые для синаптической функции, дендритный
транспорт (скорость 3 мм/час) и ретроградный поток, с помощью которого ряд
компонентов цитоплазмы возвращается из окончаний в тело клетки. Транспорт
веществ по отросткам нейронов обеспечивают такие органеллы: эндоплазматическая
сеть, микротрубочки, актомиозиновая система цитоскелета.

        Нейрофибриллы можно обнаружить в цитоплазме при импрегнации серебром.
Они имеют вид тонких нитей диаметром 0,3… 0,5 мкм, образуют плотную сеть в перикарионе и имеют параллельную ориентацию в составе
дендритов и нейритов, включая их самые тонкие конечные разветвления. Методом
электронной микроскопии обнаружено, что нейрофибриллам отвечают пучки нейрофиламентов (микрофиламентов)
диаметром 6…10 нм и нейротубулы. (микротрубочки)
диаметром 20… З0 нм. Микрофиламенты
и микротрубочки принадлежат к системе цитоскелета
нейронов. Последний построен главным образом из белка спектрина.

Морфологическая
классификация нейронов

Эта 
классификация нейронов базируется на количестве отростков. По этому признаку нервные клетки разделяют на такие разновидности:
1) униполярные (имеют единственный отросток, который является аксоном); 2)
биполярные (имеют два отростка — аксон и дендрит); 3) псевдоуниполярные
(имеют один отросток, который на определенном расстоянии от тела клетки
разделяется на аксон и дендрит, так что фактически клетка имеет два отростка,
как и биполярная); 4) мультиполярные (имеют
много отростков, один из которых является аксоном, а все другие дендритами. В
организме человека подавляющее большинство нейронов являюся
мультиполярными; биполярные клетки: лишь в сетчатке
глаза и в спиральном ганглии завитки, а псевдоуниполярные
— в спинномозговых узлах. Униполярные клетки в теле человека не обнаружены.
Такое строение (с одним отростком — аксоном) имеют лишь нейробласты.

Функциональная
классификация нейронов

Функциональная классификация нейронов
базируется на положении нервной клетки в составе рефлекторной дуги. Согласно с
этой классификацией различают такие виды нейронов: 1) афферентные (рецепторные,
чувствительные) воспринимают раздражение и трансформируют его в нервный
импульс; 2) ассоциативные (вставные) передают нервный импульс между нейронами;
3) эфферентные (моторные, двигательные) обеспечивают передачу нервного импульса
на рабочую структуру.

Рефлекторная
дуга — это цепочка нервных
клеток, которые передают нервный импульс от чувствительного нервного окончания
(рецептор) к двигательному нервному окончанию (эффектор), который расположен в
рабочем органе.

   
Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов: афферентного, дендрит которого заканчивается рецептором, а аксон передает
импульс на дендрит эфферентного нейрона; эфферентного, который своим аксоном
передает импульс к эффектору в рабочем органе.

  
Сложные рефлекторные дуги имеют между афферентными и эфферентными
нейронами несколько ассоциативных нервных клеток. Нервное возбуждение по
рефлекторной дуге передается лишь в одном направлении, которое имеет название
физиологичной (или динамичной) поляризации нейронов.

Изолированный нейрон, как показал А. И.
Бабухин, способный проводить импульс в любом направлении. Однонаправленность
передачи импульса в пределах рефлекторной дуги предопределена
структурой межнейронного контакта, который имеет название синапса.

Нейроглия

Термин нейроглия ввёл немецкий патолог
Рудольф Вирхов в 1846 г.,
означает в буквальном переводе нервный клей, а в действительности это среда,
которая окружает нейроны  для описания
связующих элементов между нейронами. Эти клетки составляют почти половину
объёма мозга. Нейроны существуют в тесной генетической, структурной и
функциональной связи с нейроглией. Построена нейроглия из клеток. Ее функции:
опорная, разграничительная, трофическая, секреторная, защитная. Все клетки
нейроглии разделяют на два генетических вида: глиоцити
(макроглия) и глиальные
макрофаги (микроглия), В свою очередь, среди глиоцитов различают эпендимоциты,
астроциты и олигодендроциты
Макроглия походит, как и нейроны, из нервной трубки,
а микроглия — из моноцитов и принадлежит к макрофагической системе. В последнее время, появились
данные, что микроглия не имеет моноцитарного
генезиса.

Астроциты  звёздчатые клетки, их отростки отходят от тела клетки в
разных направлениях, оплетают нейроны, сосуды, клетки (эпендимы) желудочков мозга,
образуя расширения в виде концевой ножки.Астроциты
имеют адренорецепторы и рецепторы многих нейромедиаторов.   Астроциты образуют
опорный аппарат центральной нервной системы. Различают протоплазматичиские
и волокнистые (фибриллярные) астроциты; существуют
также и переходные формы астроцитов
(волокнисто-протоплазматические). Протоплазматические астроциты локализируются преимущественно в сером веществе
мозга. Размеры их 15…25 мкм. Отростки короткие и толстые, сильно разветвлены.
На импрегнированных металлами препаратах эти клетки напоминают заросли
кустарника. Волокнистые астроциты
преимущественно расположены в белом веществе мозга. Отростки их длинные,
прямые, слабо или совсем не разветвленные, на поперечном разрезе круглой или
овальной формы.

Отростки астроцитов
оканчиваются на сосудах, нейронах, базальной мембране, которая отделяет
мозговую ткань от мягкой мозговой оболочки. В цитоплазме астроцитов
содержатся фибриллы, которые состоят из филаментов.

 
Функции астроглии многочисленны.

* В гистогенезе  проводящие
пути для миграции недифференцированных нейронов в коре мозжечка и для врастания
аксонов в зрительный нерв.

* Транспорт метаболитов из
капилляров мозга в нервную ткань. Астроцитарные ножки
почти полностью покрывают капилляры мозга.

* Регуляция химического состава
межклеточной жидкости. Астроциты участвуют в
метаболизме глутаминовой и аминомасляной
кислот, соответственно возбуждающего и тормозного нейромедиаторов
ЦНС. После высвобождения этих нейромедиаторов
в синаптическую щель часть молекул поступает в астроциты, где превращается в глутамин.

* Астроциты
изолируют рецептивные поверхности нейронов.

* Участие в патологических
процессах  пролиферация и замещение погибших нейронов.

* Фагоцитоз и экспрессия Аг MHC II.

* Астроциты
выделяют ряд веществ, способствующих росту аксонов.

Эпендимоциты образуют плотный, эпителиообразный
пласт клеток, которые выстелают спинномозговой канал
и все желудочки мозга. Эпендимоциты возникают первыми
в процессе гистогенеза нервной ткани из глиобластов
нервной трубки. На этой стадии развития они выполняют разграничительную и
опорную функции. На поверхности клеток, обращённой в полость канала нервной
трубки, образуются реснички, которых может быть до 40 на одну клетку. Возможно,
реснички способствуют движению жидкости в полостях мозга. От базального конца эпендимоцита отходят длинные отростки, которые
разветвляются и пересекают всю нервную трубку, образовывая ее опорный аппарат.
На внешней поверхности трубки эти отростки образуют поверхностную глиальную пограничную мембрану, которая отграничивает
нервную трубку от других тканей.

После рождения эпендимоциты
выполняют лишь функцию выстелания полостей мозга.
Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию.
Например, эпендимоциты субкомиссурального
органа продуцируют секрет, который, возможно, принимает участие в регуляции
водного обмена. Особое строение имеют эпендимоциты,
что выстелают сосудистые сплетения желудочков мозга.
Цитоплазма базального полюса этих клеток образует многочисленные глубокие
складки, содержит большие митохондрии и разные включения. Существует мнение,
что эти эпендимоциты активно участвуют в образовании
цереброспинальной жидкости и регуляции ее состава.

    Олигодендроциты-это самая многочисленная группа глиоцитов.
Они отличаются небольшими размерами, наличием коротких, очень тонких отростков.
Тела их имеют многоугольную или овальную форму. Олигодендроциты
окружают тела нейронов и их отростки по всей длине, локализуются как в
центральной, так и периферической нервной системе.

Цитоплазма олигодендроцитов
не содержит нейрофиламентов. Функции этих клеток
очень разнообразны: трофическая, изолирующая, участие в водно-солевом обмене,
процессах дегенерации и регенерации нервных волокон. Олигодендроцити,
которые образуют оболочки вокруг отростков нервных клеток, имеют название нейролеммоцитов (шванновских
клеток).

Олигодендро(глио)циты, как правило, более мелкие клетки, чем астроциты, но в этих миелинобразующих
клетках ЦНС высока плотность органелл. В сером
веществе мозга олигодендроциты находятся в
непосредственном контакте с перикарионами и
отростками нейронов. В белом веществе олигодендроциты
расположены рядами между нервными волокнами. Именно
миелин придает белому веществу характерный цвет, отличающий его от серого
вещества. Шванновские клетки входят в состав миелиновых
и безмиелиновых периферических нервных волокон,
синтезируют белки P0, P1, P2, образуют миелин и рассматриваются как аналоги олигодендроцитов. Каждая шванновская
клетка миелинизирует один аксон. Шванновские
клетки образуют щелевые контакты.

      Микроглия — это совокупность маленьких клеток с двумя-тремя
отростками, которые имеют на своей поверхности короткие вторичные и третичные
разветвления. Ядра клеток вытянутой или треугольной формы, богатые на гетерохроматин. При раздражениях нервной ткани (воспаление,
рана) клетки микроглии изменяются — увеличивается
объем ядра и цитоплазмы, клетки становятся круглыми, подвижными, втягивают свои
отростки. Подобно другим макрофагам микроглиоцити
наполняются фагоцитованным материалом. В таком виде
их называют зернистыми шарами. В последнее время показана способность микроглии принимать участие в
синтезе белков-иммуноглобулинов (антител).

Нервные
волокна — это отростки нервных
клеток, покрытые оболочками. В зависимости от строения оболочки они разделяются
на две основных группы — миелиновые и безмиелиновые.
И те, и другие построены из осевого цилиндра, который является отростком
нервной клетки и оболочки, образованной клетками олигодендроглии
( н е й р
о л е м м о ц и т а м и, ш в а н н о в с к и м и  клетками).

    
Миелиновые нервные волокна
имеют достаточно сложное строение. Они встречаются как в центральной, так и в
периферической нервной системе, то есть в составе головного и спинного мозга, а
также в составе периферических нервов. Это толстые волокна, диаметр их
поперечного сечения колеблется от 1 до 20 мкм. Они построены из осевого
цилиндра, миелиновой оболочки, нейролеммы и базальной
мембраны. Осевой цилиндр — это отросток нервной клетки, которым чаще бывает
аксон, но может быть и дендрит. Он состоит из нейроплазмы,
которая содержит продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы, а
также митохондрии. Осевой цилиндр покрыт аксолеммой
(продолжением клеточной мембраны) которая обеспечивает проведение нервного
импульса.

      
Миелиновая оболочка — это трубка толщиной от 0,3 до 15…20 мкм, которая
одевает осевой цилиндр. Она отсутствует в месте выходження отростка от перикариона,
в участке терминальных разветвлений аксона и в участках, которые имеют название
узловых перехватов. Участок волокна между двумя соседними перехватами
называется межузловым сегментом. Длина последнего —
от нескольких микрометров до нескольких миллиметров.

     
Миелиновое нервное волокно состоит из осевого цилиндра, вокруг которого шванновские клетки образуют миелин за счёт удлинения и
концентрического наслаивания мембран мезаксона.
Каждая шванновская клетка миелинизирует
небольшой сегмент только одного аксона. В миелине периферических нервов присутствуют
небольшие просветления  насечки миелина. Снаружи от миелина располагаются
тонкий слой цитоплазмы шванновской клетки и её ядро.

Узловые перехваты. На границе между
соседними шванновскими клетками участок
плазматической мембраны аксона (аксолемма) не прикрыт
миелином. Здесь шванновские клетки образуют
многочисленные переплетающиеся отростки. Аксолемма
перехватов содержит множество потенциалозависимых Na+ -каналов, необходимых для поддержания импульсной
активности. Узловой перехват имеет размеры 0,25.. 1 мкм.

Скачкообразное проведение нервных импульсов
в миелиновых волокнах, когда сигнал перескакивает от одного перехвата к
другому, как раз и обеспечивают Na+-каналы
перехватов. По этой же причине в миелиновых волокнах (в отличие от не имеющих
перехватов безмиелиновых волокон) скорость проведения
выше.

Насечки миелина  участки
расслоения миелина, образовавшиеся при миелинизации;
в них присутствует цитоплазма шванновских клеток.
Функция насечек неясна.

Миелиновая оболочка содержит липиды и
потому окрашивается в черный цвет при обработке осмиевой кислотой. С помощью
электронного микроскопа было обнаружено, что миелиновая оболочка имеет
пластинчатое строение. Окончательно понять строение миелиновой оболочки помогли
исследования процесса развития миелиновых нервных волокон.

В процессе развития миелинового волокна
осевой цилиндр погружается в нейролеммоцит, вгибая
его оболочку и образовывая глубокую складку. Эта двойная складка (дупликатура) плазмолеммы нейролеммоцита
получила название мезаксона. В процессе последующего
развития шванновская клетка медленно вращается вокруг
осевого цилиндра, в результате чего мезаксон
многократно окутывает его. Цитоплазма леммоцита и его
ядро остаются на периферии, образовывая нейролемму.
Таким образом, миелиновая оболочка образуется из плотно, концентрически наслоенных вокруг осевого цилиндра.

На продольном разрезе миелинового
нервного волокна вблизи узловой перетяжки есть участок, в котором завитки мезаксона последовательно контактируют с осевым цилиндром.
Места прикрепления самых глубоких завитков более удалены от перехватове
следующие — постепенно приближаются к нему. Это объясняется тем
что мезаксон наслаивается в процессе роста и осевого
цилиндра и нейролеммоцитов, образуют пальцеобразные
выросты диаметром 50 нм. Длина выростов разная. Вместе они имеют характерный
вид пышного воротничка.

   
Н е й р о л е м м а — тонкая, светлая при
обработке осмиевой кислотой оболочка нервного волокна, расположенная внешне от
миелинового слоя. Нейролемма образована
цитоплазматичними частями нейролеммоцитов
и ядрами. Базальная мембрана, укрывая внешне нервное волокно, соединяется с коллагеновыми волокнами эндоневрию
(соединительной тканью, которая окружает нервные волокна).

Вышеописанное строение имеют
периферические миелиновые нервные волокна. Миелиновые волокна
центральной нервной системы имеют ряд особенностей строения: их оболочку,
вместо нейролеммоцитов, образуют типичные олигодендроцити (в последних меньше цитоплазмы, они
мельче); отсутствуют насечки миелина и базальная мембрана; узловые перехваты
имеют большие размеры, а межузловые сегменты короче.

       Безмиелиновые
нервные волокна являются типичными
для автономного отдела нервной системы. Диаметр волокон 1 — 4 мкм, то есть они
тоньше от миелиновых волокон. Строение их значительно проще. Безмиелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, нейролеммы и базальной мембраны. Нейролемма
образована тяжем нейролеммоцитов, которые плотно прилегают друг к другу.
Прогибая оболочку нейролеммоцитов, осевой цилиндр
глубоко погружается в этот тяж, а глиальная клетка,
как муфта, одевает отросток. Если тяж леммоцитов
охватывает не один осевой цилиндр, а несколько (10-20), то такие безмиелиновые волокна называют полиаксонными,
или волокнами кабельного типа. Внешне безмиелиновое
нервное волокно, как и миелиновое, покрыто базальной мембраной.

Скорость передачи нервного импульса
миелиновыми нервными волокнами значительно высшая (5… 120м/с), чем безмиелиновыми (1…2 м/с). Это
объясняется тем, что в безмиелиновом волокне волна
деполяризации двигается по всей плазмолемме не прерываясь, а в миелиновом — она
идет сальтаторно, то есть прыжками, возникая лишь в
участках перехватов.

    Нервные окончания (terminationes nervorum) разделяют на рецепторы, эффекторы и межнейронные
синапсы.

Рецепторы- чувствительные
окончания дендритов нервных клеток, приспособленные к восприятию раздражений,
которые поступают к организму. Различают э к с т е р о р е ц
е п т о р ы, которые воспринимают раздражение из внешней среды, и н т е р о р
е ц е п т о р ы, раздражения к которым
поступают от собственных тканей организма. Разновидностью интерорецепторов
является п р о п р
и о р е ц е п т о р ы
— чувствительные нервные окончания в мышцах и сухожилиях, которые принимают
участие в регуляции движений и положения тела в пространстве. В зависимости от
природы раздражений, которые вызывают возбуждения чувствительных нервных
окончаний, последние разделяют на терморецепторы (воспринимают изменения
температуры), механорецепторы (воспринимают действие
механических раздражителей), барорецепторы
(воспринимают изменения давления), хеморецепторы (воспринимают действие
химических раздражителей), ноцирецепторы
(воспринимают болевые раздражения) и др.

В зависимости от строения существуют
свободные и несвободные нервные окончания.

   
Свободные нервные окончания состоят лишь из разветвлений осевого цилиндра.

   
Несвободные рецепторы, кроме осевого цилиндра, включают также клетки
нейроглии. Если несвободные нервные окончания окружает соединительнотканная
капсула, они получают название инкапсулированных; те
несвободные рецепторы, которые не имеют соединительнотканной капсулы, называют неинкапсулированными. Рецепторные окончания в составе
эпителиальной, соединительной и мишечной тканей имеют
ряд особенностей строения, которые рассматриваются ниже.

    
Для эпителиев характерные свободные нервные окончания. Функция свободных
рецепторов, например, эпидермиса, связанная с восприятием болевых и
температурных раздражений. Свободные нервные окончания могут в виде корзины
оплетать волосяные фолликулы. Регистрируя смещение в пространстве отдельных
волосков, они играют роль механорецепторов.

        
В составе многослойных эпителиев локализованы одиночные чувствительные
эпителиальные клетки, так называемые осязательные эпителиоциты
Меркеля. Они специализированы на восприятии
механических раздражений. К базальной части клеток Меркеля
в виде дисков прилегают чувствительные нервные окончания. При этом образуются
так называемые осязательные мениски (диски М е р к е л я), которые выполняют функцию механорецепции.

          Чувствительные нервные окончания в
составе соединительной ткани разделяются на несвободные неинкапсулированные
и инкапсуллированные рецепторы, а также
нервно-сухожильные веретена.

    
В инкапсулированных тельцах нервные окончания, как правило, окруженные нейролеммоцитами и вспомогательными элементами
соединительнотканного происхождения. Среди инкапсулированных нервных телец в
зависимости от строения различают пластинчатые тельца (Фатер-Паччини),
лукообразные тельца (Гольджи-Маццони), осязательные
тельца (Мейснера), конечные колбы (Краузе) .

      
Тельце Фатер-Паччини  это образование овальной формы размерами около
0.52 мм.
Вокруг разветвлений нервного окончания, которое потеряло
миелиновую оболочку скопления видоизмененных нейролеммоцитов
образует внутреннюю колбу. Вокруг колбы концентрические наслоения коллагеновых волокон формируют так называемые пластинки,
между которыми залегают фибробласты. В своей совокупности пластинки и
фибробласты образуют внешнюю колбу, которая составляет основную массу
пластинчатого тельца. Телец Фатер-Паччини много в
соединительной ткани всех внутренних органов, а также в глубоких слоях дермы.
Они воспринимают изменения давления. Тельца Г о л ь д жи -М
а ц ц о н
и меньше телец Фатер-Паччини, имеют более тонкую
капсулу и относительно большую внутреннюю колбу. Встречаются в коже, серозных и
слизистых оболочках, выполняют функции барорецепции.

   
Осязательные тельца Мейснера находятся в
соединительной ткани кожи, в частности, в сосковом слое дермы. Это овальные образования
с размерами около 50-100 мкм. Внутри тельца Мейснера
перпендикулярно к поверхности кожи размещены нервные окончания. Осязательные
тельца являются рецепторами тактильной чувствительности.

      
Конечные колбы Краузе встречаются в
конъюнктиве глаза, соединительной ткани языка и наружных половых органов.
Характерная особенность колб Краузе — очень тонкая
соединительнотканная капсула. Считают, что колбы Краузе
являются механорецепторами.

Нервно-сухожильные веретена
(сухожильные органы Гольджи) образованы толстыми
(диаметром около 15 мкм) миелиновыми волокнами, которые, подходя к коллагеновым волокнам сухожилия, теряют миелиновую оболочку
и дают многочисленные разветвления, которые оплетают сухожильные щепотки.

      
Подобное строение имеют также тельца Руффини,
которые залегают в глубоких слоях дермы и подкожной жировой ткани. Тельца Руффини особенно многочисленны в участке подошвы стопы.
Нервно-сухожильные веретена, как и тельца Руффини,
считают механорецепторами, которые воспринимают
взаимное смещение коллагеновых волокон и изменение их
положения относительно окружающих тканей.

      
В мышечной ткани чувствительные нервные окончания образуют
нервно-мышечные веретена, которые воспринимают изменение длины мышечного
волокна и скорость этого изменения. Каждое веретено состоит из 10-12 тонких коротких
поперечно-исчерченых мышечных волокон, окруженных
соединительнотканной внутренней капсулой.

   
Среди внутриверетенных мышечных волокон есть
волокна с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой. Волокна с ядерной сумкой в своей
центральной части содержат большое количество ядер. Волокна с ядерной цепочкой
вдвое тоньше и более короче от волокон с ядерной сумкой, их ядра размещены в
виде цепочки вдоль рецепторного участка.

    Эффекторы образованы окончаниями аксонов нейроцитов
и бывают двух типов — двигательные и секреторные. Нервно-мышечные окончания в
скелетных мышцах образованы терминалями аксонов нейроцитов двигательных ядер передних рогов спинного мозга
или двигательных ядер головного мозга.             Двигательные нервные окончания в
гладкой мышечной ткани имеют более простое строение: отдельные нервные
окончания образуют на поверхности гладких миоцитов
характерные расширения (варикозы), где в составе синаптических пузырьков накапливается ацетилхолин или
адреналин.

      Межнейронные синапсы — особенная форма межклеточных связей, характерная для
нервной ткани. В составе синапса есть две части — пресинаптическая
и постсинаптическая, между которыми есть синаптическая
щель. Пресинаптическая часть (или полюс) образована
терминальной веточкой аксона той нервной клетки, которая передает импульс. Она
по большей части расширена в виде пуговицы, покрытая пресинаптической
мембраной. В этом полюсе содержатся митохондрии и синаптические
пузырьки, которые покрыты мембраной и имеют определенные химические вещества,
так называемые медиаторы. Последние способствуют
передаче нервного импульса на постсинаптическую часть

Синаптические пузырьки бывают разными по размерам и строению:
маленькие прозрачные (ЗО…60 нм), большие
электронно-плотные (80…150 нм), прозрачные, что содержат плотную гранулу
(50…90 нм). Медиаторами могут быть ацетилхолин (холинергичные
синапсы), норадреналин и адреналин (адренергические синапсы), а также другие
вещества —серотонин, вещество Р, глутаминовая кислота, энкефалин, нейротензин, ангиотензин II, вазоактивный интестинальний пептид, дофамин, глицин, гамааминомасляная
кислота. Три последних является тормозными медиаторами. Постсинаптическая
мембрана содержит особенный белок — рецептор медиатора, чем предопределено
действие последнего на постсинаптическую часть.

Синаптическая щель имеет размеры 20…30 нм, заполненная тканевой
жидкостью. Она может содержать электронноплотные
частицы (двойной слой электронноплотного материала,
разделенный просветом шириной 2 нм), или нитевидные структуры, которые
расположены на поверхности обоих синаптических
мембран вроде щетины в щетке. Возможно, такая структура служит для содержания
пре- и постеинаптических
мембран вместе.

    
При поступлении нервного импульса к окончанию пресинаптического
нейрона синаптичные пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, их содержание выливается в синаптическую щель и медиатор действует на
постсинаптический нейрон. Мембрана самих пузырьков используется повторно.

Функционально различают два вида
синапсов — возбудительные и тормозные.

   
Морфологические типы синапсов различают в зависимости от того, какие
части нейронов контактируют между собой: аксодендритные
(аксон первого нейрона передает импульс на дендрит второго); аксосоматические
(аксон первого нейрона передает импульс на тело второго); аксоаксонные
(терминале аксона первого нейрона заканчиваются на аксоне второго). Очевидно, аксоаксонные синапсы выполняют тормозную функцию. Кроме
того, между некоторыми нейронами найдены дендродендритные,
а также дендросоматичные синапсы. Таким образом,
любая часть нейрона может

образовывать синапс с любой частью
другого нейрона.

   
Большинство нейромедиаторов  аминокислоты
и их производные. Одни нейроны модифицируют аминокислоты с образованием аминов
(норадреналин, серотонин, ацетилхолин), другие  нейромедиаторов пептидной природы (эндорфины,
энкефалины). Лишь небольшое количество нейромедиаторов образовано не аминокислотами. Нейроны могут
синтезировать более одного нейромедиатора.

    
Нервная ткань развивается из нервной пластинки, которая является
утолщением эктодерми на спинной стороне зародыша.
Нервная пластинка последовательно превращается в нервный желобок и нервную
трубку, которая, отделяется от кожной эктодермы.

                                      Источники информации:

 
                                             а) основные:

1. Гистология, цитология и эмбриология
/ [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ;
под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной.  [5-е изд., перераб.
и доп.].  М. :
Медицина.  2001.  С. 268-301.

2. Данилов Р. К. Гистология.
Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К.
Данилов  М. :
ООО Медицинское информационное агенство, 2006.  С. 178-192.

3. Волков К.С. Ультраструктура клеток и
тканей : учебное пособие-атлас / К.С. Волков, Н.В. Пасечка.  Тернополь : Укрмедкнига, 2004.  С. 82-93.

4. Материалы для подготовки студентов к
практическим занятиям по теме «Общие принципы организации тканей. Нервные ткани.» (Интранет).

                                     б)
дополнительные:

1. Гистология :
[учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. [3-е изд., перераб. и
доп.].  М. : ГЕОТАРМедиа, 2007.  С.325-345 .

2. Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии,
цитологии и эмбриологии / С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров,
В. Л. Горячкина. 
М.: Медицинское информационное агенство, 2002.
 С.99-113 .

3. Практикум по гистологии, цитологии и
эмбриологии; под редакцией Н. А. Юриной, А. И. Радостиной.
 М.: Изд-во УДН,
1989.  С.116-129 .

компакт-диски:

http://intranet.tdmu.edu.ua/index.phpdir_name=cd&file_name=index.php#3

Другие гистологические сайты:

http://en.wikipedia.org/wiki/Histology

Аксон – это волокнистая ось, отходящая от тела нейрона, покрытая миелиновым слоем, обеспечивающая связь с другими нейронами и клетками рабочих органов. Представляет собой удлиненный осевой отросток, по которому передаются потенциалы действия (возбуждения), что делает его важнейшим структурным элементом ЦНС.

Определение

Мозговое вещество – высокоорганизованная структура, образованная нервными клетками, от которых отходят аксоны. Из нервных клеток состоит мозговая ткань. Аксон в переводе с греческого означает «ось» – это такой отросток, элемент мозгового вещества, который обеспечивает взаимодействие между клетками разного типа (нейроны, клетки иннервируемых органов), что ассоциируется с тонким, четким управлением работой органов и систем. Функции ткани ЦНС:

1. Воспринимает раздражения, преобразуя их в импульсы.
2. Поддерживает передачу импульсов от управляющих отделов мозга к исполнительным органам.
3. Формирует ответную реакцию на раздражающее воздействие.
4. Обеспечивает взаимодействие в работе систем и органов, поддерживает интеграцию структурных единиц организма.
5. Обеспечивает взаимосвязь организма с внешней средой.

Согласно определению в биологии, аксон (англ. axon) – удлиненный отросток, по которому идут импульсы от тела нейрона к другим нервным клеткам и структурным элементам всех тканей организма. Мозговая ткань в период внутриутробного развития образуется из нервной пластины. Края пластинки прогибаются, что приводит к формированию валиков и желобка. В результате смыкания краев валиков возникает нервная трубка – основа ЦНС.

Дифференциация клеток, образующих трубку, приводит к появлению нейробластов и спонгиобластов. Первые служат основой для формирования нейронов, вторые – для образования нейроглии. Нейроны (анат.) – основные структурные элементы мозгового вещества. Они характеризуются отсутствием функции деления, что приводит к постепенному уменьшению их численности. Тело нейрона состоит из ядра и цитоплазмы. В зависимости от типа нейронов меняется геометрическая форма тела, которая бывает круглая, овальная, пирамидальная и другая.

Цитоскелет, состоящий из микротрубочек и нейрофибриллов, обеспечивает опорную и трофическую функцию. Цитоскелет поддерживает форму нейрона, обеспечивает транспорт веществ и органелл. От тела ответвляются отростки – единичный аксон и множественные дендриты. Аксон нейрона почти не ветвится, иногда образует коллатеральные (обходные) сегменты. Концевые сегменты (окончания) разветвляются, называются терминали.

Терминали взаимосвязаны с окончаниями других нейронов и с клетками, образующими паренхиму (ткань) рабочих органов – мышц, желез. Количество дендритов варьируется от 1 до нескольких. Тонкие ответвления дендритов оканчиваются небольшими шипами, где сосредоточены терминали аксональных отростков многих тысяч других клеток. Дендриты воспринимают раздражения или потенциалы действия от других клеток и передают их по волокнам к телу своего нейрона.

Рост аксона зависит от особенностей строения и жизнедеятельности нейрона, который поддерживает функцию питания отростка. К примеру, если перерезать аксональный ствол, сегмент, связанный с телом, остается жизнеспособным и продолжает деятельность, участок, утративший связь с телом, отмирает. Аксоны образуют нервы, что предполагает сложную структурно-морфологическую организацию ЦНС.

Строение

Аксон – это длинный отросток нейрона, который обеспечивает взаимодействие между нервными клетками. Согласно анатомии, аксон ответвляется от холмика, находящегося на теле. Холмик аксона представляет собой структуру, где постсинаптический потенциал преобразуется в биоэлектрический сигнал. Чтобы в холмике происходила генерация биоэлектрических сигналов, необходима согласованная деятельность каналов –натриевых, кальциевых, нескольких типов калиевых.

Длина аксона у человека существенно варьируется в зависимости от вида нейрона, от которого отходит аксональная ось. Минимальная длина – около 1 миллиметра, максимальная – около 1,5 метров. Длина более 1 метра наблюдается в случаях, когда отросток отходит от спинного мозга в область конечностей. Диаметр аксональной оси также неодинаковый у разных типов клеток, равен около 1-20 микрон. Импульсы проходят быстрее по аксональным осям большего диаметра.

Размеры аксонального отростка нередко достигают 99% от общего объема нервной клетки, в структуру которой он входит. Аксон состоит из протоплазмы (аксоплазмы), где находятся тончайшие волокна, белковые нити – нейрофибриллы, из чего образован ствол аксонального ответвления. Согласно одной из теорий, нейрофибриллы – проводники питательных веществ. Аксональная протоплазма также содержит митохондрии и микротрубочки, которые представляют собой самые крупные элементы цитоскелета.

Диаметр микротрубочек составляет около 24 нанометров. Они обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ, в том числе поддерживают трофику аксональных отростков. Тело (перикарион) – источник протеинов и нейромедиаторов, распространяющихся по аксональной оси посредством микротрубочек, которые у аксона имеют направленную полярную ориентацию (в отличие от микротрубочек дендритов).

Положительно заряженные концы микротрубочек направлены к сегменту терминали, отрицательно заряженные концы – к телу. Строение аксона предполагает наличие оболочки. Аксон покрыт глиальным (миелиновым) слоем по всей длине, чем защищен от разрушающих внешних воздействий. Миелиновый слой в аксональных отростках периферического отдела сформирован клетками Шванна.

Миелиновая оболочка, покрывающая нервную ось, обеспечивает ее механическую прочность, электрохимическую изоляцию, трофику (питание). Миелиновый слой ускоряет проведение биоэлектрических сигналов. Нервы – пучки объединенных аксональных отростков, которые покрыты оболочкой из соединительной ткани и снабжены кровеносными сосудами.

 Функции

Основная задача нейронов – переработка данных. С их помощью осуществляется получение, обработка, передача информации отделам нервной и других систем организма.

Если дендриты проводят сигналы по направлению к телу нервной клетки (перикариону), то аксональный отросток передает импульсы от перикариона к другим клеткам.

Основная функция аксонов – проведение импульсов в пределах нейрональной сети и к исполнительным органам. Аксональные ответвления относятся к первичным проводниковым путям в нервной системе. Вспомогательная функция – транспорт веществ. При помощи аксонального транспорта осуществляется движение белков, синтезированных в теле, нейромедиаторов, органелл. Многие вещества способны двигаться в обоих направлениях.

В периферических сегментах аксона в него могут проникать вирусы и токсичные вещества, которые перемещаясь к телу нервной клетки, повреждают ее. Аксональный транспорт зависит от количества энергии АТФ. Если энергетический уровень АТФ понижается больше, чем в 2 раза, происходит блокировка аксонального транспорта.

Функции аксона заключаются в передаче импульсов. При взаимодействии аксона с телом другого нейрона образуется аксосоматический контакт. Если аксон взаимодействует с дендритами других клеток возникает аксодендритический контакт. Взаимодействие с аксоном другой клетки приводит к образованию аксо-аксонального контакта, который редко происходит в нервной системе, поддерживает тормозные рефлекторные реакции.

Особенности регенерации нервной ткани

Нервные клетки почти полностью лишены способности к регенерации. Однако нервные клетки способны восстанавливать поврежденные или утраченные ответвления. Процесс регенерации аксона возможен, если тело сохраняет жизнеспособность, и на пути роста аксонального отростка отсутствуют препятствия. В ходе процесса регенерации отросток вновь прорастает к органу-мишени.

Восстановление нервной проводимости в мышцах с нарушенной иннервацией – один из критериев успешного лечения невропатий разного генеза. При невропатиях травматического генеза восстановление функций мышц происходит за счет регенерации ствола прерванного аксона и ремиелинизации отростка (восстановление миелиновой оболочки). Периферический отдел нервной системы обладает более высоким потенциалом регенерационных возможностей в сравнении с центральным отделом.

Восстановление иннервации в мышечной или кожной ткани происходит благодаря сохранившимся аксонам, которые начинают ускоренно разрастаться и ветвиться. Процесс ветвления аксонов в зоне перехватов Ранвье (периодические разрывы миелинового слоя) получил название «спрутинг». В результате происходит частичное или полное возобновление первичной иннервации.

В ходе экспериментов установлено, что близлежащие интактные (не вовлеченные в патологический процесс) аксоны выпускают нервные волокна, которые иннервируют участок мускулатуры или кожных покровов с нарушенной проводимостью нервных импульсов. Различают виды спрутинга – коллатеральный (обходной) и регенераторный (терминальный).

Регенераторный спрутинг начинается после устранения в нейронах ретроградных изменений, обусловленных аксонотомией (повреждением, рассечением нервной оси). Это связано с потребностью в продукции аппарата ядра нервной клетки, производящего протеины. Материал, необходимый для регенераторного спрутинга, продуцируется в теле и транспортируется по микротрубочкам по всей длине оси. Параллельно происходит процесс ремиелинизации осевого ствола.

Аксон – удлиненный отросток нервной клетки, обеспечивающий взаимодействие между структурными элементами мозговой ткани и связь ЦНС с исполнительными органами.

Просмотров: 2 336