Один нейрон может иметь только один аксон

I think during the early evolution of nervous systems it was very important to have long axon cells. For example a worm has 3 giant axons which are almost the same length than the worm itself. So there was selection pressure on the length of the axon. The neuron requires a lot of energy to send signals to other neurons. Neurons use energy on nanowatt scale, average human cells use energy on picowatt scale… By long axons it requires less energy to send the message through a single axon than send it through multiple axons. That’s the same why we use limited amount of undersea internet cables — currently about 200. If there is more data than a single cable can handle, only then lay we a parallel cable. So a possible answer is evolution of worm nervous systems combined with energy consumption optimization.

Another answer can be that neurons would be never capable to build multiple action potentials parallel. Maybe they cannot consume enough energy to hold charges separated by multiple axons. I don’t intend to look for the details of that. It is technically possible to have neurons with multiple axons, so you can grow things like that, but it is not clear if their axons can work parallel or not, and if they don’t work parallel does they interfere the communication of each other.

About single axon neural networks there are existing mathematical models. Until there is no mathematical model how a neural network with multiple axons would work, or there is no evidence of it is not possible to build such a thing, you cannot say for sure that it is because of the mathematics of neural networks.

So I have this 3 theories. I think you can find more about this topic by googling a lot, and making new experiments. For me it was enough.

[править]

Почему у нейрона один аксон?

<- назад

дальше ->

Действительно, а в чем причина этого? Если природа обошлась единственным каналом вывода нервных сигналов из нейрона, значит его вполне достаточно для совершаемых нервной системой актов. Любой нейрон в нервной системе почему-то всегда имеет только один аксон. Если уж и есть нейроны с несколькими аксонами, то только за счет «склеивания» в процессе развития организма нескольких одноаксонных нейронов в один большой нейрон. На первый взгляд получается, что выходная «шина данных» обычного нейрона состоит из единственного «провода», но поскольку хотя бы даже на малых участках нервной системы все-таки предполагается быть транспортировке существенно емких нервных сигналов, вероятно включающих произвольные «порции» потребных сведений, то в свете алгоритмической интерпретации совершаемых нервной системой актов выглядит неясным вопрос о том, как природой решена проблема «разрядности», «структурности» портируемых на выход нейрона данных. В связи с этим в среде лиц, причастных к проектированию самостоятельных «аналогов» нейронов, обычно возникают два противоборствующих объяснения: аксон или является одноканальной шиной для последовательной передачи ненормированной поточной информации, либо алгоритм работы ядра нейрона основан на строгом акцентировании «типоразмера» обслуживаемых данных, четком структурировании выходящего информационного потока.

Попробуем посильно разобрать каждое объяснение с учетом искусственной аппаратной или же программной реализации природных особенностей работы выходного канала нейрона. Той самой особенности, которую приходится поневоле воображать, моделировать в уме с помощью плохо обоснованных допущений, на основе банальных представлений о передаче информации в компьютерных системах, доверяясь мнимой некоторой общности таких представлений со спецификой передачи оперативной информации в нервных сигналах. Начнем со второго объяснения как знакомого всякому, кто хоть мельком касался темы способов представления данных в компьютерах.

Структурирование данных в принципе и есть предварительное описание содержимого информационного потока, коим может выступать тот гипотетически емкий нервный сигнал, только в обычном случае поля структуры (контейнеры «порций» соответствующих сведений) строго фиксированы по емкости несомой в них информации. Структурированные данные несложно передавать одноканальным потоком, и значительный плюс здесь заключен вот в чем: нет нужды вносить в поток дополнительные информационные элементы, отделяющие поля структуры друг от друга, ведь отправляющий и принимающий связаны единым соглашением о порядке и размере следуемых в потоке «порций» данных. Касаемо внутреннего устройства нейрона это означает, что последний в таком случае избавлен от необходимости иметь в своем составе аппаратные или программные компоненты, следящие за разделительными признаками во входном потоке или же, наоборот, формирующие такие признаки в выходном потоке нейрона.

Но при подобных условиях искусственный нейрон не в состоянии передавать или принимать за один «такт» деятельности информации больше или меньше, чем ограничено размером выбранной структуры. Поскольку нейроны в организме конструируются на одной и той же «элементной» базе, а также существует великое разнообразие транспортируемых через них типов информации, то предшествующая проектировка полей структуры информационного потока должна удовлетворять требованиям всех мыслимых нервных узлов и центров, что кажется сложным осуществить одной структурой с запрограммированным порядком и размером полей.

Более выгодной видится поддержка потоков с ненормированным порядком и размером полей, то есть безтиповое структурирование внедрением в поток специальных отметок, идентификаторов, определяющих не только концы «порций» сведений, но также их именные, классификационные приметы. Возможно и даже наиболее вероятно, что именно так или по схожей идее организована методика передачи вместительных нервных сигналов в настоящих нейронах. Подобный поток легко обрабатывать порциями, легко пропускать при необходимости его участки, легко вообще отказаться от обработки в некоторой точке потоке. Заманчивая идея: обрабатывать поток, ориентируясь на какие-то признаки внутри него. Вот только непонятно, как организовать обратную связь с отправителем потока. Как ему сообщить, что нейрон решил прервать обработку потока и отправитель должен прекратить передачу?

Конечно, первое из противоборствующих объяснений привлекает широтой возможностей, в то же время оно вносит в имитацию нейронов дополнительные трудности, обусловленные спецификой обслуживания ненормированных потоков: это и аппаратные (программные) устройства обратной связи; это и устройства отслеживания начала и конца передачи, внедренных идентификаторов и тому подобных вещей. В случае поддержки обратной связи в поток придется внедрить еще и код получателя, ибо у нейрона аксон один, а сообщить получателю свою резолюцию по обработке идущего от него потока нейрон может только с помощью своего выхода. К нему подключены и другие нейроны, ждущие своего потока данных, и в этот момент по выходной шине начинают идти сигналы какому-то неведомому им отправителю. Следовательно, у нейронов должны быть еще и устройства, выделяющие из нервного сигнала код получателя, чтобы по ошибке не отзываться на чужой сигнал.

Вообще кажется странным, почему природа создала один аксон. Что это — экономия, необходимость или неведомая технология обмена нервными сигналами? Экономя на одном аксоне как на последовательной шине ненормированных поточных данных, природа неизбежно вышла бы на весомые затраты в дендритах. Сводя предположительно многоканальную внутреннюю шину данных нейрона в одноканальный выходной сигнал, природа обязана была бы позаботиться, чтобы каждый дендрит нейрона имел аппаратные устройства по «расканаливанию» и введению поточных данных входного сигнала во внутреннюю шину данных. Крупные нейроны головного мозга имеют десятки тысяч дендритов. Выходят неимоверные аппаратные затраты, если необходимо каждый дендрит снабдить таким вот «разводящим» устройством, так сказать, демультиплексором (мультиплексор — микросхема с несколькими входами и одним выходом; управляющими сигналами осуществляется подача на выход данных одного из входных каналов). В этих аналогиях работа аксона напоминает мультиплексирование внутренней шины данных с отсроченным попаданием всех предложенных данных в выходной поток, работа дендрита — демультиплексирование.

Понятно, насколько выгодным в транспортном смысле оказывается одноканальный выход с ненормированным информационным потоком. Да только в программной имитации, в соответствии с доступными сегодня пропускными и вычислительными мощностями, целесообразным пока оказывается склонение к фиксированной размерной структуризации выходного потока. Это прямо повышает производительность запрограммированной нейронной схемы за счет подведения под работу ядра нейрона требования выводить на выход исключительно точные и краткие данные, укладывающиеся в заблаговременно описанную и единую для всех искусственных нейронов структуру информационного потока. Во-первых, это искусственно ограничивает использование памяти эмулирующего устройства (например компьютера), во-вторых, освобождает программные модели нейронов от затратных по времени функций мультиплексирования и демультиплексирования сигналов в аксонах и дендритах. Минус заключен в том, что помимо потери некоторых алгоритмических путей обработки нет никакой гарантии, что избранная статическая структура информационного потока окажется подходящей для большинства целевых нейронных схем.

Дмитрий Сахань, 7 декабря 2002 года

[править]

Справка по разделу -Теория по нейронным микросхемам

Этот неподвластный интеллект

Нейронные микросхемы

Нейронные микросхемы с обратными функциями

Заметки для экспериментов с нейронными микросхемами

Почему у нейрона один аксон?

Каков «алгоритм» работы рецептора?

Следствия в нейронах вместо данных

Каковы настоящие функции нейрона?

Препарируя нейрон

К вопросу о скорости работы нейронов

Рободелам на заметку

Рободелам на заметку 2

Как нейрон фильтрует сигналы

Идея: ядро нейрона помнит правильно выполненное следствие

А не работает ли нейрон по-другому?

К вопросу о механизме обучения нейронов

[править]

Искусственный интеллект в домашних условиях Дмитрий Сахань

Нейрон (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв) — это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Обзор

Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами, которое, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.

Строение

Тело клетки

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов(билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксоны. Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) — состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) — вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) — состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии. В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Аксон — обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона. Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик — образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Синапс

Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν — обнимать, обхватывать, пожимать руку) — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторнойклеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсывызывают деполяризацию нейрона, другие — гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые — тормозными. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны — небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны — нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.

Биполярные нейроны — нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.

Мультиполярные нейроны — нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе.

Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны — ультиматные и предпоследние — не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) — группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

Секреторные нейроны — нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Морфологическая классификация

Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

• учитывают размеры и форму тела нейрона;
• количество и характер ветвления отростков;
• длину нейрона и наличие специализированных оболочек.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120—150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов:

• униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;
• псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;
• биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
• мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона

Нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении — некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста — это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Not to be confused with Neutron.

Neuron
Anatomy of a multipolar neuron
Identifiers
MeSH	D009474
NeuroLex ID	sao1417703748
TA98	A14.0.00.002
TH	H2.00.06.1.00002
FMA	54527
Anatomical terms of neuroanatomy [edit on Wikidata]

A neuron, neurone, or nerve cell is an electrically excitable cell that fires electric signals called action potentials. Neurons communicate with other cells via synapses — specialized connections that commonly use minute amounts of chemical neurotransmitters to pass the electric signal from the presynaptic neuron to the target cell through the synaptic gap. The neuron is the main component of nervous tissue in all animals except sponges and placozoa. Non-animals like plants and fungi do not have nerve cells.

Neurons are typically classified into three types based on their function. Sensory neurons respond to stimuli such as touch, sound, or light that affect the cells of the sensory organs, and they send signals to the spinal cord or brain. Motor neurons receive signals from the brain and spinal cord to control everything from muscle contractions to glandular output. Interneurons connect neurons to other neurons within the same region of the brain or spinal cord. When multiple neurons are functionally connected together, they form what is called a neural circuit.

A typical neuron consists of a cell body (soma), dendrites, and a single axon. The soma is a compact structure, and the axon and dendrites are filaments extruding from the soma. Dendrites typically branch profusely and extend a few hundred micrometers from the soma. The axon leaves the soma at a swelling called the axon hillock and travels for as far as 1 meter in humans or more in other species. It branches but usually maintains a constant diameter. At the farthest tip of the axon’s branches are axon terminals, where the neuron can transmit a signal across the synapse to another cell. Neurons may lack dendrites or have no axon. The term neurite is used to describe either a dendrite or an axon, particularly when the cell is undifferentiated.

Most neurons receive signals via the dendrites and soma and send out signals down the axon. At the majority of synapses, signals cross from the axon of one neuron to a dendrite of another. However, synapses can connect an axon to another axon or a dendrite to another dendrite.

The signaling process is partly electrical and partly chemical. Neurons are electrically excitable, due to maintenance of voltage gradients across their membranes. If the voltage changes by a large enough amount over a short interval, the neuron generates an all-or-nothing electrochemical pulse called an action potential. This potential travels rapidly along the axon and activates synaptic connections as it reaches them. Synaptic signals may be excitatory or inhibitory, increasing or reducing the net voltage that reaches the soma.

In most cases, neurons are generated by neural stem cells during brain development and childhood. Neurogenesis largely ceases during adulthood in most areas of the brain.

Nervous system[edit]

Neurons are the primary components of the nervous system, along with the glial cells that give them structural and metabolic support.^[1] The nervous system is made up of the central nervous system, which includes the brain and spinal cord, and the peripheral nervous system, which includes the autonomic and somatic nervous systems.^[2] In vertebrates, the majority of neurons belong to the central nervous system, but some reside in peripheral ganglia, and many sensory neurons are situated in sensory organs such as the retina and cochlea.

Axons may bundle into fascicles that make up the nerves in the peripheral nervous system (like strands of wire make up cables). Bundles of axons in the central nervous system are called tracts.

Anatomy and histology[edit]

Neurons are highly specialized for the processing and transmission of cellular signals. Given their diversity of functions performed in different parts of the nervous system, there is a wide variety in their shape, size, and electrochemical properties. For instance, the soma of a neuron can vary from 4 to 100 micrometers in diameter.^[3]

• The soma is the body of the neuron. As it contains the nucleus, most protein synthesis occurs here. The nucleus can range from 3 to 18 micrometers in diameter.^[4]
• The dendrites of a neuron are cellular extensions with many branches. This overall shape and structure are referred to metaphorically as a dendritic tree. This is where the majority of input to the neuron occurs via the dendritic spine.
• The axon is a finer, cable-like projection that can extend tens, hundreds, or even tens of thousands of times the diameter of the soma in length. The axon primarily carries nerve signals away from the soma and carries some types of information back to it. Many neurons have only one axon, but this axon may—and usually will—undergo extensive branching, enabling communication with many target cells. The part of the axon where it emerges from the soma is called the axon hillock. Besides being an anatomical structure, the axon hillock also has the greatest density of voltage-dependent sodium channels. This makes it the most easily excited part of the neuron and the spike initiation zone for the axon. In electrophysiological terms, it has the most negative threshold potential.
  • While the axon and axon hillock are generally involved in information outflow, this region can also receive input from other neurons.
• The axon terminal is found at the end of the axon farthest from the soma and contains synapses. Synaptic boutons are specialized structures where neurotransmitter chemicals are released to communicate with target neurons. In addition to synaptic boutons at the axon terminal, a neuron may have en passant boutons, which are located along the length of the axon.

The accepted view of the neuron attributes dedicated functions to its various anatomical components; however, dendrites and axons often act in ways contrary to their so-called main function.^[5]

Axons and dendrites in the central nervous system are typically only about one micrometer thick, while some in the peripheral nervous system are much thicker. The soma is usually about 10–25 micrometers in diameter and often is not much larger than the cell nucleus it contains. The longest axon of a human motor neuron can be over a meter long, reaching from the base of the spine to the toes.

Sensory neurons can have axons that run from the toes to the posterior column of the spinal cord, over 1.5 meters in adults. Giraffes have single axons several meters in length running along the entire length of their necks. Much of what is known about axonal function comes from studying the squid giant axon, an ideal experimental preparation because of its relatively immense size (0.5–1 millimeter thick, several centimeters long).

Fully differentiated neurons are permanently postmitotic^[6] however, stem cells present in the adult brain may regenerate functional neurons throughout the life of an organism (see neurogenesis). Astrocytes are star-shaped glial cells. They have been observed to turn into neurons by virtue of their stem cell-like characteristic of pluripotency.

Membrane[edit]

Like all animal cells, the cell body of every neuron is enclosed by a plasma membrane, a bilayer of lipid molecules with many types of protein structures embedded in it.^[7] A lipid bilayer is a powerful electrical insulator, but in neurons, many of the protein structures embedded in the membrane are electrically active. These include ion channels that permit electrically charged ions to flow across the membrane and ion pumps that chemically transport ions from one side of the membrane to the other. Most ion channels are permeable only to specific types of ions. Some ion channels are voltage gated, meaning that they can be switched between open and closed states by altering the voltage difference across the membrane. Others are chemically gated, meaning that they can be switched between open and closed states by interactions with chemicals that diffuse through the extracellular fluid. The ion materials include sodium, potassium, chloride, and calcium. The interactions between ion channels and ion pumps produce a voltage difference across the membrane, typically a bit less than 1/10 of a volt at baseline. This voltage has two functions: first, it provides a power source for an assortment of voltage-dependent protein machinery that is embedded in the membrane; second, it provides a basis for electrical signal transmission between different parts of the membrane.

Histology and internal structure[edit]

Numerous microscopic clumps called Nissl bodies (or Nissl substance) are seen when nerve cell bodies are stained with a basophilic («base-loving») dye. These structures consist of rough endoplasmic reticulum and associated ribosomal RNA. Named after German psychiatrist and neuropathologist Franz Nissl (1860–1919), they are involved in protein synthesis and their prominence can be explained by the fact that nerve cells are very metabolically active. Basophilic dyes such as aniline or (weakly) haematoxylin^[8] highlight negatively charged components, and so bind to the phosphate backbone of the ribosomal RNA.

The cell body of a neuron is supported by a complex mesh of structural proteins called neurofilaments, which together with neurotubules (neuronal microtubules) are assembled into larger neurofibrils.^[9] Some neurons also contain pigment granules, such as neuromelanin (a brownish-black pigment that is byproduct of synthesis of catecholamines), and lipofuscin (a yellowish-brown pigment), both of which accumulate with age.^[10][11][12] Other structural proteins that are important for neuronal function are actin and the tubulin of microtubules. Class III β-tubulin is found almost exclusively in neurons. Actin is predominately found at the tips of axons and dendrites during neuronal development. There the actin dynamics can be modulated via an interplay with microtubule.^[13]

There are different internal structural characteristics between axons and dendrites. Typical axons almost never contain ribosomes, except some in the initial segment. Dendrites contain granular endoplasmic reticulum or ribosomes, in diminishing amounts as the distance from the cell body increases.

Classification[edit]

Neurons vary in shape and size and can be classified by their morphology and function.^[15] The anatomist Camillo Golgi grouped neurons into two types; type I with long axons used to move signals over long distances and type II with short axons, which can often be confused with dendrites. Type I cells can be further classified by the location of the soma. The basic morphology of type I neurons, represented by spinal motor neurons, consists of a cell body called the soma and a long thin axon covered by a myelin sheath. The dendritic tree wraps around the cell body and receives signals from other neurons. The end of the axon has branching axon terminals that release neurotransmitters into a gap called the synaptic cleft between the terminals and the dendrites of the next neuron.^{[citation needed]}

Structural classification[edit]

Polarity[edit]

Most neurons can be anatomically characterized as:^{[citation needed]}

• Unipolar: single process
• Bipolar: 1 axon and 1 dendrite
• Multipolar: 1 axon and 2 or more dendrites
  • Golgi I: neurons with long-projecting axonal processes; examples are pyramidal cells, Purkinje cells, and anterior horn cells
  • Golgi II: neurons whose axonal process projects locally; the best example is the granule cell
• Anaxonic: where the axon cannot be distinguished from the dendrite(s)
• Pseudounipolar: 1 process which then serves as both an axon and a dendrite

Other[edit]

Some unique neuronal types can be identified according to their location in the nervous system and distinct shape. Some examples are:^{[citation needed]}

• Basket cells, interneurons that form a dense plexus of terminals around the soma of target cells, found in the cortex and cerebellum
• Betz cells, large motor neurons
• Lugaro cells, interneurons of the cerebellum
• Medium spiny neurons, most neurons in the corpus striatum
• Purkinje cells, huge neurons in the cerebellum, a type of Golgi I multipolar neuron
• Pyramidal cells, neurons with triangular soma, a type of Golgi I
• Renshaw cells, neurons with both ends linked to alpha motor neurons
• Unipolar brush cells, interneurons with unique dendrite ending in a brush-like tuft
• Granule cells, a type of Golgi II neuron
• Anterior horn cells, motoneurons located in the spinal cord
• Spindle cells, interneurons that connect widely separated areas of the brain

Functional classification[edit]

Direction[edit]

• Afferent neurons convey information from tissues and organs into the central nervous system and are also called sensory neurons.
• Efferent neurons (motor neurons) transmit signals from the central nervous system to the effector cells.
• Interneurons connect neurons within specific regions of the central nervous system.

Afferent and efferent also refer generally to neurons that, respectively, bring information to or send information from the brain.

Action on other neurons[edit]

A neuron affects other neurons by releasing a neurotransmitter that binds to chemical receptors. The effect upon the postsynaptic neuron is determined by the type of receptor that is activated, not by the presynaptic neuron or by the neurotransmitter. A neurotransmitter can be thought of as a key, and a receptor as a lock: the same neurotransmitter can activate multiple types of receptors. Receptors can be classified broadly as excitatory (causing an increase in firing rate), inhibitory (causing a decrease in firing rate), or modulatory (causing long-lasting effects not directly related to firing rate).^{[citation needed]}

The two most common (90%+) neurotransmitters in the brain, glutamate and GABA, have largely consistent actions. Glutamate acts on several types of receptors, and has effects that are excitatory at ionotropic receptors and a modulatory effect at metabotropic receptors. Similarly, GABA acts on several types of receptors, but all of them have inhibitory effects (in adult animals, at least). Because of this consistency, it is common for neuroscientists to refer to cells that release glutamate as «excitatory neurons», and cells that release GABA as «inhibitory neurons». Some other types of neurons have consistent effects, for example, «excitatory» motor neurons in the spinal cord that release acetylcholine, and «inhibitory» spinal neurons that release glycine.^{[citation needed]}

The distinction between excitatory and inhibitory neurotransmitters is not absolute. Rather, it depends on the class of chemical receptors present on the postsynaptic neuron. In principle, a single neuron, releasing a single neurotransmitter, can have excitatory effects on some targets, inhibitory effects on others, and modulatory effects on others still. For example, photoreceptor cells in the retina constantly release the neurotransmitter glutamate in the absence of light. So-called OFF bipolar cells are, like most neurons, excited by the released glutamate. However, neighboring target neurons called ON bipolar cells are instead inhibited by glutamate, because they lack typical ionotropic glutamate receptors and instead express a class of inhibitory metabotropic glutamate receptors.^[16] When light is present, the photoreceptors cease releasing glutamate, which relieves the ON bipolar cells from inhibition, activating them; this simultaneously removes the excitation from the OFF bipolar cells, silencing them.^{[citation needed]}

It is possible to identify the type of inhibitory effect a presynaptic neuron will have on a postsynaptic neuron, based on the proteins the presynaptic neuron expresses. Parvalbumin-expressing neurons typically dampen the output signal of the postsynaptic neuron in the visual cortex, whereas somatostatin-expressing neurons typically block dendritic inputs to the postsynaptic neuron.^[17]

Discharge patterns[edit]

Neurons have intrinsic electroresponsive properties like intrinsic transmembrane voltage oscillatory patterns.^[18] So neurons can be classified according to their electrophysiological characteristics:

• Tonic or regular spiking. Some neurons are typically constantly (tonically) active, typically firing at a constant frequency. Example: interneurons in neurostriatum.
• Phasic or bursting. Neurons that fire in bursts are called phasic.
• Fast spiking. Some neurons are notable for their high firing rates, for example some types of cortical inhibitory interneurons, cells in globus pallidus, retinal ganglion cells.^[19][20]

Neurotransmitter[edit]

Neurotransmitters are chemical messengers passed from one neuron to another neuron or to a muscle cell or gland cell.

• Cholinergic neurons – acetylcholine. Acetylcholine is released from presynaptic neurons into the synaptic cleft. It acts as a ligand for both ligand-gated ion channels and metabotropic (GPCRs) muscarinic receptors. Nicotinic receptors are pentameric ligand-gated ion channels composed of alpha and beta subunits that bind nicotine. Ligand binding opens the channel causing influx of Na⁺ depolarization and increases the probability of presynaptic neurotransmitter release. Acetylcholine is synthesized from choline and acetyl coenzyme A.
• Adrenergic neurons – noradrenaline. Noradrenaline (norepinephrine) is released from most postganglionic neurons in the sympathetic nervous system onto two sets of GPCRs: alpha adrenoceptors and beta adrenoceptors. Noradrenaline is one of the three common catecholamine neurotransmitter, and the most prevalent of them in the peripheral nervous system; as with other catecholamines, it is synthesised from tyrosine.
• GABAergic neurons – gamma aminobutyric acid. GABA is one of two neuroinhibitors in the central nervous system (CNS), along with glycine. GABA has a homologous function to ACh, gating anion channels that allow Cl⁻ ions to enter the post synaptic neuron. Cl⁻ causes hyperpolarization within the neuron, decreasing the probability of an action potential firing as the voltage becomes more negative (for an action potential to fire, a positive voltage threshold must be reached). GABA is synthesized from glutamate neurotransmitters by the enzyme glutamate decarboxylase.
• Glutamatergic neurons – glutamate. Glutamate is one of two primary excitatory amino acid neurotransmitters, along with aspartate. Glutamate receptors are one of four categories, three of which are ligand-gated ion channels and one of which is a G-protein coupled receptor (often referred to as GPCR).

1. AMPA and Kainate receptors function as cation channels permeable to Na⁺ cation channels mediating fast excitatory synaptic transmission.
2. NMDA receptors are another cation channel that is more permeable to Ca²⁺. The function of NMDA receptors depend on glycine receptor binding as a co-agonist within the channel pore. NMDA receptors do not function without both ligands present.
3. Metabotropic receptors, GPCRs modulate synaptic transmission and postsynaptic excitability.

Glutamate can cause excitotoxicity when blood flow to the brain is interrupted, resulting in brain damage. When blood flow is suppressed, glutamate is released from presynaptic neurons, causing greater NMDA and AMPA receptor activation than normal outside of stress conditions, leading to elevated Ca²⁺ and Na⁺ entering the post synaptic neuron and cell damage. Glutamate is synthesized from the amino acid glutamine by the enzyme glutamate synthase.

• Dopaminergic neurons—dopamine. Dopamine is a neurotransmitter that acts on D1 type (D1 and D5) Gs-coupled receptors, which increase cAMP and PKA, and D2 type (D2, D3, and D4) receptors, which activate Gi-coupled receptors that decrease cAMP and PKA. Dopamine is connected to mood and behavior and modulates both pre- and post-synaptic neurotransmission. Loss of dopamine neurons in the substantia nigra has been linked to Parkinson’s disease. Dopamine is synthesized from the amino acid tyrosine. Tyrosine is catalyzed into levodopa (or L-DOPA) by tyrosine hydroxlase, and levodopa is then converted into dopamine by the aromatic amino acid decarboxylase.
• Serotonergic neurons—serotonin. Serotonin (5-Hydroxytryptamine, 5-HT) can act as excitatory or inhibitory. Of its four 5-HT receptor classes, 3 are GPCR and 1 is a ligand-gated cation channel. Serotonin is synthesized from tryptophan by tryptophan hydroxylase, and then further by decarboxylase. A lack of 5-HT at postsynaptic neurons has been linked to depression. Drugs that block the presynaptic serotonin transporter are used for treatment, such as Prozac and Zoloft.
• Purinergic neurons—ATP. ATP is a neurotransmitter acting at both ligand-gated ion channels (P2X receptors) and GPCRs (P2Y) receptors. ATP is, however, best known as a cotransmitter. Such purinergic signalling can also be mediated by other purines like adenosine, which particularly acts at P2Y receptors.
• Histaminergic neurons—histamine. Histamine is a monoamine neurotransmitter and neuromodulator. Histamine-producing neurons are found in the tuberomammillary nucleus of the hypothalamus.^[21] Histamine is involved in arousal and regulating sleep/wake behaviors.

Multimodel classification[edit]

Since 2012 there has been a push from the cellular and computational neuroscience community to come up with a universal classification of neurons that will apply to all neurons in the brain as well as across species. This is done by considering the three essential qualities of all neurons: electrophysiology, morphology, and the individual transcriptome of the cells. Besides being universal this classification has the advantage of being able to classify astrocytes as well. A method called Patch-Seq in which all three qualities can be measured at once is used extensively by the Allen Institute for Brain Science.^[22]

Connectivity[edit]

Neurons communicate with each other via synapses, where either the axon terminal of one cell contacts another neuron’s dendrite, soma or, less commonly, axon. Neurons such as Purkinje cells in the cerebellum can have over 1000 dendritic branches, making connections with tens of thousands of other cells; other neurons, such as the magnocellular neurons of the supraoptic nucleus, have only one or two dendrites, each of which receives thousands of synapses.

Synapses can be excitatory or inhibitory, either increasing or decreasing activity in the target neuron, respectively. Some neurons also communicate via electrical synapses, which are direct, electrically conductive junctions between cells.^[23]

When an action potential reaches the axon terminal, it opens voltage-gated calcium channels, allowing calcium ions to enter the terminal. Calcium causes synaptic vesicles filled with neurotransmitter molecules to fuse with the membrane, releasing their contents into the synaptic cleft. The neurotransmitters diffuse across the synaptic cleft and activate receptors on the postsynaptic neuron. High cytosolic calcium in the axon terminal triggers mitochondrial calcium uptake, which, in turn, activates mitochondrial energy metabolism to produce ATP to support continuous neurotransmission.^[24]

An autapse is a synapse in which a neuron’s axon connects to its own dendrites.

The human brain has some 8.6 x 10¹⁰ (eighty six billion) neurons.^[25] Each neuron has on average 7,000 synaptic connections to other neurons. It has been estimated that the brain of a three-year-old child has about 10¹⁵ synapses (1 quadrillion). This number declines with age, stabilizing by adulthood. Estimates vary for an adult, ranging from 10¹⁴ to 5 x 10¹⁴ synapses (100 to 500 trillion).^[26]

Nonelectrochemical signaling[edit]

Beyond electrical and chemical signaling, studies suggest neurons in healthy human brains can also communicate through:

• force generated by the enlargement of dendritic spines^[27]
• the transfer of proteins – transneuronally transported proteins (TNTPs)^[28][29]

They can also get modulated by input from the environment and hormones released from other parts of the organism,^[30] which could be influenced more or less directly by neurons. This also applies to neurotrophins such as BDNF. The gut microbiome is also connected with the brain.^[31]
Neurons also communicate with microglia, the brain’s main immune cells via specialised contact sites, called «somatic junctions». These connections enable microglia to constantly monitor and regulate neuronal functions, and exert neuroprotection, when needed.^[32]

Mechanisms for propagating action potentials[edit]

In 1937 John Zachary Young suggested that the squid giant axon could be used to study neuronal electrical properties.^[33] It is larger than but similar to human neurons, making it easier to study. By inserting electrodes into the squid giant axons, accurate measurements were made of the membrane potential.

The cell membrane of the axon and soma contain voltage-gated ion channels that allow the neuron to generate and propagate an electrical signal (an action potential). Some neurons also generate subthreshold membrane potential oscillations. These signals are generated and propagated by charge-carrying ions including sodium (Na⁺), potassium (K⁺), chloride (Cl⁻), and calcium (Ca²⁺).

Several stimuli can activate a neuron leading to electrical activity, including pressure, stretch, chemical transmitters, and changes of the electric potential across the cell membrane.^[34] Stimuli cause specific ion-channels within the cell membrane to open, leading to a flow of ions through the cell membrane, changing the membrane potential. Neurons must maintain the specific electrical properties that define their neuron type.^[35]

Thin neurons and axons require less metabolic expense to produce and carry action potentials, but thicker axons convey impulses more rapidly. To minimize metabolic expense while maintaining rapid conduction, many neurons have insulating sheaths of myelin around their axons. The sheaths are formed by glial cells: oligodendrocytes in the central nervous system and Schwann cells in the peripheral nervous system. The sheath enables action potentials to travel faster than in unmyelinated axons of the same diameter, whilst using less energy. The myelin sheath in peripheral nerves normally runs along the axon in sections about 1 mm long, punctuated by unsheathed nodes of Ranvier, which contain a high density of voltage-gated ion channels. Multiple sclerosis is a neurological disorder that results from demyelination of axons in the central nervous system.

Some neurons do not generate action potentials, but instead generate a graded electrical signal, which in turn causes graded neurotransmitter release. Such non-spiking neurons tend to be sensory neurons or interneurons, because they cannot carry signals long distances.

Neural coding[edit]

Neural coding is concerned with how sensory and other information is represented in the brain by neurons. The main goal of studying neural coding is to characterize the relationship between the stimulus and the individual or ensemble neuronal responses, and the relationships among the electrical activities of the neurons within the ensemble.^[36] It is thought that neurons can encode both digital and analog information.^[37]

All-or-none principle[edit]

The conduction of nerve impulses is an example of an all-or-none response. In other words, if a neuron responds at all, then it must respond completely. Greater intensity of stimulation, like brighter image/louder sound, does not produce a stronger signal, but can increase firing frequency.^[38]: 31 Receptors respond in different ways to stimuli. Slowly adapting or tonic receptors respond to steady stimulus and produce a steady rate of firing. Tonic receptors most often respond to increased intensity of stimulus by increasing their firing frequency, usually as a power function of stimulus plotted against impulses per second. This can be likened to an intrinsic property of light where greater intensity of a specific frequency (color) requires more photons, as the photons can’t become «stronger» for a specific frequency.

Other receptor types include quickly adapting or phasic receptors, where firing decreases or stops with steady stimulus; examples include skin which, when touched causes neurons to fire, but if the object maintains even pressure, the neurons stop firing. The neurons of the skin and muscles that are responsive to pressure and vibration have filtering accessory structures that aid their function.

The pacinian corpuscle is one such structure. It has concentric layers like an onion, which form around the axon terminal. When pressure is applied and the corpuscle is deformed, mechanical stimulus is transferred to the axon, which fires. If the pressure is steady, stimulus ends; thus, typically these neurons respond with a transient depolarization during the initial deformation and again when the pressure is removed, which causes the corpuscle to change shape again. Other types of adaptation are important in extending the function of a number of other neurons.^[39]

Etymology and spelling[edit]

The German anatomist Heinrich Wilhelm Waldeyer introduced the term neuron in 1891,^[40] based on the ancient Greek νεῦρον neuron ‘sinew, cord, nerve’.^[41]

The word was adopted in French with the spelling neurone. That spelling was also used by many writers in English,^[42] but has now become rare in American usage and uncommon in British usage.^[43][41]

History[edit]

The neuron’s place as the primary functional unit of the nervous system was first recognized in the late 19th century through the work of the Spanish anatomist Santiago Ramón y Cajal.^[44]

To make the structure of individual neurons visible, Ramón y Cajal improved a silver staining process that had been developed by Camillo Golgi.^[44] The improved process involves a technique called «double impregnation» and is still in use.

In 1888 Ramón y Cajal published a paper about the bird cerebellum. In this paper, he stated that he could not find evidence for anastomosis between axons and dendrites and called each nervous element «an absolutely autonomous canton.»^[44][40] This became known as the neuron doctrine, one of the central tenets of modern neuroscience.^[44]

In 1891, the German anatomist Heinrich Wilhelm Waldeyer wrote a highly influential review of the neuron doctrine in which he introduced the term neuron to describe the anatomical and physiological unit of the nervous system.^[45][46]

The silver impregnation stains are a useful method for neuroanatomical investigations because, for reasons unknown, it stains only a small percentage of cells in a tissue, exposing the complete micro structure of individual neurons without much overlap from other cells.^[47]

Neuron doctrine[edit]

The neuron doctrine is the now fundamental idea that neurons are the basic structural and functional units of the nervous system. The theory was put forward by Santiago Ramón y Cajal in the late 19th century. It held that neurons are discrete cells (not connected in a meshwork), acting as metabolically distinct units.

Later discoveries yielded refinements to the doctrine. For example, glial cells, which are non-neuronal, play an essential role in information processing.^[48] Also, electrical synapses are more common than previously thought,^[49] comprising direct, cytoplasmic connections between neurons. In fact, neurons can form even tighter couplings: the squid giant axon arises from the fusion of multiple axons.^[50]

Ramón y Cajal also postulated the Law of Dynamic Polarization, which states that a neuron receives signals at its dendrites and cell body and transmits them, as action potentials, along the axon in one direction: away from the cell body.^[51] The Law of Dynamic Polarization has important exceptions; dendrites can serve as synaptic output sites of neurons^[52] and axons can receive synaptic inputs.^[53]

Compartmental modelling of neurons[edit]

Although neurons are often described of as «fundamental units» of the brain, they perform internal computations. Neurons integrate input within dendrites, and this complexity is lost in models that assume neurons to be a fundamental unit. Dendritic branches can be modeled as spatial compartments, whose activity is related due to passive membrane properties, but may also be different depending on input from synapses. Compartmental modelling of dendrites is especially helpful for understanding the behavior of neurons that are too small to record with electrodes, as is the case for Drosophila melanogaster.^[54]

Neurons in the brain[edit]

The number of neurons in the brain varies dramatically from species to species.^[55] In a human, there are an estimated 10–20 billion neurons in the cerebral cortex and 55–70 billion neurons in the cerebellum.^[56] By contrast, the nematode worm Caenorhabditis elegans has just 302 neurons, making it an ideal model organism as scientists have been able to map all of its neurons. The fruit fly Drosophila melanogaster, a common subject in biological experiments, has around 100,000 neurons and exhibits many complex behaviors. Many properties of neurons, from the type of neurotransmitters used to ion channel composition, are maintained across species, allowing scientists to study processes occurring in more complex organisms in much simpler experimental systems.

Neurological disorders[edit]

Charcot–Marie–Tooth disease (CMT) is a heterogeneous inherited disorder of nerves (neuropathy) that is characterized by loss of muscle tissue and touch sensation, predominantly in the feet and legs extending to the hands and arms in advanced stages. Presently incurable, this disease is one of the most common inherited neurological disorders, affecting 36 in 100,000 people.^[57]

Alzheimer’s disease (AD), also known simply as Alzheimer’s, is a neurodegenerative disease characterized by progressive cognitive deterioration, together with declining activities of daily living and neuropsychiatric symptoms or behavioral changes.^[58] The most striking early symptom is loss of short-term memory (amnesia), which usually manifests as minor forgetfulness that becomes steadily more pronounced with illness progression, with relative preservation of older memories. As the disorder progresses, cognitive (intellectual) impairment extends to the domains of language (aphasia), skilled movements (apraxia), and recognition (agnosia), and functions such as decision-making and planning become impaired.^[59][60]

Parkinson’s disease (PD), also known as Parkinsons, is a degenerative disorder of the central nervous system that often impairs motor skills and speech.^[61] Parkinson’s disease belongs to a group of conditions called movement disorders.^[62] It is characterized by muscle rigidity, tremor, a slowing of physical movement (bradykinesia), and in extreme cases, a loss of physical movement (akinesia). The primary symptoms are the results of decreased stimulation of the motor cortex by the basal ganglia, normally caused by the insufficient formation and action of dopamine, which is produced in the dopaminergic neurons of the brain. Secondary symptoms may include high level cognitive dysfunction and subtle language problems. PD is both chronic and progressive.

Myasthenia gravis is a neuromuscular disease leading to fluctuating muscle weakness and fatigability during simple activities. Weakness is typically caused by circulating antibodies that block acetylcholine receptors at the post-synaptic neuromuscular junction, inhibiting the stimulative effect of the neurotransmitter acetylcholine. Myasthenia is treated with immunosuppressants, cholinesterase inhibitors and, in selected cases, thymectomy.

Demyelination[edit]

Demyelination is the act of demyelinating, or the loss of the myelin sheath insulating the nerves. When myelin degrades, conduction of signals along the nerve can be impaired or lost, and the nerve eventually withers. This leads to certain neurodegenerative disorders like multiple sclerosis and chronic inflammatory demyelinating polyneuropathy.

Axonal degeneration[edit]

Although most injury responses include a calcium influx signaling to promote resealing of severed parts, axonal injuries initially lead to acute axonal degeneration, which is the rapid separation of the proximal and distal ends, occurring within 30 minutes of injury.^[63] Degeneration follows with swelling of the axolemma, and eventually leads to bead-like formation. Granular disintegration of the axonal cytoskeleton and inner organelles occurs after axolemma degradation. Early changes include accumulation of mitochondria in the paranodal regions at the site of injury. Endoplasmic reticulum degrades and mitochondria swell up and eventually disintegrate. The disintegration is dependent on ubiquitin and calpain proteases (caused by the influx of calcium ion), suggesting that axonal degeneration is an active process that produces complete fragmentation. The process takes about roughly 24 hours in the PNS and longer in the CNS. The signaling pathways leading to axolemma degeneration are unknown.

Neurogenesis[edit]

Neurons are born through the process of neurogenesis, in which neural stem cells divide to produce differentiated neurons. Once fully differentiated neurons are formed, they are no longer capable of undergoing mitosis. Neurogenesis primarily occurs in the embryo of most organisms.

Adult neurogenesis can occur and studies of the age of human neurons suggest that this process occurs only for a minority of cells, and that the vast majority of neurons in the neocortex forms before birth and persists without replacement. The extent to which adult neurogenesis exists in humans, and its contribution to cognition are controversial, with conflicting reports published in 2018.^[64]

The body contains a variety of stem cell types that have the capacity to differentiate into neurons. Researchers found a way to transform human skin cells into nerve cells using transdifferentiation, in which «cells are forced to adopt new identities».^[65]

During neurogenesis in the mammalian brain, progenitor and stem cells progress from proliferative divisions to differentiative divisions. This progression leads to the neurons and glia that populate cortical layers. Epigenetic modifications play a key role in regulating gene expression in differentiating neural stem cells, and are critical for cell fate determination in the developing and adult mammalian brain. Epigenetic modifications include DNA cytosine methylation to form 5-methylcytosine and 5-methylcytosine demethylation.^[66] These modifications are critical for cell fate determination in the developing and adult mammalian brain. DNA cytosine methylation is catalyzed by DNA methyltransferases (DNMTs). Methylcytosine demethylation is catalyzed in several stages by TET enzymes that carry out oxidative reactions (e.g. 5-methylcytosine to 5-hydroxymethylcytosine) and enzymes of the DNA base excision repair (BER) pathway.^[66]

At different stages of mammalian nervous system development two DNA repair processes are employed in the repair of DNA double-strand breaks. These pathways are homologous recombinational repair used in proliferating neural precursor cells, and non-homologous end joining used mainly at later developmental stages^[67]

Intercellular communication between developing neurons and microglia is also indispensable for proper neurogenesis and brain development.^[68]

Nerve regeneration[edit]

Peripheral axons can regrow if they are severed,^[69] but one neuron cannot be functionally replaced by one of another type (Llinás’ law).^[18]

See also[edit]

References[edit]

Further reading[edit]

External links[edit]

• Neurobiology at Curlie
• IBRO (International Brain Research Organization). Fostering neuroscience research especially in less well-funded countries.
• NeuronBank an online neuromics tool for cataloging neuronal types and synaptic connectivity.
• High Resolution Neuroanatomical Images of Primate and Non-Primate Brains.
• The Department of Neuroscience at Wikiversity, which presently offers two courses: Fundamentals of Neuroscience and Comparative Neuroscience.
• NIF Search – Neuron via the Neuroscience Information Framework
• Cell Centered Database – Neuron
• Complete list of neuron types according to the Petilla convention, at NeuroLex.
• NeuroMorpho.Org an online database of digital reconstructions of neuronal morphology.
• Immunohistochemistry Image Gallery: Neuron
• Khan Academy: Anatomy of a neuron
• Neuron images

Нейрон
(от
греч. néuron — нерв) — это структурно-функциональная
единица нервной системы. Эта клетка
имеет сложное строение, высоко
специализирована и по структуре содержит
ядро, тело клетки и отростки. В организме
человека насчитывается более ста
миллиардов нейронов. Сложность и
многообразие функций нервной системы
определяются взаимодействием между
нейронами, которое, в свою очередь,
представляют собой набор различных
сигналов, передаваемых в рамках
взаимодействия нейронов с другими
нейронами или мышцами и железами. Сигналы
испускаются и распространяются с помощью
ионов, генерирующих электрический
заряд, который движется вдоль нейрона.
Нейрон
состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм,
содержащего ядро (с большим количеством
ядерных пор) и органеллы (в том числе
сильно развитый шероховатый ЭПР с
активными рибосомами, аппарат Гольджи),
а также из отростков. Выделяют два вида
отростков: дендриты и аксоны.
Аксон
— обычно длинный отросток, приспособленный
для проведения возбуждения от тела
нейрона. Дендриты
— как правило, короткие и сильно
разветвлённые отростки, служащие главным
местом образования влияющих на нейрон
возбуждающих и тормозных синапсов
(разные нейроны имеют различное
соотношение длины аксона и дендритов).
Нейрон может иметь несколько дендритов
и обычно только один аксон. Один нейрон
может иметь связи со многими (до 20-и
тысяч) другими нейронами.

Структурная
классификация

На
основании числа и расположения дендритов
и аксона нейроны делятся на безаксонные,
униполярные нейроны, псевдоуниполярные
нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные
(много дендритных стволов, обычно
эфферентные) нейроны.

Безаксонные
нейроны
— небольшие клетки, сгруппированы
вблизи спинного мозга в межпозвоночных
ганглиях, не имеющие анатомических
признаков разделения отростков на
дендриты и аксоны. Все отростки у клетки
очень похожи. Функциональное назначение
безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные
нейроны
— нейроны с одним отростком, присутствуют,
например в сенсорном ядре тройничного
нерва в среднем мозге.

Биполярные
нейроны
— нейроны, имеющие один аксон и один
дендрит, расположенные в специализированных
сенсорных органах — сетчатке глаза,
обонятельном эпителии и луковице,
слуховом и вестибулярном ганглиях.

Мультиполярные
нейроны
— нейроны с одним аксоном и несколькими
дендритами. Данный вид нервных клеток
преобладает в центральной нервной
системе.

Псевдоуниполярные
нейроны
— являются уникальными в своём роде.
От тела отходит один отросток, который
сразу же Т-образно делится. Весь этот
единый тракт покрыт миелиновой оболочкой
и структурно представляет собой аксон,
хотя по одной из ветвей возбуждение
идёт не от, а к телу нейрона. Структурно
дендритами являются разветвления на
конце этого (периферического) отростка.
Триггерной зоной является начало этого
разветвления (то есть находится вне
тела клетки). Такие нейроны встречаются
в спинальных ганглиях.

Функциональная
классификация

По
положению в рефлекторной дуге различают
афферентные нейроны (чувствительные
нейроны), эфферентные нейроны (часть из
них называется двигательными нейронами,
иногда это не очень точное название
распространяется на всю группу эфферентов)
и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные
нейроны
(чувствительный, сенсорный или
рецепторный). К нейронам данного типа
относятся первичные клетки органов
чувств и псевдоуниполярные клетки, у
которых дендриты имеют свободные
окончания.

Эфферентные
нейроны
(эффекторный, двигательный или моторный).
К нейронам данного типа относятся
конечные нейроны — ультиматные и
предпоследние — не ультиматные.

Ассоциативные
нейроны
(вставочные или интернейроны) — группа
нейронов осуществляет связь между
эфферентными и афферентными, их делят
на комиссуральные и проекционные
(головной мозг).

Морфологическая
классификация

Морфологическое
строение нейронов многообразно. В связи
с этим при классификации нейронов
применяют несколько принципов:

• учитывают
  размеры и форму тела нейрона;

• количество
  и характер ветвления отростков;

• длину
  нейрона и наличие специализированных
  оболочек.

По
форме клетки, нейроны могут быть
сферическими, зернистыми, звездчатыми,
пирамидными, грушевидными, веретеновидными,
неправильными и т. д. Размер тела нейрона
варьирует от 5 мкм у малых зернистых
клеток до 120—150 мкм у гигантских пирамидных
нейронов. Длина нейрона у человека
составляет от 150 мкм до 120 см.

По
количеству отростков выделяют следующие
морфологические типы нейронов:

• униполярные
  (с одним отростком) нейроциты,
  присутствующие, например, в сенсорном
  ядре тройничного нерва в среднем мозге;

• псевдоуниполярные
  клетки, сгруппированные вблизи спинного
  мозга в межпозвоночных ганглиях;

• биполярные
  нейроны (имеют один аксон и один дендрит),
  расположенные в специализированных
  сенсорных органах — сетчатке глаза,
  обонятельном эпителии и луковице,
  слуховом и вестибулярном ганглиях;

• мультиполярные
  нейроны (имеют один аксон и несколько
  дендритов), преобладающие в ЦНС.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #

Дендрит, аксон и синапс, строение нервной клетки

Клеточная мембрана

Этот элемент обеспечивает функцию барьера, отделяя внутреннюю среду от находящейся снаружи нейроглии. Тончайшая пленка состоит из двух слоев белковых молекул и находящихся между ними фосфолипидов. Строение мембраны нейрона предполагает наличие в ее структуре специфических рецепторов, отвечающих за узнавание раздражителей. Они обладают выборочной чувствительностью и при необходимости «включаются» при наличии контрагента. Связь внутренней и наружной сред происходит через канальцы, пропускающие ионы кальция или калия. При этом они открываются или закрываются под действием белковых рецепторов.

Благодаря мембране клетка имеет свой потенциал. При передаче его по цепочке происходит иннервация возбудимой ткани. Контакт мембран соседствующих нейронов происходит в синапсах. Поддержание постоянства внутренней среды – это важная составляющая жизнедеятельности любой клетки. И мембрана тонко регулирует концентрацию в цитоплазме молекул и заряженных ионов. При этом происходит транспорт их в необходимых количествах для протекания реакций метаболизма на оптимальном уровне.

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны — небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны — нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге. Многие морфологи считают, что униполярные нейроны в теле человека и высших позвоночных не встречаются.

Биполярные нейроны — нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.

Мультиполярные нейроны — нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе.

Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны — ультиматные и предпоследние — не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) — группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными.

Секреторные нейроны — нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Морфологическая классификация

Морфологическое строение нейронов многообразно. При классификации нейронов применяют несколько принципов:

• учитывают размеры и форму тела нейрона;
• количество и характер ветвления отростков;
• длину аксона и наличие специализированных оболочек.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120—150 мкм у гигантских пирамидных нейронов.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов:

• униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;
• псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;
• биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
• мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Строение нейронов

Схема нейрона

Тело клетки

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), ограниченной снаружи мембраной из липидного бислоя. Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов. Липиды располагаются гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой. Этот слой пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: в форме глобул на поверхности, на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм. Тело содержит ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, который проникает в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20—30 нм) — состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) — вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) — состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии.(Нейроглия, или просто глия (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв + γλία — клей), — совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в мозге примерно равно количеству нейронов).

В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная эндоплазматическая сеть нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные (двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг. Эффекторные (от лат. effectus — действие) — вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные — осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Основные статьи: Дендрит и Аксон

Схема строения нейрона

Аксон — длинный отросток нейрона. Приспособлен для проведения возбуждения и информации от тела нейрона к нейрону или от нейрона к исполнительному органу.
Дендриты — короткие и сильно разветвлённые отростки нейрона, служащие главным местом для образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов), и которые передают возбуждение к телу нейрона. Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20 тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик — образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Синапс

Основная статья: Синапс

Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν — обнимать, обхватывать, пожимать руку) — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона и являются возбуждающими, другие — гиперполяризацию и являются тормозными. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Термин был введён английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном в 1897 г.

Литература

• Поляков Г. И., О принципах нейронной организации мозга, М: МГУ, 1965
• Косицын Н. С. Микроструктура дендритов и аксодендритических связей в центральной нервной системе. М.: Наука, 1976, 197 с.
• Немечек С. и др. Введение в нейробиологию, Avicennum: Прага, 1978, 400 c.
• Мозг (сборник статей: Д. Хьюбел, Ч. Стивенс, Э. Кэндел и дp. — выпуск журнала Scientific American (сентябрь 1979)). М. :Миp, 1980
• Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Устройство для моделирования нейрона. А. с. № 1436720, 1988
• Савельев А. В. Источники вариаций динамических свойств нервной системы на синаптическом уровне // журнал “Искусственный интеллект”, НАН Украины. — Донецк, Украина, 2006. — № 4. — С. 323—338.

Строение нейрона

На рисунке приведено строение нейрона. Он состоит из основного тела и ядра. От клеточного тела идет ответвление многочисленных волокон, которые именуются дендритами.

Мощные и длинные дендриты называются аксонами, которые в действительности намного длиннее, чем на картинке. Их протяженность варьируется от нескольких миллиметров до более метра.

Аксоны играют ведущую роль в передаче информации между нейронами и обеспечивают работу всей нервной системы.

Место соединения дендрита (аксона) с другим нейроном называется синапсом. Дендриты при наличии раздражителей могут разрастись настолько сильно, что станут улавливать импульсы от других клеток, что приводит к образованию новых синаптических связей.

Синаптические связи играют существенную роль в формировании личности человека. Так, личность с устоявшимся позитивным опытом будет смотреть на жизнь с любовью и надеждой, человек, у которого нейронные связи с негативным зарядом, станет со временем пессимистом.

Волокна

Вокруг нервных отростков независимо располагаются глиальные оболочки. В комплексе они формируют нервные волокна. Ответвления в них называются осевыми цилиндрами. Существуют безмиелиновые и миелиновые волокна. Они отличаются по строению глиальной оболочки. Безмиелиновые волокна имеют достаточно простое устройство. Подходящий к глиальной клетке осевой цилиндр прогибает ее цитолемму. Цитоплазма смыкается над ним и формирует мезаксон — двойную складку. Одна глиальная клетка может содержать несколько осевых цилиндров. Это «кабельные» волокна. Их ответвления могут переходить в расположенные по соседству глиальные клетки. Импульс проходит со скоростью 1-5 м/с. Волокна данного типа обнаруживаются в ходе эмбриогенеза и в постганглионарных участках вегетативной системы. Миелиновые сегменты толстые. Они расположены в соматической системе, иннервирующей мускулатуру скелета. Леммоциты (глиальные клетки) проходят последовательно, цепью. Они формируют тяж. В центре проходит осевой цилиндр. В глиальной оболочке присутствуют:

• Внутренний слой нервных клеток (миелиновый). Он считается основным. На некоторых участках между слоями цитолеммы присутствуют расширения, образующие миелиновые насечки.
• Периферический слой. В нем присутствуют органеллы и ядро – нейрилемма.
• Толстая базальная мембрана.

Внутреннее строение нейронов

Ядро нейрона
обычно крупное, округлое, с мелкодис­персным
хроматином, 1-3 крупными ядрышками. Это
отра­жает высокую интенсивность
процессов транскрипции в ядре нейрона.

Клеточная оболочка
нейрона способна генерировать и проводить
электрические импульсы. Это достигается
изме­нением локальной проницаемости
её ионных каналов для Na+ и К+, изменением
электрического потенциала и быст­рым
перемещением его по цитолемме (волна
деполяризации, нервный импульс).

В цитоплазме нейронов
хорошо развиты все органоиды общего
назначения. Митохондрии
многочисленны и обеспе­чивают высокие
энергетические потребности нейрона,
свя­занные со значительной активностью
синтетических процес­сов, проведением
нервных импульсов, работой ионных
насо­сов. Они характеризуются быстрым
изнашиванием и обнов­лением (рис 8-3).
Комплекс
Гольджи очень
хорошо развит. Не случайно эта органелла
впервые была описана и демонст­рируется
в курсе цитологии именно в нейронах.
При свето­вой микроскопии он выявляется
в виде колечек, нитей, зёр­нышек,
расположенных вокруг ядра (диктиосомы).
Много­численные лизосомы
обеспечивают постоянное интенсивное
разрушение изнашиваемых компонентов
цитоплазмы ней­рона (аутофагия).

Рис.
8-3. Ультрастук­турная орга­низация
тела нейрона.

Д. Дендриты. А.
Ак­сон.

1. Ядро (ядрышко
показано стрелкой).

2. Митохондрии.

3. Комплекс
Голь­джи.

4. Хроматофильная
субстанция (уча­стки гранулярной
цито­плаз­мотической сети).

5. Лизосомы.

6. Аксонный
холмик.

7. Нейротру­бочки,
нейрофиламенты.

(По В. Л. Быкову).

Для нормального
функционирования и обновления структур
нейрона в них должен быть хорошо развит
бело­ксинтезирующий аппарат (рис.
8-3). Гранулярная
цитоплаз­матическая сеть
в цитоплазме нейронов образует скопле­ния,
которые хорошо окрашиваются основными
красителями и видны при световой
микроскопии в виде глыбок хромато­фильного
вещества
(базофильное, или тигровое вещество,
субстанция Ниссля). Термин субстанция
Ниссля
сохра­нился в честь учёного Франца
Ниссля, впервые ее описав­шего. Глыбки
хроматофильного вещества расположены
в пе­рикарионах нейронов и дендритах,
но никогда не встреча­ются в аксонах,
где белоксинтезирующий аппарат развит
слабо (рис. 8-3). При длительном раздражении
или повреж­дении нейрона эти скопления
гранулярной цитоплазматиче­ской сети
распадаются на отдельные элементы, что
на свето­оптическом уровне проявляется
исчезновением субстанции Ниссля
(хроматолиз,
тигролиз).

Цитоскелет
нейронов хорошо развит, образует
трёх­мерную сеть, представленную
нейрофиламентами (толщиной 6-10 нм) и
нейротрубочками (диаметром 20-30 нм).
Нейро­филаменты и нейротрубочки
связаны друг с другом попереч­ными
мостиками, при фиксации они склеиваются
в пучки толщиной 0,5-0,3 мкм, которые
окрашиваются солями се­ребра.На
светооптическом уровне они описаны под
назва­нием нейрофибрилл.
Они образуют
сеть в перикарионах нейроцитов, а в
отростках лежат параллельно (рис. 8-2).
Ци­тоскелет поддерживает форму клеток,
а также обеспечивает транспортную
функцию – участвует в транспорте веществ
из перикариона в отростки (аксональный
транспорт).

Включения
в цитоплазме нейрона представлены
липид­ными каплями, гранулами
липофусцина
– «пигмента
старе­ния» – жёлто-бурого цвета
липопротеидной природы. Они представляют
собой остаточные тельца (телолизосомы)
с продуктами непереваренных структур
нейрона. По-види­мому, липофусцин
может накапливаться и в молодом воз­расте,
при интенсивном функционировании и
повреждении нейронов. Кроме того, в
цитоплазме нейронов черной суб­станции
и голубого пятна ствола мозга имеются
пигментные включения меланина.
Во многих нейронах головного мозга
встречаются включения гликогена.

Нейроны не способны к делению, и с
возрастом их число постепенно уменьшается
вследствие естественной ги­бели. При
дегенеративных заболеваниях (болезнь
Альцгей­мера, Гентингтона, паркинсонизм)
интенсивность апоптоза возрастает и
количество нейронов в определённых
участках нервной системы резко
уменьшается.

Нервные клетки

Чтобы обеспечивать множественные связи, нейрон имеет особое строение. Кроме тела, в котором сосредоточены главные органеллы, присутствуют отростки. Часть их короткие (дендриты), обычно их несколько, другой (аксон) – он один, и его длина в отдельных структурах может достигать 1 метра.

Строение нервной клетки нейрона имеет такой вид, чтобы обеспечивать наилучший взаимообмен информацией. Дендриты сильно ветвятся (как крона дерева). Своими окончаниями они взаимодействуют с отростками других клеток. Место их стыка называют синапсом. Там происходит прием-передача импульса. Его направление: рецептор – дендрит – тело клетки (сома) – аксон – реагирующий орган или ткань.

Внутреннее строение нейрона по составу органелл сходно с другими структурными единицами тканей. В нем присутствует ядро и цитоплазма, ограниченная мембраной. Внутри располагаются митохондрии и рибосомы, микротрубочки, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи.

Синапсы

С их помощью клетки нервной системы соединяются между собой. Существуют разные синапсы: аксо-соматические, -дендритические, -аксональные (главным образом тормозного типа). Также выделяют электрические и химические (первые выявляются достаточно редко в организме). В синапсах различают пост- и пресинаптическую части. Первая содержит мембрану, в которой присутствуют высокоспецифичные протеиновые (белковые) рецепторы. Они реагируют только на определенные медиаторы. Между пре- и постсинаптической частями расположена щель. Нервный импульс достигает первой и активирует особые пузырьки. Они переходят к пресинаптической мембране и попадают в щель. Оттуда они влияют на рецептор постсинаптической пленки. Это провоцирует ее деполяризацию, передающуюся, в свою очередь, посредством центрального отростка следующей нервной клетки. В химическом синапсе передача информации осуществляется только по одному направлению.

Развитие

Закладка нервной ткани происходит на третьей неделе эмбрионального периода. В это время формируется пластинка. Из нее развиваются:

• Олигодендроциты.
• Астроциты.
• Эпендимоциты.
• Макроглия.

В ходе дальнейшего эмбриогенеза нервная пластинка превращается в трубку. Во внутреннем слое ее стенки располагаются стволовые вентрикулярные элементы. Они пролиферируют и отходят кнаружи. В этой области часть клеток продолжает делиться. В результате они разделяются на спонгиобласты (компоненты микроглии), глиобласты и нейробласты. Из последних формируются нервные клетки. В стенке трубки выделяется 3 слоя:

• Внутренний (эпендимный).
• Средний (плащевой).
• Внешний (краевой) – представлен белым мозговым веществом.

На 20-24 неделе в краниальном сегменте трубки начинается образование пузырей, которые являются источником формирования головного мозга. Оставшиеся отделы служат для развития спинного мозга. От краев нервного желоба отходят клетки, участвующие в образовании гребня. Он располагается между эктодермой и трубкой. Из этих же клеток формируются ганглиозные пластинки, служащие основой для миелоцитов (пигментных кожных элементов), периферических нервных узлов, меланоцитов покрова, компонентов APUD-системы.

Классификация

Нейроны разделяют на виды в зависимости от типа медиатора (посредника проводящего импульса) выделяемого на окончаниях аксона. Это может быть холин, адреналин и пр. От места расположения в отделах ЦНС они могут относиться к соматическим нейронам или к вегетативным. Различают воспринимающие клетки (афферентные) и передающие обратные сигналы (эфферентные) в ответ на раздражение. Между ними могут находиться итернейроны, отвечающие за обмен информацией внутри ЦНС. По типу ответной реакции клетки могут тормозить возбуждение или, наоборот, повышать его.

По состоянию их готовности различают: «молчащие», которые начинают действовать (передают импульс) только при наличии определенного вида раздражения, и фоновые, что постоянно осуществляют мониторинг (непрерывная генерация сигналов). В зависимости от типа воспринимаемой от сенсоров информации меняется и строение нейрона. В этой связи их классифицируют на бимодальные, с относительно простым ответом на раздражение (два взаимосвязанных вида ощущения: укол и — как результат — боль, и полимодальные. Это более сложная структура – полимодальные нейроны (специфическая и неоднозначная реакция).

Что такое нейрон нейронные связи

В переводе с греческого нейрон, или как его еще называют неврон, означает «волокно», «нерв». Нейрон – это специфическая структура в нашем организме, которая отвечает за передачу внутри него любой информации, в быту называемая нервной клеткой.

Нейроны работают при помощи электрических сигналов и способствуют обработке мозгом поступающей информации для дальнейшей координации производимых телом действий.

Эти клетки являются составляющей частью нервной системы человека, предназначение которой состоит в том, чтобы собрать все сигналы, поступающие из вне или от собственного организма и принять решение о необходимости того или иного действия. Именно нейроны помогают справиться с такой задачей.

Каждый из нейронов имеет связь с огромным количеством таких же клеток, создаётся своеобразная «паутина», которая называется нейронной сетью. Посредством данной связи в организме передаются электрические и химические импульсы, приводящие всю нервную систему в состояние покоя либо, наоборот, возбуждения.

К примеру, человек столкнулся с неким значимым событием. Возникает электрохимический толчок (импульс) нейронов, приводящий к возбуждению неровной системы. У человека начинает чаще биться сердце, потеют руки или возникают другие физиологические реакции.

Мы рождаемся с заданным количеством нейронов, но связи между ними еще не сформированы. Нейронная сеть строится постепенно в результате поступающих из вне импульсов. Новые толчки формируют новые нейронные пути, именно по ним в течение жизни побежит аналогичная информация. Мозг воспринимает индивидуальный опыт каждого человека и реагирует на него. К примеру, ребенок, схватился за горячий утюг и отдернул руку. Так у него появилась новая нейронная связь.

Стабильная нейронная сеть выстраивается у ребенка уже к двум годам. Удивительно, но уже с этого возраста те клетки, которые не используются, начинают ослабевать. Но это никак не мешает развитию интеллекта. Наоборот, ребенок познает мир через уже устоявшиеся нейронные связи, а не анализирует бесцельно все вокруг.

Даже у такого малыша есть практический опыт, позволяющий отсекать ненужные действия и стремиться к полезным. Поэтому, например, так сложно отучить ребенка от груди — у него сформировалась крепкая нейронная связь между приложением к материнскому молоку и удовольствию, безопасности, спокойствию.

Познание нового опыта на протяжении всей жизни приводит к отмиранию ненужных нейронных связей и формированию новых и полезных. Этот процесс оптимизирует головной мозг наиболее эффективным для нас образом. Например, люди, проживающие в жарких странах, учатся жить в определенном климате, а северянам нужен совсем другой опыт для выживания.

Составляющие

Глиоцитов в системе в 5-10 раз больше, чем нервных клеток. Они выполняют разные функции: опорную, защитную, трофическую, стромальную, выделительную, всасывающую. Кроме этого, глиоциты обладают способностью к пролиферации. Эпендимоциты отличаются призматической формой. Они составляют первый слой, выстилают мозговые полости и центральный спинномозговой отдел. Клетки участвуют в продуцировании спинномозговой жидкости и обладают способностью всасывать ее. Базальная часть эпендимоцитов имеет коническую усеченную форму. Она переходит в длинный тонкий отросток, пронизывающий мозговое вещество. На его поверхности он формирует глиальную отграничительную мембрану. Астроциты представлены многоотросчатыми клетками. Они бывают:

• Протоплазматическими. Они расположены в сером мозговом веществе. Эти элементы отличаются наличием многочисленных коротких разветвлений, широких окончаний. Часть последних окружает кровеносные капиллярные сосуды, участвует в формировании гематоэнцефалического барьера. Другие отростки направлены к нейронным телам и по ним осуществляется перенос питательных веществ из крови. Они также обеспечивают защиту и изолируют синапсы.
• Волокнистыми (фиброзными). Эти клетки находятся в белом веществе. Их окончания слабоветвящиеся, длинные и тонкие. На концах у них присутствуют разветвления и формируются отграничительные мембраны.

Олиодендроциты представляют собой мелкие элементы с отходящими короткими хвостами, расположенными вокруг нейронов и их окончаний. Они формируют глиальную оболочку. Посредством нее передаются импульсы. На периферии эти клетки называют мантийными (леммоцитами). Микроглия является частью макрофагальной системы. Она представлена в виде мелких подвижных клеток с малоразветвленными короткими отростками. В элементах содержится светлое ядро. Они могут формироваться из кровяных моноцитов. Микроглия восстанавливает строение нервной клетки, подвергшейся повреждениям.

Нейроглия

Невроны не способны делиться, потому и появилось утверждение, что нервные клетки не восстанавливаются. Именно поэтому их следует оберегать с особой тщательностью. С основной функцией «няни» справляется нейроглия. Она находится между нервными волокнами.

Эти мелкие клетки отделяют нейроны друг от друга, удерживают их на своем месте. У них длинный список функций. Благодаря нейроглии сохраняется постоянная система установленных связей, обеспечивается расположение, питание и восстановление нейронов, выделяются отдельные медиаторы, фагоцитируется генетически чужое.

Таким образом, нейроглия выполняет ряд функций:

1. опорную;
2. разграничительную;
3. регенераторную;
4. трофическую;
5. секреторную;
6. защитную и т.д.

В ЦНС нейроны составляют серое вещество, а за границами мозга они скапливаются в специальные соединения, узлы – ганглии. Дендриты и аксоны создают белое вещество. На периферии именно благодаря этим отросткам строятся волокна, из которых и состоят нервы.

Строение нейрона

Плазматическая
мембранаокружает нервную клетку.
Она состоит из белковых и липидных
компонентов, находящихся в
жидкокристаллическом состоянии(модель
мозаичной мембраны): двуслойность
мембраны создается липидами, образующими
матрикс, в котрый частично или полностью
погружены белковые комплексы.
Плазматическая мембрана регулирует
обмен веществ между клеткой и ее средой,
а также служит структурной основой
электрической активности.

Ядроотделено
от цитоплазмы двумя мембранами, одна
из которых примыкает к ядру, а другая к
цитоплазме. Обе они местами сходятся,
образуя поры в ядерной оболочке, служащие
для транспорта веществ между ядром и
цитоплазмой. Ядро контролирует
дифференцировку нейрона в его конечную
форму, которая может быть очень сложной
и определяет характер межклеточных
связей. В ядре нейрона обычно находится
ядрышко.

Рис. 1. Строение
нейрона (с изменениями по ):

1 — тело (сома), 2 —
дендрит, 3 — аксон, 4 — аксонная терминаль,
5 — ядро,

6 — ядрышко, 7 —
плазматическая мембрана, 8 — синапс, 9 —
рибосомы,

10 — шероховатый
(гранулярный) эндоплазматический
ретикулум,

11 — субстанция
Ниссля, 12 — митохондрии, 13 — агранулярный
эндоплаз­матический ретикулум, 14 —
микротрубочки и нейрофиламенты,

15
— миелиновая оболочка, образованная
шванновской клеткой

Рибосомы производят
элементы молекулярного аппарата для
большей части клеточных функций:
ферменты, белки-переносчики, рецепторы,
трансдукторы, сократительные и опорные
элементы, белки мембран. Часть рибосом
находится в цитоплазме в свободном
состоянии, другая часть прикрепляется
к обширной внутриклеточной мембранной
системе, являющейся продолжением
оболочки ядра и расходящейся по всей
соме в форме мембран, каналов, цистерн
и пузырьков (шероховатый эндоплазматический
ретикулум). В нейронах близ ядра
образуется характерное скопление
шероховатого эндоплазматического
ретикулума (субстанция Ниссля),
служащее местом интенсивного синтеза
белка.

Аппарат Гольджи
— система уплощенных мешочков, или
цистерн — имеет внутреннюю, формирующую,
сторону и наружную, выделяющую. От
последней отпочковываются пузырьки,
образующие секреторные гранулы. Функция
аппарата Гольджи в клетках состоит в
хранении, концентрировании и упаковке
секреторных белков. В нейронах он
представлен более мелкими скоплениями
цистерн и его функция менее ясна.

Лизосомы —заключенные в мембрану структуры,не
имеющие постоянной формы, — образуют
внутреннюю пищеварительную систему. У
взрослых особей в нейронах образуются
и накапливаютсялипофусциновые
гранулы, происходящие из лизосом. С
ними связывают процессы старения, а
также некоторые болезни.

Митохондрии
имеют гладкую наружную и складчатую
внутреннюю мембраны и являются местом
синтезааденозинтрифосфорной кислоты
(АТФ)— основного источника энергии
для клеточных процессов — в цикле
окисления глюкозы (у позвоночных).
Большинство нервных клеток лишено
способности запасать гликоген (полимер
глюкозы), что усиливает их зависимость
в отношении энергии от содержания в
крови кислорода и глюкозы.

Фибриллярные
структуры: микротрубочки(диаметр
20-30 нм),нейрофиламенты(10 нм) имикрофиламенты (5 нм). Микротрубочки
и нейрофиламенты участвуют во
внутриклеточном транспорте различных
веществ между телом клетки и отходящими
отростками. Микрофиламенты изобилуют
в растущих нервных отростках и,
по-видимому, управляют движениями
мембраны и текучестью подлежащей
цитоплазмы.

Синапс —функциональное соединение нейронов,
посредством которого происходит передача
электрических сигналов между клетками.Щелевой контактобеспечивает
электрический механизм связи между
нейронами(электрический синапс).

Рис. 2. Строение
синаптических контактов:

а
— щелевого контакта, б — химического
синапса (с изменениями по ):

1 — коннексон,
состоящий из 6 субъединиц, 2 — внеклеточное
пространство,

3 — синаптическая
везикула, 4 — пресинаптическая мембрана,
5 — синаптическая

щель, 6 —
постсинаптическая мембрана,7 — митохондрия,
8 — микротрубочка,

9
— нейрофиламенты

Химический синапсотличается ориентацией мембран в
направлении от нейрона к нейрону, что
проявляется в неодинаковой степени
уплотненности двух смежных мембран и
наличием группы небольших везикулвблизи синаптической щели. Такая
структура обеспечивает передачу сигнала
путем экзоцитоза медиатораиз
везикул.

Синапсы также
классифицируются в зависимости от того,
чем они образованы: аксо-соматические,
аксо-дендритные, аксо-аксонные и
дендро-дендритные.

Дендриты

Дендриты – древовидные расширения в начале нейронов, которые служат для увеличения площади поверхности клетки. У многих нейронов их большое количество (тем не менее, встречаются и такие, у которых есть только один дендрит). Эти крошечные выступы получают информацию от других нейронов и передают её в виде импульсов к телу нейрона (соме). Место контакта нервных клеток, через которое передаются импульсы – химическим или электрическим путём, – называется синапсом.

Характеристики дендритов:

• Большинство нейронов имеют много дендритов
• Тем не менее, некоторые нейроны могут иметь только один дендрит
• Короткие и сильно разветвленные
• Участвует в передаче информации в тело клетки

Сома

Сомой, или телом нейрона, называется место, где сигналы от дендритов аккумулируются и передаются дальше. Сома и ядро не играют активной роли в передаче нервных сигналов. Эти два образования служат скорее для поддержания жизнедеятельности нервной клетки и сохранения её работоспособности. Этой же цели служат митохондрии, которые обеспечивают клетки энергией, и аппарат Гольджи, который выводит продукты жизнедеятельности клеток за пределы клеточной мембраны.

Аксонный холмик

Аксонный холмик – участок сомы, от которого отходит аксон, – контролирует передачу нейроном импульсов. Именно тогда, когда общий уровень сигналов превышает пороговое значение холмика, он посылает импульс (известный, как потенциал действия) далее по аксону, к другой нервной клетке.

Аксон

Аксон – это удлиненный отросток нейрона, который отвечает за передачу сигнала от одной клетки к другой. Чем больше аксон, тем быстрее он передаёт информацию. Некоторые аксоны покрыты специальным веществом (миелином), который выступает в качестве изолятора. Аксоны, покрытые миелиновой оболочкой, способны передавать информацию намного быстрее.

Характеристики Аксона:

• У большинства нейронов имеется только один аксон
• Участвует в передаче информации от тела клетки
• Может или не может иметь миелиновую оболочку

Терминальные ветви

На конце Аксона расположены терминальные ветви – образования, которые отвечают за передачу сигналов к другим нейронам. В конце терминальных ветвей как раз и находятся синапсы. В них для передачи сигнала к другим нервным клеткам служат особые биологически активные химические вещества – нейромедиаторы.

Теги: мозг, нейрон, нервная система, строение

Есть что сказать? Оставть комментарий!:

Вывод

Физиология человека поражает своей слаженностью. Мозг стал величайшим творением эволюции. Если представлять организм в форме слаженной системы, то нейроны – это провода, по которым проходит сигнал от головного мозга и обратно. Их число огромно, они создают уникальную сеть в нашем организме. Ежесекундно по ней проходят тысячи сигналов. Это потрясающая система, которая позволяет не только функционировать организму, но и контактировать с окружающим миром.

Без невронов тело просто не сможет существовать, потому следует постоянно заботиться о состоянии своей нервной системы

Важно правильно питаться, избегать переутомления, стрессов, вовремя лечить заболевания

Не следует путать с нейтроном.

Нейрон (нервная клетка) – это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Обзор

Сложность и многообразие нервной системы зависит от взаимодействия между нейронами, которые, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.

Строение

Тело клетки

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и другие органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), и отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Аксон обычно — длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона. Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик — образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Cинапс

Си́напс — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие — гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые — тормозящими. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дейндритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны — небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны — нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.

Биполярные нейроны — нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;

Мультиполярные нейроны — Нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе

Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один остросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (т. е. находится вне тела клетки).

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны — ультиматные и предпоследние – неультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) — эта группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комисуральные и проекционные (головной мозг).

Морфологическая классификация

Нервные клетки бывают звездчатые и веретенообразные, пирамидальные, зернистые, грушевидные и т.д.

Развитие и рост нейрона

Нейрон развивается из небольшой клетки — предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. [1](рус.)) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении — некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста — это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

См. также

• Нервные волокна
• Аксон
• Дендрит
• Синапс
• Компьютер
• Искусственный нейрон
• Нейронная сеть

Гистология: Нервная ткань
Нейроны (Серое вещество)	Сома · Аксон (Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты) Дендрит (Вещество Ниссля, Дендритный шипик, Апикальный дендрит, Базальный дендрит) типы: Биполярные нейроны · Псевдополярные нейроны · Мультиполярные нейроны · Пирамидальные клетки · Клетки Пуркинье · Зернистые клетки
Афферентный нерв/ Сенсорный нерв/ Сенсорный нейрон	· GVA · SSA · SVA · Нервные волокна (Мышечные веретёна (Ia), Нервно-сухожильное веретено, II or Aβ, Aδ-волокна, C-волокна)
Эфферентный нерв/ Моторный нерв/ Моторный нейрон	GSE · GVE · SVE · Верхний моторный нейрон · Нижний моторный нейрон (α мотонейроны, γ мотонейроны)
Синапс	Нейропиль · Синаптический пузырек · Нервно-мышечный синапс · Электрический синапс · Интернейрон (Клетки Реншоу)
Сенсорный рецептор	Чувствительное тельце Мейснера · Нервное окончание Меркеля · Тельца Пачини · Окончание Руффини · Нервномышечное веретено · Свободное нервное окончание · Обонятельный нейрон · Фоторецепторные клетки · Волосковые клетки · Вкусовая луковица
Нейроглия	Астроциты (Радиальная глия) · Олигодендроглиоциты · Клетки эпендимы (Танициты) · Микроглия
Миелин (Белое вещество)	CNS: Олигодендроцит PNS: Клетки Шванна · Невролемма · Перехват Ранвье/Межузловой сегмент · Насечка миелина
Соединительная ткань	Эпиневрий · Периневрий · Эндоневрий · Нервные пучки · Оболочки мозга

Электрически возбудимая клетка, которая общается через синапсы

Нейрон
Анатомия мультиполярного нейрона
Идентификаторы
MeSH	D009474
NeuroLex ID	sao1417703748
TA98	A14.0.00.002
TH	H2.00.06.1.00002
FMA	54527
Анатомические термины нейроанатомии [редактировать в Викиданных ]

Схема анатомически точного одиночного пирамидного нейрона, первичного возбуждающего нейрона коры головного мозга, с синаптическим соединением от входящего аксона к дендритному позвоночнику.

A нейрон или нерв ячейка — это электрически возбудимая ячейка, которая связывается с другими ячейками через специализированные соединения, называемые синапсами. Он является основным компонентом нервной ткани у всех животных, кроме губок и плакозоа. Растения и грибы не имеют нервных клеток. Написание нейрон стало необычным.

Нейроны обычно делятся на три типа в зависимости от их функции. Сенсорные нейроны реагируют на стимулы, такие как прикосновение, звук или свет, которые воздействуют на клетки органов чувств, и отправляют сигналы в спинной или головной мозг. Моторные нейроны получают сигналы от головного и спинного мозга, чтобы контролировать все, от мышечных сокращений до железистого выхода. Интернейроны соединяют нейроны с другими нейронами в той же области головного или спинного мозга. Группа связанных нейронов называется нейронной цепью.

Типичный нейрон состоит из тела клетки (сома ), дендритов и одного аксона. Сома обычно компактная. Аксон и дендриты — это нити, которые выходят из него. Дендриты обычно обильно разветвляются и выходят на несколько сотен микрометров от сомы. Аксон покидает сому в области вздутия, называемого бугорком аксона, и перемещается на расстояние до 1 метра у людей или более у других видов. Он разветвляется, но обычно имеет постоянный диаметр. На самом дальнем конце ветвей аксона находятся терминалы аксона, где нейрон может передавать сигнал через синапс другой клетке. Нейроны могут не иметь дендритов или аксонов. Термин нейрит используется для описания либо дендрита, либо аксона, особенно когда клетка недифференцированная.

Большинство нейронов получают сигналы через дендриты и сомы и отправляют их. сигналы вниз по аксону. В большинстве синапсов сигналы переходят от аксона одного нейрона к дендриту другого. Однако синапсы могут соединять аксон с другим аксоном или дендрит с другим дендритом.

Сигнальный процесс частично электрический, а частично химический. Нейроны электрически возбудимы из-за поддержания градиентов напряжения на их мембранах. Если напряжение изменяется на достаточно большую величину за короткий промежуток времени, нейрон генерирует электрохимический импульс все или ничего , называемый потенциалом действия. Этот потенциал быстро распространяется по аксону и активирует синаптические связи, когда достигает их. Синаптические сигналы могут быть возбуждающими или тормозными, увеличивая или уменьшая сетевое напряжение, которое достигает сомы.

В большинстве случаев нейроны генерируются нервными стволовыми клетками во время развития мозга и в детстве. Нейрогенез в большинстве областей мозга в большинстве случаев прекращается в зрелом возрасте. Однако убедительные доказательства подтверждают образование значительного числа новых нейронов в гиппокампе и обонятельной луковице.

Содержание

• 1 Нервная система
• 2 Анатомия и гистология
  • 2.1 Мембрана
  • 2.2 Гистология и внутреннее строение
• 3 Классификация
  • 3.1 Структурная классификация
    • 3.1.1 Полярность
    • 3.1.2 Другое
  • 3.2 Функциональная классификация
    • 3.2.1 Направление
    • 3.2. 2 Воздействие на другие нейроны
    • 3.2.3 Паттерны разряда
    • 3.2.4 Нейротрансмиттер
• 4 Связность
• 5 Механизмы распространения потенциалов действия
• 6 Нейронное кодирование
• 7 Принцип «все или ничего»
• 8 Этимология и орфография
• 9 История
  • 9.1 Доктрина нейронов
  • 9.2 Компартментная модель нейронов
• 10 Нейроны в головном мозге
• 11 Неврологические расстройства
  • 11.1 Демиелинизация
  • 11.2 Аксональная дегенерация
• 12 Нейрогенез
• 13 Регенерация нервов
• 14 См. также
• 15 Ссылки
• 16 Дополнительная литература
• 17 Внешние ссылки

Нервная система

Схема нервной системы человека система. Продемонстрирована взаимосвязь между головным и спинным мозгом и остальными нервами в организме.

Нейроны являются основными компонентами нервной системы, наряду с глиальными клетками, которые обеспечивают им структурные и метаболические функции. поддержка. Нервная система состоит из центральной нервной системы, которая включает головной и спинной мозг, а также периферическую нервную систему, который включает вегетативную и соматическую нервную систему. У позвоночных большинство нейронов принадлежит центральной нервной системе, но некоторые находятся в периферических ганглиях, а многие сенсорные нейроны расположены в органах чувств, таких как сетчатка и улитка.

Аксоны могут объединяться в пучки, которые составляют нервы в периферической нервной системе (как нити проволоки составляют кабели). Связки аксонов в центральной нервной системе называются трактами.

Анатомия и гистология

Структура типичного нейрона

Нейрон (периферическая нервная система )
Дендрит Сома Аксон Ядро Узел. Ранвье Аксонный терминал Шванновская клетка Миелиновая оболочка

Нейроны в высшей степени специализированы для обработки и передачи клеточных сигналов. Учитывая их разнообразие функций выполняемые в разных частях нервной системы, они могут быть самыми разными по форме, размеру и электрохимическим свойствам. Например, сома нейрона может варьироваться от 4 до 100 микрометров в диаметре.

• сома — это тело нейрона. Поскольку она содержит ядро ​​, здесь происходит большая часть синтеза белка. Ядро может варьироваться от 3 до 18 микрометров в диаметре.
• дендриты нейрона представляют собой клеточные продолжения с множеством ветвей. Эта общая форма и структура обозначаются метафорически как дендритное дерево. Это то место, где большая часть входа в нейрон происходит через дендритный позвоночник.
• аксон — более тонкий, похожий на кабель выступ, который может простираться на десятки, сотни, или даже в десятки тысяч раз больше диаметра сомы по длине. Аксон в первую очередь несет нервные сигналы от сомы и возвращает к ней некоторые типы информации. Многие нейроны имеют только один аксон, но этот аксон может — и обычно будет — подвергаться обширному разветвлению, обеспечивая связь со многими клетками-мишенями. Часть аксона, в которой он выходит из сомы, называется бугорком аксона. Помимо анатомической структуры, холмик аксона также имеет наибольшую плотность потенциалзависимых натриевых каналов. Это делает его наиболее легко возбуждаемой частью нейрона и зоной инициации спайков для аксона. С точки зрения электрофизиологии, он имеет самый отрицательный пороговый потенциал.
  • Хотя аксон и бугорок аксона обычно участвуют в оттоке информации, эта область также может получать входные данные от других нейронов.
• конец аксона находится на конце аксона, наиболее удаленном от сомы, и содержит синапсы. Синаптические бутоны — это специализированные структуры, в которых выделяются химические вещества нейромедиатора для связи с нейронами-мишенями. Помимо синаптических бутонов на конце аксона, нейрон может иметь проходные бутоны, которые расположены по длине аксона.

Тело клетки нейрона

Общепринятая точка зрения на то, что нейрон приписывает специальные функции его различным анатомическим особенностям компоненты; однако дендриты и аксоны часто действуют вопреки своей так называемой основной функции.

Схема типичного миелинизированного двигательного нейрона позвоночного Воспроизвести медиа Видео о неврологии

Аксоны и дендриты в центральной нервной системе обычно имеют толщину всего около одного микрометра, в то время как некоторые в периферической нервной системе намного толще. Сома обычно имеет диаметр около 10–25 микрометров и часто ненамного больше ядра клетки, которое она содержит. Самый длинный аксон человеческого мотонейрона может быть более метра в длину, простираясь от основания позвоночника до пальцев ног.

Сенсорные нейроны могут иметь аксоны, которые проходят от пальцев ног до заднего столба спинного мозга на высоте более 1,5 метров у взрослых. Жирафы имеют одиночные аксоны длиной в несколько метров, идущие по всей длине их шеи. Многое из того, что известно о функции аксонов, получено в результате изучения гигантского аксона кальмара, идеального экспериментального препарата из-за его относительно огромных размеров (0,5–1 миллиметр в толщину, несколько сантиметров в длину).

Полностью дифференцированные нейроны являются постоянно постмитотическими, однако стволовые клетки, присутствующие в мозге взрослого человека, могут регенерировать функциональные нейроны на протяжении всей жизни организма (см. нейрогенез ). Астроциты представляют собой звездообразные глиальные клетки. Было замечено, что они превращаются в нейроны в силу их сходных со стволовыми клетками характеристики плюрипотентности.

мембраны

Как и все животные клетки, тело каждого нейрона окружено плазматическая мембрана, бислой липидных молекул со встроенными в него многими типами белковых структур. Липидный бислой представляет собой мощный электрический изолятор, но в нейронах многие из белковых структур, встроенных в мембрану, электрически активны. К ним относятся ионные каналы, которые позволяют электрически заряженным ионам проходить через мембрану, и ионные насосы, которые химически переносят ионы с одной стороны мембраны на другую. Большинство ионных каналов проницаемы только для определенных типов ионов. Некоторые ионные каналы ограничены напряжением, что означает, что они могут переключаться между открытым и закрытым состояниями путем изменения разности напряжений на мембране. Другие являются химически закрытыми, что означает, что они могут переключаться между открытым и закрытым состояниями посредством взаимодействия с химическими веществами, которые диффундируют через внеклеточную жидкость. Материалы иона включают натрий, калий, хлорид и кальций. Взаимодействие между ионными каналами и ионными насосами создает разность напряжений на мембране, обычно немного меньше 1/10 вольта на исходном уровне. Это напряжение выполняет две функции: во-первых, оно обеспечивает источник питания для ряда зависимых от напряжения белковых механизмов, встроенных в мембрану; во-вторых, он обеспечивает основу для передачи электрического сигнала между различными частями мембраны.

Гистология и внутренняя структура

нейроны, окрашенные по Гольджи в ткани гиппокампа человека Актиновые нити в кортикальном нейроне мыши в культуре

Многочисленные микроскопические скопления, называемые тельцами Ниссля (или Субстанция Ниссля) наблюдаются при окрашивании тел нервных клеток базофильным («любящим основание») красителем. Эти структуры состоят из грубого эндоплазматического ретикулума и связанной с ним рибосомной РНК. Названные в честь немецкого психиатра и невропатолога Франца Ниссля (1860–1919), они участвуют в синтезе белка, и их значимость можно объяснить тем фактом, что нервные клетки очень метаболически активны. Базофильные красители, такие как анилин или (слабо) гематоксилин, выделяют отрицательно заряженные компоненты и, таким образом, связываются с фосфатным остовом рибосомной РНК.

Тело клетки нейрона поддерживается сложной сеткой структурных белков, называемых нейрофиламентами, которые вместе с нейротрубочками (нейрональными микротрубочками) собраны в более крупные нейрофибриллы. Некоторые нейроны также содержат гранулы пигмента, такие как нейромеланин (коричневато-черный пигмент, являющийся побочным продуктом синтеза катехоламинов ) и липофусцин (желтовато-коричневый пигмент), оба из которых накапливаются с возрастом. Другими структурными белками, которые важны для функции нейронов, являются актин и тубулин из микротрубочек. β-тубулин класса III обнаруживается почти исключительно в нейронах. Актин преимущественно находится на концах аксонов и дендритов во время развития нейронов. Там динамика актина может модулироваться посредством взаимодействия с микротрубочками.

Между аксонами и дендритами существуют разные внутренние структурные характеристики. Типичные аксоны почти никогда не содержат рибосомы, за исключением некоторых в начальном сегменте. Дендриты содержат гранулярную эндоплазматическую сеть или рибосомы, количество которых уменьшается по мере увеличения расстояния от тела клетки.

Классификация

Изображение пирамидных нейронов в мышиной коре головного мозга, экспрессирующих зеленый флуоресцентный белок. Красное окрашивание указывает на ГАМКергические интернейроны. Окрашенные SMI32 пирамидные нейроны в коре головного мозга

Нейроны различаются по форме и размеру и могут быть классифицированы по их морфологии и функция. Анатом Камилло Гольджи сгруппировал нейроны на два типа; тип I с длинными аксонами, используемый для перемещения сигналов на большие расстояния, и тип II с короткими аксонами, которые часто можно спутать с дендритами. Клетки типа I можно дополнительно классифицировать по расположению сомы. Основная морфология нейронов типа I, представленных спинномозговыми мотонейронами, состоит из тела клетки, называемого сомой, и длинного тонкого аксона, покрытого миелиновой оболочкой. Дендритное дерево обвивает тело клетки и получает сигналы от других нейронов. Конец аксона имеет терминалы ветвления (терминал аксона ), которые высвобождают нейротрансмиттеры в промежуток, называемый синаптической щелью, между терминалами и дендритами следующего нейрона.

Структурная классификация

Полярность

Различные типы нейронов:. 1 Униполярный нейрон. 2 Биполярный нейрон. 3 Мультиполярный нейрон. 4 Псевдоуниполярный нейрон

Большинство нейронов можно анатомически охарактеризовать как:

• униполярный : одиночный отросток
• биполярный : 1 аксон и 1 дендрит
• мультиполярный : 1 аксон и 2 или более дендритов
  • Гольджи I : нейроны с выступающими аксональными отростками; примерами являются пирамидные клетки, клетки Пуркинье и клетки переднего рога
  • Golgi II : нейроны, аксональные отростки которых проецируются локально; лучший пример — гранулярная клетка
• анаксоническая : где аксон нельзя отличить от дендрита (ов)
• Псевдоуниполярный : 1 процесс, который затем служит и аксоном, и дендритом

Прочее

Некоторые уникальные типы нейронов можно идентифицировать по их расположению в нервной системе и отличительной форме. Некоторые примеры:

• клетки корзины, интернейроны, которые образуют плотное сплетение терминалей вокруг сомы клеток-мишеней, обнаруженные в коре и мозжечке
• клетки Беца, большие двигательные нейроны
• клетки Лугаро, интернейроны мозжечка
• средние шиповатые нейроны, большинство нейронов в полосатом теле
• клетки Пуркинье, огромные нейроны мозжечка, тип Гольджи I мультиполярный нейрон
• пирамидные клетки, нейроны с треугольной сомой, тип клеток Гольджи I
• клеток Реншоу, нейроны с обоими концами, связанными с альфа-моторными нейронами
• униполярными щеточными клетками, интернейроны с уникальным дендритом, заканчивающимся щеткообразным пучком
• Гранулярные клетки, тип нейрона Гольджи II
• клетки переднего рога, мотонейроны, расположенные в спинном мозге шнур
• Веретеновидные клетки, интернейроны, которые соединяют широко разделенные области мозга

Функциональная классификация

Направление

• Афферентные нейроны передают информацию от тканей и органов в центральную нервную систему и также называются сенсорными нейронами.
• Эфферентные нейроны (двигательные нейроны) передают сигналы от центральной нервной системы к эффекторным клеткам.
• Интернейроны соединяют нейроны внутри определенных области центральной нервной системы.

Афферентный и эфферентный также обычно относятся к нейронам, которые, соответственно, передают информацию или отправляют информацию из мозга.

Воздействие на другие нейроны

Нейрон влияет на другие нейроны, высвобождая нейротрансмиттер, который связывается с химическими рецепторами. Воздействие на постсинаптический нейрон определяется типом рецептора, который активируется, а не пресинаптическим нейроном или нейромедиатором. Нейромедиатор можно рассматривать как ключ, а рецептор — как замок: один и тот же нейромедиатор может активировать несколько типов рецепторов. Рецепторы можно в широком смысле классифицировать как возбуждающие (вызывающие увеличение скорости стрельбы), тормозящие (вызывающие снижение скорости стрельбы) или модулирующие (вызывающие длительные эффекты, напрямую не связанные со скоростью стрельбы).

Два наиболее распространенных (90% +) нейротрансмиттеров в головном мозге, глутамат и ГАМК, имеют в основном согласованные действия. Глутамат действует на несколько типов рецепторов и оказывает возбуждающее действие на ионотропные рецепторы и модулирующее действие на метаботропные рецепторы. Точно так же ГАМК действует на несколько типов рецепторов, но все они обладают ингибирующим действием (по крайней мере, у взрослых животных). Из-за такой последовательности нейробиологи обычно называют клетки, которые выделяют глутамат, «возбуждающими нейронами», а клетки, которые выделяют ГАМК, — «тормозящими нейронами». Некоторые другие типы нейронов обладают последовательными эффектами, например, «возбуждающие» мотонейроны в спинном мозге, которые высвобождают ацетилхолин, и «тормозящие» спинномозговые нейроны, которые выделяют глицин.

Различие между возбуждающими и тормозными нейротрансмиттерами не является абсолютным. Скорее, это зависит от класса химических рецепторов, присутствующих в постсинаптическом нейроне. В принципе, отдельный нейрон, высвобождая единственный нейротрансмиттер, может оказывать возбуждающее действие на одни мишени, подавляющее действие на другие и модулирующее воздействие на другие. Например, фоторецепторные клетки в сетчатке постоянно выделяют глутамат нейромедиатора в отсутствие света. Так называемые OFF биполярные клетки, как и большинство нейронов, возбуждаются высвобожденным глутаматом. Однако соседние нейроны-мишени, называемые биполярными клетками ON, вместо этого ингибируются глутаматом, потому что они не имеют типичных ионотропных рецепторов глутамата и вместо этого экспрессируют класс ингибирующих метаботропных рецепторов глутамата.. Когда присутствует свет, фоторецепторы перестают выделять глутамат, который освобождает ON биполярные клетки от ингибирования, активируя их; это одновременно снимает возбуждение с выключенных биполярных клеток, заставляя их замолчать.

На основе белков, экспрессируемых пресинаптическим нейроном, можно определить тип ингибирующего эффекта, который пресинаптический нейрон будет оказывать на постсинаптический нейрон. Парвальбумин -экспрессирующие нейроны обычно подавляют выходной сигнал постсинаптического нейрона в зрительной коре, тогда как соматостатин -экспрессирующие нейроны обычно блокируют дендритные входы в постсинаптический нейрон.

Разрядные паттерны

Нейроны обладают внутренними электроответственными свойствами, такими как внутреннее трансмембранное напряжение колебательные паттерны. Таким образом, нейроны можно классифицировать по их электрофизиологическим характеристикам:

• Тонические или регулярные пики. Некоторые нейроны обычно постоянно (тонически) активны, как правило, с постоянной частотой. Пример: интернейроны в нейростриатуме.
• фазовый или разрывной. Нейроны, которые стреляют очередями, называются фазическими.
• Быстрые пики. Некоторые нейроны отличаются высокой частотой возбуждения, например, некоторые типы корковых тормозных интернейронов, клетки в бледном шаре, ганглиозные клетки сетчатки.

НейротрансмиттерСинаптические пузырьки, содержащие нейротрансмиттеры

• Холинергические нейроны — ацетилхолин. Ацетилхолин высвобождается из пресинаптических нейронов в синаптическую щель. Он действует как лиганд как для лиганд-управляемых ионных каналов, так и для метаботропных (GPCR) мускариновых рецепторов. Никотиновые рецепторы представляют собой ионные каналы, управляемые пентамерным лигандом, состоящие из альфа- и бета-субъединиц, которые связывают никотин. Связывание лиганда открывает канал, вызывая приток деполяризации Na и увеличивает вероятность высвобождения пресинаптического нейротрансмиттера. Ацетилхолин синтезируется из холина и ацетилкофермента A.
• ГАМКергических нейронов — гамма-аминомасляной кислоты. ГАМК является одним из двух нейроингибиторов в центральной нервной системе (ЦНС), наряду с глицином. ГАМК имеет функцию, гомологичную ACh, блокируя анионные каналы, которые позволяют ионам Cl проникать в постсинаптический нейрон. Cl вызывает гиперполяризацию внутри нейрона, уменьшая вероятность срабатывания потенциала действия по мере того, как напряжение становится более отрицательным (для срабатывания потенциала действия необходимо достичь положительного порога напряжения). ГАМК синтезируется из глутаматных нейротрансмиттеров с помощью фермента глутаматдекарбоксилазы.
• глутаматергических нейронов — глутамата. Глутамат является одним из двух основных нейротрансмиттеров возбуждающих аминокислот, наряду с аспартатом. Глутаматные рецепторы относятся к одной из четырех категорий, три из которых представляют собой ионные каналы, управляемые лигандами, а одна из которых — рецептор, связанный с G-белком (часто называемый GPCR).

1. AMPA и Kainate рецепторы функционируют как каналы катионов, проницаемые для каналов катионов натрия, обеспечивающие быструю возбуждающую синаптическую передачу.
2. рецепторы NMDA представляют собой еще один катионный канал, который более проницаем для Ca. Функция рецепторов NMDA зависит от связывания рецептора глицина в качестве со- агониста в поре канала. Рецепторы NMDA не функционируют без присутствия обоих лигандов.
3. Метаботропные рецепторы, GPCR модулируют синаптическую передачу и постсинаптическую возбудимость.

Глутамат может вызывать эксайтотоксичность, когда кровоток в мозг прерывается, что приводит к повреждению мозга. Когда кровоток подавляется, глутамат высвобождается из пресинаптических нейронов, вызывая большую активацию рецепторов NMDA и AMPA, чем обычно, вне стрессовых условий, что приводит к повышенному содержанию Ca и Na в постсинаптическом нейроне и повреждению клеток. Глутамат синтезируется из аминокислоты глутамина с помощью фермента глутаматсинтазы.

• допаминергических нейронов — допамина. Дофамин представляет собой нейротрансмиттер, который действует на Gs-сопряженные рецепторы типа D1 (D1 и D5), которые увеличивают цАМФ и PKA, и рецепторы типа D2 (D2, D3 и D4), которые активируют Gi-сопряженные рецепторы которые уменьшают цАМФ и ПКА. Дофамин связан с настроением и поведением и модулирует как пре-, так и постсинаптическую нейротрансмиссию. Утрата дофаминовых нейронов в черной субстанции была связана с болезнью Паркинсона. Дофамин синтезируется из аминокислоты тирозин. Тирозин катализируется в левадопа (или L-DOPA ) с помощью тирозингидрокслазы, а затем левадопа превращается в дофамин ароматической аминокислотой декарбоксилазой.
• Серотонинергические нейроны — серотонин. Серотонин (5-гидрокситриптамин, 5-HT) может действовать как возбуждающее или тормозящее действие. Из четырех классов рецепторов 5-HT 3 являются GPCR, а 1 — лиганд-зависимым катионным каналом. Серотонин синтезируется из триптофана с помощью гидроксилазы триптофана, а затем декарбоксилазы. Недостаток 5-HT в постсинаптических нейронах был связан с депрессией. Для лечения используются препараты, которые блокируют пресинаптический переносчик серотонина, такие как Прозак и Золофт.
• Гистаминергические нейроны — гистамин. Гистамин представляет собой нейромедиатор моноаминов и нейромодулятор. Нейроны, продуцирующие гистамин, обнаруживаются в туберомаммиллярном ядре гипоталамуса. Гистамин участвует в возбуждении и регулирует поведение во сне / бодрствовании.

Связность

Сигнал, распространяющийся по аксону к телу клетки и дендритам следующей клетки Химический синапс

Нейроны связываются друг с другом через синапсы, где либо конец аксона одной клетки контактирует с дендритом другого нейрона, сомой или, что реже, аксоном. Нейроны, такие как клетки Пуркинье в мозжечке, могут иметь более 1000 дендритных ветвей, соединяющихся с десятками тысяч других клеток; другие нейроны, такие как магноклеточные нейроны супраоптического ядра, имеют только один или два дендрита, каждый из которых получает тысячи синапсов.

Синапсы могут быть возбуждающими или тормозными, увеличивая или уменьшая активность в целевом нейроне соответственно. Некоторые нейроны также взаимодействуют через электрические синапсы, которые представляют собой прямые, электрически проводящие соединения между клетками.

Когда потенциал действия достигает конца аксона, он открывает потенциалзависимые кальциевые каналы, позволяя ионам кальция проникать в терминал. Кальций заставляет синаптические везикулы, заполненные молекулами нейротрансмиттера, сливаться с мембраной, высвобождая их содержимое в синаптическую щель. Нейромедиаторы диффундируют через синаптическую щель и активируют рецепторы постсинаптического нейрона. Высокий уровень цитозольного кальция в конце аксона запускает поглощение кальция митохондриями, что, в свою очередь, активирует митохондриальный энергетический метаболизм с образованием АТФ для поддержки непрерывной нейротрансмиссии.

autapse — это синапс, в котором аксон нейрона соединяется с его собственными дендритами.

человеческий мозг имеет примерно 8,6 x 10 (восемьдесят шесть миллиардов) нейронов. Каждый нейрон имеет в среднем 7000 синаптических связей с другими нейронами. Было подсчитано, что мозг трехлетнего ребенка имеет около 10 синапсов (1 квадриллион). Это число снижается с возрастом и стабилизируется к зрелому возрасту. Для взрослого человека оценки варьируются от 10 до 5 x 10 синапсов (от 100 до 500 триллионов).

Аннотированная диаграмма стадий распространения потенциала действия по аксону, включая роль концентрации ионов и белков насоса и канала.

Механизмы распространения потенциалов действия

В 1937 году Джон Закари Янг предположил, что гигантский аксон кальмара может быть использован для изучения электрических свойств нейронов. Он больше, чем нейроны человека, но похож на него, что упрощает его изучение. Путем введения электродов в аксоны гигантских кальмаров были выполнены точные измерения мембранного потенциала .

. Клеточная мембрана аксона и сомы содержит управляемые по напряжению ионные каналы, которые позволяют нейрону генерировать и распространять электрический сигнал ( потенциал действия). Некоторые нейроны также генерируют подпороговые колебания мембранного потенциала. Эти сигналы генерируются и распространяются несущими заряд ионами, включая натрий (Na), калий (K), хлорид (Cl) и кальций (Ca).

Некоторые стимулы могут активировать нейрон приводящие к электрической активности, включая давление, растяжение, химические передатчики и изменения электрического потенциала на клеточной мембране. Стимулы заставляют определенные ионные каналы внутри клеточной мембраны открываться, что приводит к потоку ионов через клеточную мембрану, изменяющему мембранный потенциал. Нейроны должны поддерживать определенные электрические свойства, которые определяют их тип нейрона.

Тонкие нейроны и аксоны требуют меньше метаболических затрат на производство и перенос потенциалов действия, но более толстые аксоны передают импульсы быстрее. Чтобы минимизировать метаболические затраты при сохранении быстрой проводимости, многие нейроны имеют изолирующие оболочки из миелина вокруг своих аксонов. Оболочки образованы глиальными клетками: олигодендроцитами в центральной нервной системе и шванновскими клетками в периферической нервной системе. Оболочка позволяет потенциалам действия перемещаться быстрее,, чем в немиелинизированных аксонах того же диаметра, при этом потребляя меньше энергии. Миелиновая оболочка в периферических нервах обычно проходит вдоль аксона на участках длиной около 1 мм, перемежающихся незащищенными узлами Ранвье, которые содержат высокую плотность потенциалзависимых ионных каналов. Рассеянный склероз — неврологическое заболевание, возникающее в результате демиелинизации аксонов в центральной нервной системе.

Некоторые нейроны не генерируют потенциалы действия, а вместо этого генерируют ступенчатый электрический сигнал , который, в свою очередь, вызывает постепенное высвобождение нейромедиатора. Такие нейроны без пиков, как правило, являются сенсорными нейронами или интернейронами, поскольку они не могут переносить сигналы на большие расстояния.

Нейронное кодирование

Нейронное кодирование связано с тем, как сенсорная и другая информация представлена ​​в мозге нейронами. Основная цель изучения нейронного кодирования — охарактеризовать взаимосвязь между стимулом и индивидуальными или ансамблевыми ответами нейронов, а также взаимосвязи между электрической активностью нейронов внутри ансамбля. Считается, что нейроны могут кодировать как цифровую, так и аналоговую информацию.

Принцип «все или ничего»

Пока стимул достигает порогового значения, будет дан полный ответ. Более сильный стимул не приводит к большему ответу, наоборот.

Проведение нервных импульсов является примером реакции все или ничего. Другими словами, если нейрон вообще отвечает, то он должен отвечать полностью. Более интенсивная стимуляция, например более яркое изображение / более громкий звук, не дает более сильного сигнала, но может увеличить частоту возбуждения. Рецепторы по-разному реагируют на раздражители. Медленно приспосабливающиеся или тонические рецепторы реагируют на устойчивый раздражитель и производят постоянную скорость возбуждения. Тонические рецепторы чаще всего реагируют на повышенную интенсивность стимула увеличением своей частоты срабатывания, обычно как силовая функция стимула в зависимости от количества импульсов в секунду. Это можно сравнить с внутренним свойством света, когда для большей интенсивности определенной частоты (цвета) требуется больше фотонов, поскольку фотоны не могут стать «сильнее» для определенной частоты.

Другие типы рецепторов включают быстро адаптирующиеся или фазовые рецепторы, у которых возбуждение уменьшается или прекращается при устойчивом раздражении; Примеры включают skin, при прикосновении к которой нейроны срабатывают, но если объект поддерживает равномерное давление, нейроны перестают активироваться. Нейроны кожи и мышц, которые реагируют на давление и вибрацию, имеют фильтрующие вспомогательные структуры, которые помогают им функционировать.

пачинское корпускула — одна из таких структур. Он имеет концентрические слои, как у луковицы, которые образуются вокруг окончания аксона. Когда прикладывается давление и тельце деформируется, механический стимул передается аксону, который срабатывает. Если давление устойчиво, стимул прекращается; таким образом, обычно эти нейроны отвечают временной деполяризацией во время начальной деформации и снова, когда давление снимается, что заставляет тельце снова изменять форму. Другие типы адаптации важны для расширения функций ряда других нейронов.

Этимология и орфография

Немецкий анатом Генрих Вильгельм Вальдейер ввел термин нейрон в 1891 году., основанный на древнегреческом νεῦρον нейроне «сухожилие, шнур, нерв».

Слово было принято во французском языке с орфографическим нейроном. Это написание также использовалось многими английскими писателями, но теперь оно стало редким в американском употреблении и необычным в использовании в Великобритании.

История

Рисунок Камилло Гольджи гиппокампа, окрашенный с использованием нитрат серебра метод Рисунок клетки Пуркинье в коре мозжечка, выполненный Сантьяго Рамоном-и-Кахалем, демонстрирующий способность метода окрашивания Гольджи выявлять мелкие детали

Место нейрона как первичной функциональной единицы нервной системы было впервые обнаружено в конце 19 века благодаря работам испанского анатома Сантьяго Рамона-и-Кахала.

Чтобы сделать структуру отдельных нейронов видимой, Рамон и Кахал усовершенствовал процесс окрашивания серебром, который был разработан Камилло Гольджи. Усовершенствованный процесс включает в себя технику, называемую «двойной пропиткой», и все еще используется.

В 1888 году Рамон-и-Кахаль опубликовал статью о мозжечке птиц. В этой статье он заявил, что не может найти доказательств анастомоза между аксонами и дендритами, и назвал каждый нервный элемент «абсолютно автономным кантоном». Это стало известно как нейронная доктрина, один из центральных принципов современной нейробиологии.

. В 1891 году немецкий анатом Генрих Вильгельм Вальдейер написал очень влиятельный обзор доктрина нейронов, в которой он ввел термин нейрон для описания анатомической и физиологической единицы нервной системы.

Пятна серебряной импрегнации — полезный метод для нейроанатомических исследований, потому что по неизвестным причинам он окрашивает лишь небольшой процент клеток в ткани, обнажая полную микроструктуру отдельных нейронов без значительного перекрытия с другими клетками.

Доктрина нейронов

Рисование нейронов в мозжечке голубя , испанского нейробиолога Сантьяго Рамона и Кахала в 1899 году. (A) обозначает клетки Пуркинье и (B) обозначает гранулярные клетки, обе из которых являются мультиполярными.

Доктрина нейронов — это теперь фундаментальная идея о том, что нейроны являются основными структурными и функциональными единицами. нервной системы. Теория была выдвинута Сантьяго Рамоном-и-Кахалем в конце 19 века. Он считал, что нейроны — это отдельные клетки (не связанные в сеть), действующие как метаболически отдельные единицы.

Более поздние открытия привели к уточнению доктрины. Например, глиальные клетки, которые не считаются нейронами, играют важную роль в обработке информации. Кроме того, электрические синапсы встречаются чаще, чем считалось ранее, они представляют собой прямые цитоплазматические связи между нейронами. Фактически, нейроны могут образовывать еще более тесные связи: гигантский аксон кальмара возникает в результате слияния нескольких аксонов.

Рамон-и-Кахаль также постулировал закон динамической поляризации, который гласит, что нейрон получает сигналы на своих дендритах и тело клетки и передает их в виде потенциалов действия по аксону в одном направлении: от тела клетки. Закон динамической поляризации имеет важные исключения; дендриты могут служить в качестве участков синаптического выхода нейронов, а аксоны могут получать синаптические входы.

Компартментная модель нейронов

Хотя нейроны часто называют «фундаментальные единицы» мозга, они выполняют внутренние вычисления. Нейроны интегрируют входные данные в дендриты, и эта сложность теряется в моделях, которые предполагают, что нейроны являются фундаментальной единицей. Дендритные ветви можно моделировать как пространственные компартменты, активность которых связана из-за пассивных свойств мембраны, но также может быть различной в зависимости от входных сигналов от синапсов. Компартментное моделирование дендритов особенно полезно для понимания поведения нейронов, которые слишком малы для регистрации с помощью электродов, как в случае с Drosophila melanogaster.

Нейроны в головном мозге

Число нейронов в головном мозге сильно варьируется от вида к виду. У человека примерно 10–20 миллиардов нейронов в коре головного мозга и 55–70 миллиардов нейронов в мозжечке. Напротив, нематода червь Caenorhabditis elegans имеет всего 302 нейрона, что делает его идеальным модельным организмом, поскольку ученые смогли отобразить все его нейроны. Плодовая мушка Drosophila melanogaster, обычный объект биологических экспериментов, имеет около 100 000 нейронов и демонстрирует множество сложных форм поведения. Многие свойства нейронов, от типа используемых нейромедиаторов до состава ионных каналов, сохраняются у разных видов, что позволяет ученым изучать процессы, происходящие в более сложных организмах, в гораздо более простых экспериментальных системах.

Неврологические расстройства

Болезнь Шарко – Мари – Тута (CMT) — это гетерогенное наследственное заболевание нервов (невропатия ), которое характеризуется потерей мышечной ткани и ощущение прикосновения, преимущественно в ступнях и ногах, распространяющееся на кисти и руки на поздних стадиях. В настоящее время неизлечимое, это заболевание является одним из наиболее распространенных наследственных неврологических расстройств, которым страдают 36 из 100 000.

Болезнь Альцгеймера (AD), также известная просто как болезнь Альцгеймера, является нейродегенеративным заболеванием характеризуется прогрессирующим когнитивным ухудшением, вместе со снижением активности повседневной жизни и психоневрологическими симптомами или изменениями поведения. Наиболее ярким ранним симптомом является потеря кратковременной памяти (амнезия ), которая обычно проявляется в виде незначительной забывчивости, которая становится все более выраженной по мере прогрессирования болезни, с относительным сохранением старых воспоминаний. По мере прогрессирования расстройства когнитивные (интеллектуальные) нарушения распространяются на области языка (афазия ), умелых движений (апраксия ) и распознавания (агнозия ), и такие функции, как принятие решений и планирование, становятся нарушенными.

Болезнь Паркинсона (БП), также известная как болезнь Паркинсона, является дегенеративным заболеванием центральной нервной системы, которое часто ухудшает моторику и речь. Болезнь Паркинсона относится к группе состояний, называемых двигательными расстройствами. Он характеризуется ригидностью мышц, тремором, замедлением физических движений (брадикинезия ) и, в крайних случаях, потерей физических движений (акинезия ). Первичные симптомы являются результатом пониженной стимуляции моторной коры базальными ганглиями, обычно вызванной недостаточным образованием и действием дофамина, который вырабатывается дофаминергическими нейронами головной мозг. Вторичные симптомы могут включать высокий уровень когнитивной дисфункции и тонкие языковые проблемы. БП бывает хроническим и прогрессирующим.

Myasthenia gravis — нервно-мышечное заболевание, приводящее к неустойчивой мышечной слабости и утомляемости во время простых действий. Слабость обычно вызывается циркулирующими антителами, которые блокируют рецепторы ацетилхолина в постсинаптическом нервно-мышечном соединении, подавляя стимулирующий эффект нейротрансмиттера ацетилхолина. Миастения лечится иммунодепрессантами, ингибиторами холинэстеразы и, в отдельных случаях, тимэктомией.

демиелинизацией

синдромом Гийена-Барре — демиелинизацией

демиелинизацией это акт демиелинизации, или потеря миелиновой оболочки, изолирующей нервы. Когда миелин разлагается, передача сигналов по нерву может быть нарушена или потеряна, и в конечном итоге нерв увядает. Это приводит к определенным нейродегенеративным расстройствам, таким как рассеянный склероз и хроническая воспалительная демиелинизирующая полинейропатия.

Дегенерация аксонов

Хотя большинство реакций на травмы включают передачу сигналов притока кальция, способствующую повторному закрытию отрубленных частей, травмы аксонов первоначально приводят к острой дегенерации аксонов, то есть быстрому разделению проксимального и дистального концов в течение 30 минут после травмы. Дегенерация следует за набуханием аксолеммы и в конечном итоге приводит к образованию бусинок. Гранулярный распад аксонального цитоскелета и внутренних органелл происходит после деградации аксолеммы. Ранние изменения включают накопление митохондрий в паранодальных областях в месте повреждения. Эндоплазматический ретикулум разрушается, митохондрии набухают и в конечном итоге распадаются. Распад зависит от протеаз убиквитина и кальпаина (вызывается притоком иона кальция), что позволяет предположить, что дегенерация аксонов является активным процессом, который вызывает полную фрагментацию. Этот процесс занимает около 24 часов в ПНС и дольше в ЦНС. Сигнальные пути, ведущие к дегенерации аксолеммы, неизвестны.

Нейрогенез

Нейроны рождаются в процессе нейрогенеза, в котором нервные стволовые клетки делятся с образованием дифференцированных нейронов. После того как сформированы полностью дифференцированные нейроны, они больше не могут подвергаться митозу. Нейрогенез в основном происходит в эмбрионе большинства организмов.

Нейрогенез может происходить в мозге взрослого позвоночного, открытие, которое вызвало споры в 1999 году. Более поздние исследования возраста человеческих нейронов показывают, что этот процесс происходит только для меньшинства клеток, и подавляющее большинство нейронов, составляющих неокортекс, формируется до рождения и сохраняется без замены. Степень, в которой нейрогенез взрослых людей существует у людей, и его вклад в познание являются спорными, и в 2018 году были опубликованы противоречивые отчеты.

Тело содержит различные типы стволовых клеток, которые способны дифференцироваться в нейроны. Исследователи нашли способ трансформировать клетки кожи человека в нервные клетки с помощью трансдифференцировки, при которой «клетки вынуждены принимать новые идентичности».

Во время нейрогенеза у млекопитающих мозг, клетки-предшественники и стволовые клетки прогрессируют от пролиферативных делений к дифференцированным. Эта прогрессия приводит к нейронам и глии, которые населяют корковые слои. Эпигенетические модификации играют ключевую роль в регуляции экспрессии гена в дифференцировке нервных стволовых клеток и имеют решающее значение для определения судьбы клеток в развивающемся и взрослом мозге млекопитающих. Эпигенетические модификации включают метилирование цитозина ДНК с образованием 5-метилцитозина и деметилирование 5-метилцитозина. Эти модификации имеют решающее значение для определения судьбы клеток в мозге развивающихся и взрослых млекопитающих. Метилирование цитозина ДНК катализируется ДНК-метилтрансферазами (DNMT). Деметилирование метилцитозина в несколько стадий катализируется ферментами TET, которые проводят окислительные реакции (например, 5-метилцитозин в 5-гидроксиметилцитозин ) и ферментами ДНК Путь эксцизионной репарации оснований (BER).

На разных стадиях развития нервной системы млекопитающих используются два процесса репарации ДНК при репарации двухцепочечных разрывов ДНК. Эти пути представляют собой гомологичную рекомбинационную репарацию, используемую в пролиферирующих клетках-предшественниках нервных клеток, и негомологичное соединение концов, используемые в основном на более поздних стадиях развития

регенерация нервов

Периферические аксоны могут вырасти заново, если они разорваны, но один нейрон не может быть функционально заменен другим типом (закон Ллинаса ).

См. Также

• Искусственный нейрон
• Двунаправленная клетка
• Модель биологического нейрона
• Клетка Догеля
• Список животных по количеству нейронов
• Список баз данных нейробиологии
• Нейронный гальванотропизм
• Нейропластичность
• Конус роста
• Анализ Шолля

Ссылки

Дополнительная литература

Внешние ссылки

• Нейробиология на Керли
• IBRO (Международная организация исследования мозга). Содействие исследованиям в области нейробиологии, особенно в странах с менее обеспеченным финансированием.
• NeuronBank онлайн-инструмент для нейромики для каталогизации типов нейронов и синаптических связей.
• Нейроанатомический анализ высокого разрешения I Маги мозга приматов и не-приматов.
• Департамент нейробиологии в Викиверситет, который в настоящее время предлагает два курса: Основы нейробиологии и Сравнительный Нейробиология.
• Поиск NIF — Нейрон через Информационную структуру нейробиологии
• Центрированная база данных — Нейрон
• Полный список типов нейронов в соответствии с соглашением Петиллы, в NeuroLex.
• NeuroMorpho.Org онлайн-база данных цифровых реконструкций морфологии нейронов.
• Иммуногистохимия Галерея изображений: Нейрон
• Академия Хана: Анатомия нейрона
• Изображения нейрона