Площадь мембраны аксона - Stroitel.top - первый женский большой строительный портал

Распространение потенциала действия по нервному волокну

Качественная картина распространения потенциала действия по нерву хорошо известна из курса физиологии (рис 1).

1 — Возбуждение нерва в каком-то участке (х = 0 на рис. 64) приводит к деполяризации нервной мембраны: внутриклеточный потенциал увеличивается по сравнению с потенциалом покоя на некоторую величину V (при х = 0 примем V = V0).

2 — Под действием разности потенциалов между участком в области возбуждения и соседним невозбужденным участком (с координатой х) в аксоплазме начинает протекать ток

ia.

3 — Это в свою очередь приводит к снижению потенциала на мембране на величину V, которая зависит от х.

4 — Если деполяризация V в данной точке х окажется значительной (V > Vt порога возбуждения), произойдет возбуждение мембраны в этом месте и т. д.

Na+	jm	4
1	–

	+		V

	ia	2	3
V0

Рисунок 1. Распространение потенциала действия по аксону кальмара

Процесс возбуждения (а именно возникновение ионных токов через мембрану) математически описывается уравнениями Ходжкина и Хаксли. Распространение потенциала по нервному волокну описывается так называемым телеграфным уравнением, вывод которого мы сейчас рассмотрим.

Предварительно заметим, что в эксперименте изменение потенциала V во времени и по ходу нервного волокна можно изучать, не вызвав возбуждения волокна. Для этого есть два способа. Во-первых, можно подавать на мембрану в точке х = 0 подпороговый, т. е. небольшой по величине деполяризующий потенциал V0 (0 < V0 < Vt). Во-вторых, можно подавать отрицательный, гиперполяризующий потенциал (V < 0). В обоих случаях с помощью микроэлектродов измеряют изменение во времени потенциала V (это будет так называемый электротонический потенциал) в какой-то точке х.

Постановка задачи

Очевидно, что V будет функцией как расстояния х от места подачи потенциала V0, так и времени t с момента включения этого потенциала. Требуется найти теоретическое уравнение, описывающее зависимость V (х, t). Мы выведем уравнение в неявной форме.

Этап 1. Зависимость потенциала от времени в заданном месте.

Начнем с того, что изменения потенциала на мембране означают изменения тока через мембрану, поскольку в отсутствие возбуждения сопротивление мембраны есть величина постоянная. Обозначим плотность тока Jm. (см рис. 2).

2π dx

ja	V	J	– d J
	a	a
	dx		x

Рисунок 2. Ионный ток через мембрану аксона

В свою очередь, ток обусловлен как переносом ионов, т.е. омической составляющей JR, так и созданием (или исчезновением) двойного слоя зарядов на мембране, т.е. ее емкостными свойствами. Обозначим емкостную составляющую тока через JC. В каждый момент времени плотность тока через мембрану равна:

Теперь надо выразить JR и JC через сопротивление мембраны и разность потенциалов на мембране. Из закона Ома находим:

J R × 2π dx =	V	, причем R = ρ	m	l	, откуда J R	=	V	(2)
R	2π dx	ρ	ml

Где ρ m (Oм м) – удельное сопротивление вещества мембраны, l – толщина мембраны, r

– радиус аксона, 2π dx – площадь мембраны аксона протяженностью dx. Из уравнения конденсатора находим

jm =	Cm ∂	V	,	(3)
∂ t

где Сm (Ф м-2)	— емкость единицы площади мембраны, а ∂ V/∂ t — производная

потенциала по времени. Поскольку V зависит также и от х, то ∂ V/∂ t берется при некотором

постоянном х и называется частной производной V по t. Общая плотность тока через мембрану равна сумме омической и емкостной составляющей, т.е.

jm = jR + jC =	V	+ Cm	∂ V	.	(4)
ρml
		∂ t

Этап 2. Зависимость потенциала от координаты в данный момент времени.

Прежде всего, надо задаться вопросом, а почему потенциал зависит от координаты. Чтобы это понять, снова обратимся к рисунку 2. Можно видеть, что сила тока в аксоплазме

убывает с ростом х по той причине, что часть тока, ответвляясь, проходит через мембрану. Поскольку движущиеся электрические заряды не могут исчезнуть или появиться ни из чего,

убыль силы тока — dxia (нижний индекс х обозначает частный дифференциал) на участке аксоплазмы протяженностью dx равна силе тока jm× 2π rdx, выходящего через мембрану на этом участке, где 2π rdx – площадь участка мембраны.

Итак– dxia = jm 2π rdx ,

(5)

Откуда jm = −	1		d x ia
2πr		dx

	jm = −	1	∂ ia
Или, что то же самое,			.	(6)
2πr	∂ x

Всё хорошо, но величина тока по аксоплазме ia нам неизвестна, и лучше всего попробовать ее выразить через разность потенциалов. Сила тока в аксоплазме ia, сопротивление аксоплазмы dRa на участке dx и падение напряжения на этом участке —

dxV связаны законом Ома:
− d xV = ia dRa ,	(7)

Откуда − dxV = ia dRa

Выразим dRa через удельное сопротивление аксоплазмы ρ a (Oм м), длину dx и

площадь проводника π r2:

= ρ

(8)

a π r 2

Подставим это выражение в уравнение (7) и получим выражение для ia

πr 2

d V

πr 2

∂ V

ia =

−

, или

ia = −

(9)

ρa

∂ x

ρa

Величина ∂ V/∂ х называется частной производной V по х; она характеризует зависимость потенциала от координаты в данный момент времени.

Теперь это выражение для тока в аксоплазме подставим в уравнение (7), чтобы избавиться там от ia

Получаем jm =	r		∂ 2V	(10)
2ρa	∂ x2

Телеграфное уравнение

Итак мы нашли зависимость ионного тока через мембрану от времени в данном месте волокна (уравнение 4) и зависимость тока через мембрану от координаты (расстояния от начала отсчета) – уравнение (10). Избавимся от величины мембранного тока, приравняв правые части уравнений 4 и 10. Получаем:

∂ V

∂ 2V

(11)

ρml

∂ x2

∂ t

2ρa

Окончательной выражение

∂ 2V

− Cm

∂ V

−

= 0

(12)

∂ x2

∂ t

ρml

2ρa

называют «телеграфным уравнением». Из этого уравнения видно, что потенциал V в точке х зависит как от времени t, так и от координаты х.

Снижение потенциала с расстоянием

Телеграфное уравнение позволяет рассчитать, в частности, как изменяется потенциал по

ходу волокна после установления стационарного режима, т. е. при t →	∞ и dV/dt = 0 в
каждой точке х. В этих условиях уравнение 12 упрощается:
	r		∂ 2V	V	∂ 2V	= V	2ρa
			=		, откуда	∂ x2		(12)
	2ρa	∂ x2	ρml	rρml

Объединим постоянные величины в правой части уравнения 12, сделав такую

подстановку:
λ =		rlρm .	(13)
		2ρa
Уравнения (12) становится совсем простым:
∂ 2V	=		1	V	(14)
∂ x2
		λ 2
Решение уравнения (14) дает выражение:
V(x) =	V0e− xλ .	(15)
Ясно, что		V = V0 при х = 0. Величина	λ называется константой длины нервного
волокна.
Скорость	распространения потенциала	действия по нервному волокну при прочих

равных условиях будет зависеть от того, как быстро потенциал, равный V0 в точке х = 0, будет снижаться по мере удаления от этой точки (т. е. с ростом х). Мерой «иррадиации потенциала» как раз и может служить величина λ . Заметим, что при х = λ V = V0/e. Иначе говоря, λ равна расстоянию, на котором потенциал V уменьшается в e (2,718) раз по сравнению с V0. Из уравнения 13 видно, что λ увеличивается с увеличением размеров аксона r, толщины мембраны l и удельного сопротивления вещества мембраны ρ m, но

уменьшается с ростом ρ а.

Живые существа жизненно заинтересованы в высокой скорости проведения нервного

импульса по нерву, а значит, в высоких величинах λ . Повлиять на ρ а трудно, так как оно зависит от электролитного состава протоплазмы, который примерно одинаков у всех видов

животных. Головоногие моллюски пошли по пути увеличения радиуса нервного волокна r, создав гигантские аксоны. Позвоночные «изобрели» миелиновое волокно. Миелин содержит много холестерина и мало белка; его удельное сопротивление выше удельного

сопротивления других биологических мембран. Кроме того, толщина миелиновой оболочки l в сотни раз превышает толщину обычной клеточной мембраны. Это обеспечивает высокие

значения λ в миелиновых нервных волокнах и сальтаторное (скачкообразное) распространение потенциала по ним от одного перехвата Ранвье к другому. Нарушение миелиновых оболочек при «миелиновых болезнях» приводит к нарушениям распространения нервного возбуждения по нервам и тяжелым расстройствам в функционировании нервной системы животных и человека.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Источник

Подборка по базе: Судебное решение для курсовой.docx, ПР№1 Решение.docx, 1 Планируемые изменения инфраструктуры.docx, Дело 12-0272_2021. Решение по жалобе_протесту на постановление (, Квадратные уравнения. Решение неполных кв.ур..ppt, !!! готовое решение задач с формулами.doc, Бухгалтерский баланс ЗАО Стэк и решение.docx, Готовое решение_ Как произвести увольнение работника по медицинс, ОБОБЩЕНИЕ ПО ТЕМЕ Изменения с вещвами.docx, раздаточный материал к уроку решение задач на дроби.docx

1.Термодинамической системе было передано тепло в количестве 140 Дж, а также над ней была совершена работа в 65 Дж. Как изменилась внутренняя энергия системы в этом процессе?

Дано: Q=140 Дж. A=65 Дж. Найти: dU=?

Решение: Запишем формулу изменения внутренней энергии:

Где A — работа совершенная над газом (Работа внешних сил), Q — кол-во теплоты, переданное данной системе. Осталось посчитать:

dU=140+65=205 Дж=0.205кДж.

Ответ: dU=0.205кДж

2. Определите калорический коэффициент кислорода при окислении глюкозы, если из экспериментов с калориметрической бомбой известно, что при окислении 1 г глюкозы выделяется 15,7 кДж теплоты.

Задача 3. Сколько полезной работы может быть получено при сжигании 12* молекул глюкозы, если предположить, что тело человека работает как тепловая машина с КПД 50%?

Дано: V = 12* / 6,022* = 2 моль n=50%=0.5 КПД
Найти- А (полезную)
Решение: Теплота сгорание глюкозы Q=2800 кДж/моль. согласно справочнику
КПД (n) = A Q 100%

Na=Число Авогадро 6,022
Q- Количество теплоты полученное рабочим телом от нагревателя
А — полезная работа, совершаемая рабочим телом за цикл
Тогда A=nQV=0,528002=2800 кДж.

Ответ: 2800 кДж.

4. Спортсмен, пробегая дистанцию, выделяет за 1 мин 90 л воздуха, в котором содержится
12% кислорода и 8% углекислого газа. Каков расход энергии спортсмена за 5 мин
дистанции?

Дано: t1=1час, V=90л, VO2=12%, VCO2=8%, t2=5 мин
Найти: E-?
Решение: В 100мл 21% O2 и 0,003 CO2
Расход O2 на 100мл VO2= 21-12=9%=9мл O2
Расход CO2 на 100мл VCO2=8%=8мл CO2
ДК-дыхательный коэффициент ДК= VCO2/ VO2=8/9=0,88
КК-калорический коэффициент ДК=0,88=КК=20,515 кДЖ
В 100мл – 9 мл В 90000мл- Хмл
Х=90000 х 9/100= 8100мл
За 1 минуту 1000 мл – 20,515кДЖ
8100мл- Х
Х= 20,515 х 8100/1000=166кДЖ
За 5 минут Е=166кДЖ х 5= 830кДЖ
Ответ: Е= 830 кДЖ

5. Удельная электрическая емкость мембраны аксона, измеренная внутриклеточным микроэлектродом, оказалась равной 0,5 мкФ/см^2. По формуле плоского конденсатора оценить толщину гидрофобного слоя мембраны с диэлектрической проницаемостью равной 2.

Дано: C=0,5 мкФ/см^2 E=2
Найти: h-?
Решение: C=EoES/h-выражение для емкости плоского конденсатора, где С-емкость
Е-относительная диэлектрическая проницаемость
Ео=8,8510^-12 Ф/м-диэлектрическая постоянная
S-площадь обкладки конденсатора (мембраны аксона)
h-толщина гидрофобного слоя мембраны
Cуд.=C/S=0,510^-6/(10^-2 м)^2=0,510^-2 Ф/м^2
Е=Ео/Е>1
выражаем h:
h=EoES/C=EoE/Cуд.= 28,8510^-12/0,510^-2=35,410^-10=3,5 Нм
Ответ: 3,5 Нм

6. Используя уравнение Эйнштейна Sкв = 2 ; где D — коэффициент латеральной

диффузии, определите, какое расстояние на поверхности мембраны эритроцита проходит

молекула фосфолипида за 1 секунду в результате латеральной диффузии? D принять равным 10-

12 м^2с.Сравните с окружностью эритроцита диаметром 8 мкм.
Дано: D = Найти : l За 1 сек. -?

Решение:

Sкв = 2

Sкв=2 = 2

l) (длина окружности)=2ПR=2Пd (п-число пи, d-диаметр

1секунда= (м)

x =3.148

решаем пропорцию

x=(3,148 ) / (2 )

x=12,28 с Ответ: (м) x=12,28c
7. Микровязкость мембраны эритроцита при температуре 37С равна 6 Пз. Найти величину коэффициента диффузии для ионов кальция. Если радиус негидратированного иона кальция 1,5 нм.
Дано: Т=37С, n=6 Пз, r=1,5 нм, k(постоянная Больцмана)=1, 38х10^-23Дж/К, число пи=3,14

Найти: D=? – величину коэффициента диффузии

Решение:

1.) Т=37С=310К, n(микровязкость)=6 Пз, k(постоянная Больцмана)=1, 38х10^-23Дж/К, r(радиус)=1,5нм, пи(число)=3,14.

3.) Найдем искомое по формуле: =

Ответ: D=

8. Бислойная липидная мембрана (БЛМ) толщиной 10 нм разделяет камеру на две части. Плотность потока метиленового синего через БЛМ постоянна и равна причём концентрация его с одной стороны мембраны равна , а с другой . Чему равен коэффициент проницаемости этого вещества через БЛМ?
Дано: h = 10 нм = J =

С0 = М Сi =
Найти: D-?

Решение:
Воспользуемся уравнением Фика:
J = — D где J – плотность потока диффундирующего вещества , D – коэффициент диффузии, ]

— производная от концентрации диффундирующего вещества по направлению х (проекция градиента концентраций на направление х). C0,Ci-концентрация внутри и снаружи мембраны,

D= = = 3.75
Ответ: 3.75

9. Концентрация глюкозы в клетке равна моль/л, а вне клетки моль/л. Температура 20’С. Найти приращение химического потенциала при транспорте 10 моль глюкозы в клетку и из клетки.

Дано:

[Гл]_i=10^-8моль/л [Гл]_o=10^-9 моль/л T=20^оC=293К N=10 моль

Найти: Δµ (в клетку) Δµ (из клетки)

Решение: µ=µ₀+RTlnC

µ-химический потенциал, Дж/моль µ_о-стандартный химический потенциал, Дж/моль

R=8,3 – газовая константа, (Дж/(мольК) T_(к)-температура С [число молей]-концентрация

В клетку: Δµ=µ_о-µ_i=µ₀_o+RTlnC_o-µ₀_i+ RTlnC_i=RTln(C_o/C_i)=8,3293ln(10^-9/10^-8)=-2432*2,3lg10=-5594 [Дж/моль]

-5,6 [кДж/моль] < 0 (Пассивная диффузия)

Из клетки: Δµ=µ_i— µ_о= µ₀_i+RT*lnC_i— µ₀_o+RT*lnC_o=8,3*293*ln(10^-9/10^-8)=2432*2,3lg10=5594 Дж/моль5,6 кДж/моль>0 (Только активный транспорт)

10. Найти приращение электрохимического потенциала при транспорте кальция из клетки и в клетку, если концентрация кальция в клетке равна моль/л, вне клетки моль/л, при температуре 20С. Величина мембранного потенциала (-60)мВ

Дано: Ci(Ca)= Co(Ca)=
T=20C=293K L(фи)=(-60)мВ
Найти:
u1-? u2-?
Решение: u=R•T•ln•(-Co/Ci) +ZF(Lo+L1)
u- химический потенциал
R=8,3 [Дж/моль•К] газовая постоянная
F= постоянная Фарадея
Z= 2 валентность ионов
Со=внеклеточная концентрация иона
Сi= внутриклеточная концентрация иона

M=Mo+R•T•ln 10-5/10-7 + 2•9,6 •60= 8,3•293• ln 10^2 +2•9,6•60=11186,74+1152=
12338,7 Дж/моль=12,3 КДж/моль.

11. Концентрация ионов натрия в клетке 1 ммоль/л, вне клетки 180 ммоль/л. Разность потенциалов на мембране (- 80 мВ). Можно ли осуществить активный транспорт ионов натрия при помощи натрий-калиевого насоса из клетки на наружную поверхность мембраны, при температуре 37 С, изменение свободной энергии при гидролизе 1 моль АТФ = (- 45) кДж/моль, КПД насоса 50%.

Дано: {Na}i= 1мМ {Na}o=180 мМ t=37

Разность потенциалов = -80мВ 1М(Атф)= -45 кДж/моль КПД=50%

12. Концентрация глюкозы в плазме крови 3,5 мМ/л, концентрация глюкозы в

эритроците 5 мМ/л. Концентрация ионов Na+ в эритроците 4 мМ/л, а в плазме 140

мМ/л, температура 37С. Можно ли транспортировать молекулу глюкозы в

эритроцит, используя вторичный активный транспорт. Разность потенциалов на

мембране эритроцита (-60) мВ.

13. Какое количество одновалентных ионов нужно переместить на наружную поверхность мембраны из клетки, чтобы сохдать потенциал покоя 120мВ? Площадь поверхности мембраны 10-9 м2, удельная электроёмкость мембраны Суд=10-2 Ф/м2.

Дано: =120мВ; S=10-9м2; Суд=10-2Ф/м2;

Решение:

-потенциал покоя; S-площадь поверхности мембраны; Суд-удельная электроёмкость

1. С=Суд*S=10-2*10-9=10-11Ф — электроёмкость мембраны.

2. Заряд поверхности мембраны находим через ёмкость: q=C* =10-11*0,12=10-12Кл.

3. Число ионов, образующих такой заряд, рано n=q/e=10-12/1,6*10- =6,2*106.

Ответ: n=6,2* ; моль ионов.

14. Найдите, какой должна быть концентрация ионов калия в клетке, при которой
величина равновесного калиевого потенциала равна (-100) мВ, при температуре 37оС,
[K+]o = 6х10-3 моль/л

Дано:

Найти: Сi — ?

Решение:

моль/л

15. Определите равновесный мембранный потенциал при отношении концентраций

натрия снаружи и внутри а) 1:1; б) 10:1; в) 100:1, температура Т = 310 К

Дано:

[Na+]o/[Na+]i=1/1

[Na+]o/[Na+]i=10/1

[Na+]o/[Na+]i=100/1

T=37°C

Найти:

Дельта фи
Решение:

(Фи) yi-yo=RT/ZF•ln[Na+]o/[Na+]i
R- 8,3 [дж/моль•К°] газовая константа

T[К°]- температура

Z[1]- валентность иона

F- 9,6•10^4 [кл/моль]

yi-yo- равновесный потенциал [B]
RT/ZF=8,3•310/1•9,6•10^4=268•10^4=268•10^1•10^-3=27[мВ]

а)yi-yo=27ln1/1=0 [мВ]

б)yi-yo=27ln10/1=27•2,3lg10=62 [мВ]

в)yi-yo=27ln100/1=27•2,3lg10^2=124 [мВ]

16. Чему равна напряженность электрического поля на мембране в состоянии покоя,

если концентрация ионов калия внутри клетки 125 ммоль/л, снаружи – 2,5 ммоль/л, а

толщина мембраны 8 нм?
Дано:[К+]i=125 ммоль/л [К+]о=2,5 ммоль/л

h=8 нм=8 м

Найти: Е-?
Решение:

Е= — (Фi-Фо)/h

Фi-Фо=RT/ZF * ln(Co/Ci)

Фi-Фо= ((8,31*310)/(1*96485)) * ln ((2.5*10^-3)/(125*10^-3))=-0,105 Вольт

Е= (0,105/8*10^-9)= 0,013 *10^-9 В/м

*Пояснения*

Е — напряжённость эл.поля

Фi-Фо разность потенциалов

h — толщина мембраны

R- газовая постоянная(8,31дж/моль*К)

Т — температура (310 К)

С- концентрация
17. Определите равновесный мембранный потенциал митохондрий, если при 37 ͦС внутри митохондрий pH=9, а в окружающей среде рН=7.
Дано: T=37°C = 310 K
pH(i) = 9 pH(o)= 7
Найти:
∆(фи)=?
Решение:
Равновесный мембранный потенциал можно рассчитать с помощью формулы Нернста:
1) ∆(фи) = (фи i) — (фи o) = RT/ZF * Ln C(o)/C(i),
где (фи i) — потенциал на внутренней части мембраны, (фи o) — потенциал на внешней части мембраны, R — газовая постоянная, Т-температура, Z- валентность ионов, F — постоянная Фарадея, Со-концентрация ионов снаружи клетки, Сi- концентрация ионов внутри клетки.
Водородный показатель рН определяется как
2) рН=-lg[H^+],
где величина [Н^+] имеет размерность моль/л и по своей сути является концентрацией. Вычислим концентрацию протонов (ядер атомов водорода) по величине рН:
3) C=[H^+]=10^-pH.
Тогда объединение (1) — (3) позволяет записать:
4) ∆(фи) =RT/ZF * ln * 10^-pHo / 10^-pHi ==RT/ZF * ln * 10^pHo / 10^pHi =RT/ZF * ln * 10^(pHi — pHo) = RT/ZF*(pHi — pHo) * ln10
Подставим числа в выражение (4) :
∆(фи) =(8.31 Дж/моль*К * 310 К / 1*96500Кл/моль ) *(9-7) ln10=0,123 Дж/К =123мВ
Ответ: ∆(фи) = 123 мВ

18. Рассчитайте амплитуду потенциала действия нервного волокна при следующих
концентрациях ионов: К+ i = 15510-3моль/л, К+о = 410-3моль/л, Na+i = 12 10-
3моль/л, Na+o = 145 10-3моль/л, температура Т = 310 К.

19. Определите среднюю силу, действующую на барабанную перепонку уха человека !!!! (была 3, которая неправильная)

(площадь S = 66 мм2) для двух случаев: а) порог слышимости; б) порог болевого

ощущения. Частота равна 1кГц.

Дано: S=66мм²; n=1кГц

Найти: F₀-?; F_бол-?

Решение:

I=ΔP²/(2p(

ро)V) I-интенсивность; P-плотность среды; p(ро)-плотность среды; V-скорость звука

I₀=10^-12 Вт/м² — Р₀=20*10^-5Па

I_б=10 Вт/м² — Р_б=60Па

L_р=20lg P/P₀ (дБ)

P=F/S

F₀=P₀S=2*10^-5*66*10^-6=132*10^-11=1,32*10^-9Н=1,32мН

F_б=P_бS=60*66*10^-6=3960=3,96*10^-3Н=3,96мН

Ответ: F₀=1,32мН; F_б=3,96мН
20. Уровень громкости звука частотой V(ню) = 5000 Гц равен Е = 50 фон. Найдите

интенсивность этого звука.

Дано: V(ню)=5000Гц; Е=50 фон

Найти: I=? (Вт/м²)
Решение: V(ню) – частота, Е – уровень громкости звука, I – интенсивность звука, I₀– порог слышимости, L – уровень интенсивности
Е=10 Lg I/I₀ (фон), т.к. V ≠1000 Гц, то используем изофоны
1) L=52 дБ
L=10 Lg I/I₀
Lg I/I₀ = L/10
I/I₀ = 10 ^L/10
I = I₀ *10 ^L/10I = 10^-12 * 10^52/10 = 10^-6.8 Вт/М²
Ответ : 10^-6.8 Вт/М²

21. Шум на улице, которому соответствует уровень интенсивности звука L1 = 50 дБ,

слышен в комнате так, как шум L2 = 30 дБ. Найдите отношение интенсивности звука на

улице и в комнате.
Дано: L1= 50 дБ = 5 Б, L2= 30 дБ=3Б.

Найти: I₁/I₂=?
Решение: L1= lg I₁/I₀ ; L2= = lg I₂/I₀
L-уровень интенсивности (дБ), I – интенсивность (Вт/м²), I₀– порог слышимости = 10^-12 Вт/м²
5 = lg I₁/I₀ 3=lg I₂/I₀I₁ = I₀ * 10⁵ I₂ = I₀ *10³
10⁵/10³ = 100
Ответ : 100

22. Отношение интенсивностей двух источников звука равно: I2/I1=4. Чему равна

разность уровней интенсивностей этих звуков?

Дано: I₂/I₁=4 .

Найти: L2-L1 -?
Решение:

L=10lg I/I₀
L-уровень интенсивности (дБ), I – интенсивность (Вт/м²), I₀– порог слышимости = 10^-12 Вт/м²
L2-L1=10lg I₂/I₀ – 10lg I₁/I₀= 10 (lg I₂ –lg I₀ – (lg I₁ – lg I₀))= 10(lg I₂ – lg I₁)= 10 lg I₂/I₁= 10 lg 4 ≈6
Ответ: 6 (дБ?)

23. В лабораторном цехе уровень интенсивности шума достигла 80 дБ. С целью

уменьшения шума было решено обить стены этого помещения материалом поглощающим

звук, который уменьшает интенсивность звука в 1000 раз. Какой уровень интенсивности

шума станет после этого в этом помещении?

Дано: L1=80дБ ;

Найти: L2-?

Решение: определим интенсивность звука

L1=10lg , где J0-условный нулевой уровень интенсивности звука(J0= Вт/м^2)

При изменении интенсивности звука изменение уровня интенсивности будет равно:

Ответ: 50дБ

24. Скорость пульсовой волны в артериях составляет 8 м/с. Чему равен модуль

упругости этих сосудов, если известно, что отношение радиуса просвета к толщине стенки

сосуда равное 6, а плотность сосудистой стенки равна 1,15 г/см3.

Дано: V=8м/с; р

(ро)=1,15г/см Найти: I₁/I₂=?
Решение: L1= lg I₁/I₀ ; L2= = lg I₂/I₀
L-уровень интенсивности (дБ), I – интенсивность (Вт/м²), I₀– порог слышимости = 10^-12 Вт/м²
5 = lg I₁/I₀ 3=lg I₂/I₀ I₁ = I₀ * 10⁵ I₂ = I₀ *10³
10⁵/10³ = 100
Ответ : 100

25. Какова должна быть разность давлений Р на концах капилляра радиуса r = 1 мм и

длины L = 10 см, чтобы за время t = 5 с через него можно было пропустить объем V = 1

см3 воды (коэффициент вязкости η1 = 10-3 Па·с) или глицерина (η2 = 0,85 Па·с)?

Дано: r =1мм= 10¯³м, L=1см=0,1м, t=5с, V=1см³=1·10¯⁶м³, ŋ1=10¯³Па·с, ŋ2=0,85Па·с

Найти: ∆Р-?

Решение: Q=∆Р/x

t-время, ŋ-вязкость, x-гидравлич сопротивление, Q- обьем, L-длина, R-радиус

26. Наблюдая под микроскопом эритроциты в капилляре, можно измерить скорость

течения крови: υ1 = 0,5 мм/с. Средняя скорость тока крови в аорте составляет υ2 = 40 см/с.

На основании этих данных определить, во сколько раз суммарная площадь сечений

функционирующих капилляров больше площади сечения аорты.

Условие неразрывности струи было получено для трубки тока переменного сечения

Дано: V_кап=0,5мм/с; V_{аорт.средн}=40см/c;

Найти:

Решение:

27. При атеросклерозе, вследствие образования бляшек на стенках сосуда, критическое

значение числа Рейнольдса может снизиться до 1160. Определить скорость, при которой

возможен переход ламинарного течения крови в турбулентное в сосуде диаметром 2,5 мм.

Плотность крови 1050 кг/м3, вязкость крови 5. 10-3Па·с.

Дано: d=2,5мм=2,5·10¯³м, ρ=1050кг/м³, ŋ=5·10¯³Па·с, Re=1160

Найти: Vперехода-?

Решение: ρж-плотность жидкости,Vпер-скорость перехода, D-диаметр сосуда, ŋ-коэф вязкости

28. Во сколько раз изображение предмета на сетчатке глаза меньше самого предмета,

находящегося на расстоянии 30 м от наблюдателя? Фокусное расстояние оптической

системы глаза принять равным 1,5 см.

Дано: а=30 м; F=1,5 см

Решение:

H F

а h

Из рисунка следует ,что изображение будет перевернутым, уменьшенным и действительным.

Составим пропорцию:

Ответ: Изображение предмета на сетчатке глаза меньше самого предмета в 2000 раз
29. При максимальной аккомодации радиус кривизны передней поверхности

хрусталика изменяется от 10 до 5,5 мм, задней – соответственно от 6 до 5,5 мм. На

сколько, при этом увеличится оптическая сила хрусталика. Показатель преломления

хрусталика 1,424, в окружающей среде 1,336.

Дано: R₁=10mm; R₁¹=5,5mm; R₂=6mm; R₂¹=5,5mm; n_хр=1,424; n_ср=1,336

Найти:

Решение: при максимально аккомодации изменяется кривизна хрусталика. Он становится более выпуклым(F уменьшается) и его оптическая сила возрастает т.е. D₂>D₁

Оптическая плотность линзы вычисляется по формуле: D=(n_1;2-1)(± )

D-оптическая сила [ ]

R₁ и R₂— радиусы кривизны ограничивающих сферических поверхностей.

n_1;2= – относительный показатель преломления для вещества лизны отностительно окр.среды. знак + берется для выпуклой поверхности. а- для вогнутой, т.к. хрусталик двояко выпуклая линза, обе кривизны положительного знака

= D₂-D₁=(n_1;2-1)x = (n_1;2-1)x =( ³6 дптр

Ответ: при максимальной аккомодации оптическая сила хрусталика увеличена примерно на 6 дптр

30. Показатели преломления двух сред равны 1,5263 и 1,1275. Найти предельный угол преломления.

Дано: n1=1.5263 n2=1.1275

Найти: ?

Решение:

закон преломления света Ф. Снеля

r-угол преломления, i-угол падения, n1 – показатель преломления 1 среды, n2 — показатель преломления 2 среды

Выразим:

Ответ:

31. Оптическая сила линзы составляет 5 дптр. Чему равно фокусное расстояние линзы?

Дано: D=5 дптр. Найти: F -?

Решение: – оптическая сила

Ответ: 20cm фокусное растояние линзы
32. Оптическая сила хрусталика для человека с нормальным зрением равна 25 дптр.

Показатель преломления 1,4. Вычислите радиусы кривизны хрусталика, если известно,

что один радиус кривизны в 2 раза больше другого.

Дано: D = 25 дптр N = 1,4 R2= 2R1

Найти: R1 — ? R2 — ?

Решение: Хрусталик можно считать тонкой линзой, поэтому для него будет справедлива формула тонкой линзы (n-1)(

Где D – оптическая сила хрусталика F – фокусное растояние n – относительный показатель преломления хрусталика, R1 и R2 – радиусы кривизны поверхностей хрусталика.

Используя условие задачи R2=2R1, получаем

R2=2.4*2=4.8мм
33. Чему равен угол между главными плоскостями поляризатора и анализатора, если интенсивность естественного света, прошедшего через эти призмы, уменьшилась в 4 раза? Поглощением света пренебречь.

Дано:

Найти: -?

Решение:

Закон Маллюса

I_ана-интенсивность поляризованного света прошедшего анализатор

I_пад-интенсивность поляризованного света падающего на анализатор

-угол между плоскостями поляризации поляризатора и анализатора

Интенсивность естественного света, прошедшего поляризатор, уменьшается в 2 раза, то есть

Ответ:45

34. Главные плоскости двух призм Николя, поставленных на пути луча, образуют между собой угол 1=60°. Как изменится интенсивность света, прошедшего через эти призмы, если угол между их плоскостями поляризации станет равным 2=300?

Дано: φ1=60°, φ2=30°
Найти: как изменится интенсивность света?
РЕШЕНИЕ: 1) I (прош)=I под cos²φ
2) a = I прош / I под = cosφ1
b = I прош / I под = cosφ2
3) b/a= cos²φ2 / cos²φ1 = cos²20/ cos²60 = ( )
ОТВЕТ: Интенсивность света, прошедшего через призмы, если угол между их плоскостями поляризации станет равным φ2=30° увеличившись в 3 раза.
35. Коэффициент пропускания раствора τ=0,3. Чему равна его оптическая плотность? Если известна оптическая плотность раствора D=0,08, чему равен коэффициент пропускания?
Дано: T=0.3 D=0.08 Найти: D=?

Решение: 1) D= )=0.522

2) 0,08=lg(

T-коэффициент пропускания

D-оптическая плотность

Ответ: оптическая плотность раствора 0,83

36. Чему равен молярный показатель поглощения вещества, если при прохождении света через раствор с концентрацией 0,5 моль интенсивность света уменьшилась в 10 раз? Длина кюветы 0,3 см.
Дано: С=0,5 моль l=0,3 см Найти: Е-?

Решение:

Оптическая плотность раствора или вещества это отношение падающего и преходящего света

lg I-интенсивность света проходящего через раствора

Е – молярный коэф.поглощения

С – Концентрация окрашенного вещества, моль/л

l-длина кюветы

lg10=E

1=E E= =6.7

Ответ: Молярный показатель поглощения вещества Е=6.7

37. Найдите границу тормозного рентгеновского излучения (частоту и длину волны) для напряжений и1=2 кВ и и2=20 кВ. Во сколько раз энергия фотонов этих излучений больше энергии фотона, с длиной волны λ =760 нм.

Эксперимент показывает, что приложенное к регненовской трубке напряжение U, связано с длинной волны λ

λ где λ – в ангстремах, U – в вольтах.

Частоты для этих длин волн:

C – скорость света.

Теперь сравним энергии фотонов с длинами волн

Энергия фотона h- постоянная планка, ν – частота

= 0,06195 нм

=1226,8

Ответ: длины волн Å Å,

1,23 1,23
38. Найдите поток рентгеновского излучения при разности потенциалов на

рентгеновской трубке 15 кВ и силе тока 3 мА. Анод изготовлен из вольфрама. Скольким

фотонам в секунду соответствует этот поток, если допустить, что излучается

электромагнитная волна, длина которой равна 1/2 от длины волны, соответствующей

границе спектра тормозного рентгеновского излучения.

Поток Ф излучения от ренгеновской трубки починяется соотношению:

где, k= ,I-сила тока,U-напряжение между электродами, Z – порядковый номер элемента анода. Количество N фотонов, которым соответствует длина , при частоте ν

N=Ф/hν , где h – постоянная планка. Связь частоты с длиной волны имеет вид

ν=с/λ , где с – скорость света

N = Фλ/hc =>

Ответ: поток Дж, число фотонов

39. Мощность экспозиционной дозы γ-излучения на расстоянии R = 1 м от точечного источника составляет р=2,15*10^-7 Кл/кг. Определите минимальное расстояние от источника, на котором можно ежедневно работать по 6 ч без защиты. Предельно допустимой эквивалентной доз при профессиональном облучении считать 5*10-2 Дж/кг в течение года. Поглощение γ -излучения воздухом не учитывать.

I – интенсивность электромагнитных волн

А – активность элемента Е – энергия порции излучения R – радиус сферы

Далее можно посчитать величину заряда в слое толщиной 1 см

. =>

Следовательно, мощность экспозиционной дозы

Тогда

Величина за год определяется значением эквивалентной дозы

, переведем зиверты в греи

Тут К=1, так как в условии задачи сказано об источнике -излучения, далее нужно перевести величина в дозу экспозиционную ( . Если мощность дозы выражена в радах/год, то в случае мягких тканей её значение числено будет равно ренгенам/год. Так как на данный момент размерность Грей, нужно умножить

Где f = 1

Возьмем р=2,15* Кл/кг. За секунду, Так как 1кл/кг = 3876 Р, поэтому за 1 год

Ответ: нужно удалиться от источника -излучения на расстояние около 36 метров чтобы безопасно работать по 6 часов в день без использования защитного костюма

40. Какова активность препарата, если в течение 10 мин распадается 10 000 ядер этого вещества?

По определению активностью препарата называется число распавшихся ядер за единицу времени (секунду, минуту, час). Если препарат имеет период полураспада больше суток, то можно считать, что количество распадов за единицу времени остается постоянным, при недолгом наблюдении за препаратом. Тогда искомая активность А будет равна

Где ∆N – число распавшихся атомов за время ∆t

Ответ: активность препарата А = 16,7 Бк.

41. Работа выхода электрона из лития А = 2,5 эВ. Будет ли фотоэффект при освещении

лития монохроматическим светом с длиной волны = 50 нм?

Дано: h = 6,6* С = 3* м/c

Найти: Будет ли фотоэффект?

Решение: h h

Ответ: λ< Да, будет

Источник

Нервная система состоит из нейронов (специфических клеток, имеющих отростки) и нейроглии (она заполняет пространство между нервными клетками в ЦНС). Главное отличие между ними заключается в направлении передачи нервного импульса. Дендриты – это принимающие ответвления, по ним сигнал идет к телу нейрона. Передающие клетки – аксоны – проводят сигнал от сомы к принимающим. Это могут быть не только отростки нейрона, но и мышцы.

Отличия аксонов и дендритов

Какова же разница между ними? Рассмотрим.

Дендрит нейрона короче передающего отростка.
Аксон всего один, принимающих ответвлений может быть много.
Дендриты сильно ветвятся, а передающие отростки начинают разделяться ближе к концу, образуя синапс.
Дендриты истончаются по мере удаления от тела нейрона, толщина аксонов практически неизменна по всей длине.
Аксоны покрыты миелиновой оболочкой, состоящей из липидных и белковых клеток. Она выполняет роль изолятора и защищает отросток.

Поскольку нервный сигнал передается в виде электрического импульса, клеткам необходима изоляция. Её функции выполняет миелиновая оболочка. Она имеет мельчайшие разрывы, способствующие более быстрой передаче сигнала. Дендриты – это безоболочечные отростки.

Определение

Мозговое вещество – высокоорганизованная структура, образованная нервными клетками, от которых отходят аксоны. Из нервных клеток состоит мозговая ткань. Аксон в переводе с греческого означает «ось» – это такой отросток, элемент мозгового вещества, который обеспечивает взаимодействие между клетками разного типа (нейроны, клетки иннервируемых органов), что ассоциируется с тонким, четким управлением работой органов и систем. Функции ткани ЦНС:

Воспринимает раздражения, преобразуя их в импульсы.
Поддерживает передачу импульсов от управляющих отделов мозга к исполнительным органам.
Формирует ответную реакцию на раздражающее воздействие.
Обеспечивает взаимодействие в работе систем и органов, поддерживает интеграцию структурных единиц организма.
Обеспечивает взаимосвязь организма с внешней средой.

Согласно определению в биологии, аксон (англ. axon) – удлиненный отросток, по которому идут импульсы от тела нейрона к другим нервным клеткам и структурным элементам всех тканей организма. Мозговая ткань в период внутриутробного развития образуется из нервной пластины. Края пластинки прогибаются, что приводит к формированию валиков и желобка. В результате смыкания краев валиков возникает нервная трубка – основа ЦНС.

Дифференциация клеток, образующих трубку, приводит к появлению нейробластов и спонгиобластов. Первые служат основой для формирования нейронов, вторые – для образования нейроглии. Нейроны (анат.) – основные структурные элементы мозгового вещества. Они характеризуются отсутствием функции деления, что приводит к постепенному уменьшению их численности. Тело нейрона состоит из ядра и цитоплазмы. В зависимости от типа нейронов меняется геометрическая форма тела, которая бывает круглая, овальная, пирамидальная и другая.

Цитоскелет, состоящий из микротрубочек и нейрофибриллов, обеспечивает опорную и трофическую функцию. Цитоскелет поддерживает форму нейрона, обеспечивает транспорт веществ и органелл. От тела ответвляются отростки – единичный аксон и множественные дендриты. Аксон нейрона почти не ветвится, иногда образует коллатеральные (обходные) сегменты. Концевые сегменты (окончания) разветвляются, называются терминали.

Терминали взаимосвязаны с окончаниями других нейронов и с клетками, образующими паренхиму (ткань) рабочих органов – мышц, желез. Количество дендритов варьируется от 1 до нескольких. Тонкие ответвления дендритов оканчиваются небольшими шипами, где сосредоточены терминали аксональных отростков многих тысяч других клеток. Дендриты воспринимают раздражения или потенциалы действия от других клеток и передают их по волокнам к телу своего нейрона.

Рост аксона зависит от особенностей строения и жизнедеятельности нейрона, который поддерживает функцию питания отростка. К примеру, если перерезать аксональный ствол, сегмент, связанный с телом, остается жизнеспособным и продолжает деятельность, участок, утративший связь с телом, отмирает. Аксоны образуют нервы, что предполагает сложную структурно-морфологическую организацию ЦНС.

Синапс

Место, в котором происходит контакт между ответвлениями нейронов или между аксоном и принимающей клеткой (например, мышечной), называется синапсом. В нем может участвовать всего по одному ответвлению от каждой клетки, но чаще всего контакт происходит между несколькими отростками. Каждый вырост аксона может контактировать с отдельным дендритом.

Сигнал в синапсе может передаваться двумя способами:

Электрическим. Это происходит только в случае, когда ширина синаптической щели не превышает 2 нм. Благодаря такому маленькому разрыву импульс проходит через него, не задерживаясь.
Химическим. Аксоны и дендриты вступают в контакт благодаря разнице потенциалов в мембране передающего отростка. С одной ее стороны частицы имеют положительный заряд, с другой – отрицательный. Это обусловлено разной концентрацией ионов калия и натрия. Первые находятся внутри мембраны, вторые – снаружи.

При прохождении заряда увеличивается проницаемость мембраны, и натрий входит в аксон, а калий выходит из него, восстанавливая потенциал.

Сразу после контакта отросток становится невосприимчивым к сигналам, через 1 мс способен к передаче сильных импульсов, через 10 мс возвращается в исходное состояние.

Дендриты – это принимающая сторона, передающая импульс от аксона телу нервной клетки.

Особенности, характерные для типичных дендритов и аксонов

⇐ ПредыдущаяСтр 3 из 14Следующая ⇒

Дендриты	Аксоны
От тела нейрона отходит несколько дендритов	У нейрона имеется только один аксон
Длина редко превышает 700 мкм	Длина может достигать 1 м
По мере удаления от тела клетки диаметр быстро уменьшается	Диаметр сохраняется на значительном расстоянии
Образовавшиеся в результате деления ветви локализуются возле тела	Терминали располагаются далеко от тела клетки
Имеются шипики	Шипики отсутствуют
Не содержат синаптических пузырьков	Содержат в большом числе синаптические пузырьки
Содержат рибосомы	Рибосомы могут обнаруживаться в незначительном числе
Лишены миелиновой оболочки	Часто окружены миелиновой оболочкой

Терминали дендритов чувствительных нейронов образуют чувствительные окончания. Основной функцией дендритов является получение информации от других нейронов. Дендриты проводят информацию к телу клетки, а затем к аксонному холмику.

Аксон. Аксоны образуют нервные волокна, по которым передается информация от нейрона к нейрону или к эффекторному органу. Совокупность аксонов образует нервы.

Общепринято подразделение аксонов на три категории: А, В и С. Волокна группы А и В являются миелинизированными, а С – лишены миелиновой оболочки. Диаметр волокон группы А, которые составляют большинство коммуникаций центральной нервной системы, варьирует от 1 до 16 мкм, а скорость проведения импульсов равна их диаметру, умноженному на 6. Волокна типа А подразделяются на Аa, Аb, Аl, Аs. Волокна Аb, Аl, Аs имеют меньший диаметр, чем волокна Аa, меньшую скорость проведения и более длительный потенциал действия. Волокна Аb и Аs являются преимущественно чувствительными волокнами, которые проводят возбуждение от различных рецепторов в ЦНС. Волокна Аl – это волокна, которые проводят возбуждение от клеток спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам. В-волокна являются характерными для преганглионарных аксонов вегетативной нервной системы. Скорость проведения 3-18 м/с, диаметр 1-3 мкм, продолжительность потенциала действия 1-2 мс, нет фазы следовой деполяризации, а есть длительная фаза гиперполяризации (более 100 мс). Диаметр С-волокон от 0,3 до 1,3 мкм, и скорость проведения импульсов в них несколько меньше величины диаметра, умноженного на 2, и равняется 0,5-3 м/с. Длительность потенциала действия этих волокон составляет 2 мс, отрицательный следовой потенциал равняется 50-80 мс, а положительный следовой потенциал – 300-1000 мс. Большинство С-волокон являются постганглионарными волокнами вегетативной нервной системы. В миелинизированных аксонах скорость проведения импульсов выше, чем в немиелизированных.

Аксон содержит аксоплазму. У крупных нервных клеток ей принадлежит около 99% всей цитоплазмы нейрона. Цитоплазма аксонов содержит микротрубочки, нейрофиламенты, митохондрии, агранулярный эндоплазматический ретикулум, везикулы и мультивезикулярные тела. В разных частях аксона существенно меняются количественные отношения между этими элементами.

У аксонов, как миелинизированных, так и немиелизированных, есть оболочка – аксолемма.

В зоне синаптического контакта мембрана получает ряд дополнительных цитоплазматических соединений: плотные выступы, ленты, субсинаптическая сеть и др.

Начальный участок аксона (от его начала до того места, где наступает сужение до диаметра аксона) носит название аксонного холмика. От этого места и появления миелиновой оболочки простирается начальный сегмент аксона. В немиелинизированных волокнах эта часть волокна определяется с трудом, а некоторые авторы считают, что начальный сегмент присущ только тем аксонам, которые покрыты миелиновой оболочкой. Он отсутствует, например, у клеток Пуркинье в мозжечке.

В месте перехода аксонного холмика в начальный сегмент аксона под аксолеммой появляется характерный электронноплотный слой, состоящий из гранул и фибрилл, толщиной 15 нм. Этот слой не связан с плазматической мембраной, а отделен от нее промежутками до 8 нм.

В начальном сегменте по сравнению с телом клетки резко уменьшается количество рибосом. Остальные компоненты цитоплазмы начального сегмента – нейрофиламенты, митохондрии, везикулы – переходят из аксонного холмика сюда, не изменяясь ни по внешнему виду, ни по взаиморасположению. На начальном сегменте аксона описаны аксо-аксональные синапсы.

Часть аксона, покрытая миелиновой оболочкой, обладает только ей присущими функциональными свойствами, которые связаны с проведением нервных импульсов с большой скоростью и без декремента (затухания) на значительные расстояния. Миелин является продуктом жизнедеятельности нейроглии. Проксимальной границей у миелинизированного аксона служит начало миелиновой оболочки, а дистальной – утрата ее. Далее следуют более или менее длинные терминальные отделы аксона. В этой части аксона отсутствует гранулярный эндоплазматический ретикулум и очень редко встречаются рибосомы. Как в центральных отделах нервной системы, так и на периферии аксоны окружены отростками глиальных клеток.

Миелинизированная оболочка имеет сложное строение. Ее толщина варьирует от долей до 10 мкм и более. Каждая из концентрически расположенных пластинок состоит из двух наружных плотных слоев, образующих главную плотную линию, и двух светлых бимолекулярных слоев липидов, разделенных промежуточной осмиофильной линией. Промежуточная линия аксонов периферической нервной системы представляет собой соединение наружных поверхностей плазматических мембран шванновской клетки. Каждый аксон сопровождается большим числом шванновских клеток. Место, где шванновские клетки граничат между собой, лишено миелина и называется перехватом Ранвье. Между длиной межперехватного участка и скоростью проведения нервных импульсов есть прямая зависимость.

Перехваты Ранвье составляют сложную структуру миелинизированных волокон и играют важную функциональную роль в проведении нервного возбуждения.

Протяженность перехвата Ранвье миелинизированных аксонов периферических нервов находится в пределах 0,4-0,8 мкм, в центральной нервной системе перехват Ранвье достигает 14 мкм. Длина перехватов довольно легко изменяется под действием различных веществ. В области перехватов, помимо отсутствия миелиновой оболочки, наблюдаются значительные изменения структуры нервного волокна. Диаметр крупных аксонов, например, уменьшается наполовину, мелкие аксоны изменяются меньше. Аксолемма имеет обычно неправильные контуры, и под ней лежит слой электронноплотного вещества. В перехвате Ранвье могут быть синаптические контакты как с прилежащими к аксону дендритами (аксо-дендритические), так и с другими аксонами.

Коллатерали аксонов. С помощью коллатералей происходит распространение нервных импульсов на большее или меньшее число последующих нейронов.

Аксоны могут делиться дихотомически, как, например, у зернистых клеток мозжечка. Очень часто встречается магистральный тип ветвления аксонов (пирамидные клетки коры мозга, корзинчатые клетки мозжечка). Коллатерали пирамидных нейронов могут быть возвратными, косоидущими и горизонтальными. Горизонтальные ответвления пирамид простираются иногда на 1-2 мм, объединяя пирамидные и звездчатые нейроны своего слоя. От горизонтально распространяющегося (в поперечном направлении к длинной оси извилины мозга) аксона корзинчатой клетки образуются многочисленные коллатерали, которые заканчиваются сплетениями на телах крупных пирамидных клеток. Подобные аппараты, так же как и окончания на клетках Реншоу в спинном мозге, являются субстратом для осуществления процессов торможения.

Коллатерали аксонов могут служить источником образования замкнутых нейронных цепей. Так, в коре больших полушарий все пирамидные нейроны имеют коллатерали, которые принимают участие во внутрикорковых связях. За счет существования коллатералей обеспечивается в процессе ретроградной дегенерации сохранность нейрона в том случае, если повреждается основная ветвь его аксона.

Терминали аксонов. К терминалям относятся дистальные участки аксонов. Они лишены миелиновой оболочки. Протяженность терминалей значительно варьирует. На светооптическом уровне показано, что терминали могут быть либо одиночными и иметь форму булавы, сетевидной пластинки, колечка, либо множественными и походить на кисть, чашевидную, моховидную структуру. Размер всех этих образований изменяется от 0,5 до 5 мкм и более.

Тонкие разветвления аксонов в местах контакта с другими нервными элементами нередко имеют веретеновидные или бусинковидные расширения. Как показали электронно-микроскопические исследования, именно в этих участках имеются синаптические соединения. Одна и та же терминаль дает возможность одному аксону устанавливать контакт с множеством нейронов (например, параллельные волокна в коре головного мозга) (рис. 1.2).

Функции нервных волокон

Распространение возбуждения в нервных волокнах.Изменения мембранного потенциала, вызываемые электрическим током, подразделяются на пассивные и активные.

Пассивные, или электротонические, изменения мембранного потенциала определяются физическими (электрическими) параметрами как самой мембраны, так и всей клетки (волокна) в целом.

Пассивные сдвиги мембранного потенциала возникают при действии на возбудимые образования электрического тока любой силы, формы или направления. Однако если при гиперполяризующем (анодном) и слабом деполяризующем (катодном) токах пассивные изменения потенциала могут наблюдаться в чистом (неосложненном) виде, то при близких к порогу и сверхпороговых деполяризующих стимулах они сопровождаются активными сдвигами потенциала: локальным ответом и потенциалом действия, связанными с изменениями ионной проницаемости мембраны.

Пассивные свойства мембраны и всего волокна в целом в значительной мере определяют условия возникновения и распространения возбуждения в нервном волокне.

Исследования показывают, что в однородно поляризуемом, однородном участке нервного волокна изменения мембранного потенциала при приложении прямоугольного толчка гиперполяризующего или слабого деполяризующего тока нарастают по экспоненте:

где RC = τ

– постоянная времени мембраны, т.е. время, в течение которого потенциал нарастает до 63% от своей конечной величины. При выключении тока потенциал возвращается к исходному уровню по экспоненте с той же постоянной времени
τ
. Такие изменения мембранного потенциала принято называть пассивными или электротоническими, в отличие от активных, связанных с повышением или снижением ионных проводимостей мембраны.

Подобные изменения наблюдаются на сферических клетках (на соме). Описание цилиндрической клетки, в частности аксона, более сложно. В этом случае уже нельзя считать внутренний проводник эквипотенциальным по всей длине. Внешний проводник можно считать эквипотенциальным за счет увеличения объема внеклеточной жидкости. Потенциал на такой мембране зависит не только от времени включения тока, но и от расстояния х

по отношению к месту приложения тока:

где а

– радиус волокна,
R
– удельное сопротивление аксоплазмы,
CМ
и
RМ
– емкость и сопротивление на единицу площади мембраны. Левая часть уравнения описывает плотность тока через каждую точку мембраны, которая равна сумме плотностей емкостного ()и омического () токов, стоящих в правой части уравнения.

Через длительное время (намного большего постоянной времени t = RМ CМ

) после включения импульса емкость мембраны полностью зарядится и емкостный ток станет равным нулю. Уравнение примет вид:

Его решение:

где V0

– потенциал в начале кабеля (
х
= 0),
l
– постоянная длины волокна.

Постоянная длины характеризует крутизну затухания потенциала вдоль волокна. Чем больше l

, тем дальше по волокну проходит сигнал. Скорость электротонического распространения пропорциональна удвоенной величине константы длины волокна
l
и обратно пропорциональна постоянной времени
t = RМ CМ
. Величина
l
может быть выражена через сопротивление мембраны
RМ
, сопротивление внутренней среды – аксоплазмы
Ri
и диаметра волокна
d
:

Кабельные свойства нервных волокон оказывают существенное влияние не только на развитие электротонических потенциалов, но и на характер активных ответов – величину порога, амплитуду, крутизну нарастания и длительность потенциала действия.

В настоящее время можно считать строго доказанным, что проведение потенциала действия (ПД) вдоль нервного волокна осуществляется с помощью локальных токов, возникающих между возбужденным и покоящимся участками мембраны. Локальный ток изменяет величину мембранного потенциала покоя в покоящемся участке до критического уровня деполяризации, что и является причиной возникновения потенциала действия.

Многочисленными исследованиями было показано, что скорость проведения пропорциональна постоянной длины волокна l

и обратно пропорциональна постоянной времени мембраны
t
(Чайлохян Л.М., 1962). Поскольку в безмякотных нервных волокнах
l
пропорциональна квадратному корню из диаметра волокна

скорость проведения при прочих равных условиях также пропорциональна корню квадратному из диаметра волокна.

В миелинизированных нервных волокнах проведение происходит сальтаторно – от перехвата Ранвье к перехвату Ранвье. Длина межперехватного участка примерно пропорциональна диаметру волокна, поэтому скорость проведения в этих волокнах пропорциональна не корню квадратному из диаметра волокна, а просто его диаметру.

Принято считать, что скорость проведения зависит от величины так называемого фактора безопасности (гарантийности) Ф

, т.е. отношения амплитуды распространяющегося ПД к пороговому потенциалу. Пороговый потенциал – это та величина, на которую нужно изменить мембранный потенциал, чтобы достичь критического уровня деполяризации.

где Vs

– амплитуда ПД,
Vt
– пороговый потенциал.

При Ф = Vt

распространения возбуждения нет. Для аксона краба это отношение равно 7.

Было показано, что пороговый потенциал Vt

находится в тесной зависимости от чувствительности системы натриевой проницаемости мембраны к деполяризации. Чем выше эта чувствительность, т.е. чем на большую величину повышается
PNa
и, соответственно, натриевый входящий ток
INa
при данном сдвиге потенциала, тем ниже порог, и наоборот. Изменение состояния системы калиевой проницаемости на величину порогового потенциала практически не оказывает влияния. Точно так же очень мало влияет на пороговый потенциал проводимость токов «утечки». При постоянном потенциале покоя фактор безопасности должен возрастать при воздействиях на нервное волокно, которые повышают чувствительность натриевой системы к деполяризации, например, снижение концентрации ионов кальция в окружающей среде. Значительное снижение фактора безопасности вызывают агенты, усиливающие исходную инактивацию натриевой системы или уменьшающие натриевую проводимость, поскольку в этом случае амплитуда потенциала действия падает, а пороговый потенциал растет. Такие изменения проведения возбуждения наблюдал Тасаки (1957) и другие исследователи при воздействии на нервное волокно анестетиков и наркотиков в малых концентрациях, недостаточных для полного подавления потенциала действия.

Сложное влияние на фактор безопасности оказывает уровень потенциала покоя. Кратковременная подпороговая деполяризация мембраны, не изменяющая существенным образом критического потенциала и амплитуды потенциала действия, повышает фактор безопасности, так как Vt = Eo – Ek

. При сильной же деполяризации амплитуда спайка падает, критический потенциал растет, поэтому фактор безопасности уменьшается.

Наряду с фактором безопасности существенное влияние на скорость проведения возбуждения оказывает крутизна восходящей фазы распространяющегося потенциала действия. Крутизна этой фазы зависит как от пассивных, так и активных свойств мембраны.

Примерно 1/3 восходящей фазы распространяющегося ПД связана с пассивной деполяризацией мембраны нервного волокна током локальной цепи. Скорость же этой деполяризации при данной силе локального тока определяется постоянной времени мембраны t = RM CM

. Чем эта величина меньше, тем быстрее нарастает деполяризация и, следовательно, круче поднимается спайк. Инактивация натриевой системы, или снижение проницаемости для натрия (активные свойства мембраны), резко уменьшает крутизну восходящей фазы. Таким образом, при большинстве воздействий изменения скорости нарастания восходящей фазы ПД по своему направлению совпадают с изменениями фактора безопасности.

Согласно теории локальных токов, амплитуда распространяющегося потенциала действия Vs

, в отличие от мембранного спайка, зависит не только от ЭДС возбужденной мембраны
Е
, но и от соотношения входных сопротивлений возбужденного
R1
и невозбужденного (сопротивление нагрузки
R2
) участков волокна:

. (1)

Чем отношение выше, тем в большей мере амплитуда распространяющегося ПД приближается к величине Е

, тем, следовательно, выше фактор безопасности, и наоборот. Из чего вытекает, что снижение сопротивления мембраны (повышение ее ионной проводимости) при критической деполяризации не только ведет к возникновению спайка, но и способствует увеличению фактора безопасности, а значит, и скорости проведения.

Из формулы (1) ясно, что при проведении возбуждения по геометрически неоднородным возбудимым проводникам амплитуда распространяющегося спайка должна существенно зависеть от того, насколько близко находится возбужденный в данный момент участок волокна к месту его ветвления или расширения.

При расширении нервного волокна, например, в месте перехода его в тело клетки или в области ветвления аксона, суммарная площадь сечения волокон и общая площадь их мембраны увеличивается, а следовательно, R2

падает. Уменьшение
R2
снижает фактор безопасности и, соответственно, скорость проведения. При некоторых условиях уменьшение
R2
может привести к полному блокированию нервного импульса.

Расчеты показали, что потенциал действия легко проходит трехкратное расширение, с трудом пятикратное и полностью блокируется при шестикратном. Причиной развития блока является резкое снижение амплитуды распространяющегося ПД вблизи области расширения волокна.

Трофическая функция нервных волокон.Трофической функцией обладают афферентные и эфферентные волокна.

Афферентные нервы обладают двумя нейротрофическими, неимпульсными функциями. Можно различить прямое морфогенетическое и трофическое влияние на периферические органы и регуляторную функцию с обратной связью, зависящую, вероятно, от внутриаксональных центростремительных импульсов. Нейротрофическое морфогенетическое влияние доказано наличием: а) зависимости структуры вкусовых почек от вкусовых нервов; б) стимулирования регенерации конечности у амфибий чувствительными нервами посредством специфического, стимулирующего рост вещества немедиаторной природы; в) дифференцировки и поддержания рецепторов. После деафферентации в некоторых органах развиваются трофические нарушения. Первичный «трофический» нейрон для мышцы – это нейрон моторный. Нельзя забывать также, что во всех нервах проходят эфферентные адренергические волокна, вкоторых нейросекреты (катехоламины) транспортируются аксоплазматическим током к периферическим органам.

Аксональный транспорт.Описаны две системы аксонального транспорта – медленный, со скоростью 1-3 мм/день, и быстрый, со скоростью примерно 400 мм/день.

Аксональный транспорт поддерживает непрерывность аксона и синаптических мембран и восстанавливает белки, гликопротеины, ферменты и другие вещества, исчезающие в ходе локального расщепления, экзоцитоза в синаптическую щель и ретроградной миграции к нейрону. Все это происходит благодаря быстрому транспорту, на который не оказывают влияния процессы возбуждения. Транспорт продолжается после блокады потенциалов действия и не повышается при усиленной активности нерва. Аксональный транспорт осуществляется в обоих направлениях; центростремительный ток контролирует, по-видимому, синтез белков в нейроне и играет также роль «сигнала» для хроматолиза после аксотомии. Различные вещества, ферменты, передатчики и макромолекулы передвигаются в аксоне с разной скоростью.

Аксоплазматический транспорт можно зарегистрировать по накоплению веществ после нарушения непрерывности аксона и по наблюдению за продвижением меченых соединений после введения их в нейрон.

Белки, синтезируемые в теле клетки, синаптические медиаторные вещества и низкомолекулярные факторы спускаются по аксону к нервной терминали вместе с клеточными органеллами, в частности митохондриями. Для большинства веществ и органелл обнаружен ретроградный транспорт (по аксону к телу клетки): вирус полиомиелита, вирус герпеса, столбнячный токсин, а также ферменты – пероксидаза хрена, которая широко используется в нейроанатомии в качестве маркиратора. Ретроградный транспорт, видимо, является главным фактором регуляции синтеза белка в клетке. После перерезки аксона через несколько дней в соме начинается хроматолиз, что свидетельствует о нарушении синтеза белка. Быстрый аксонный транспорт зависит от достаточного снабжения метаболической энергии. Возможность транспорта создают микротрубочки диаметром 25 мкм, состоящие из белка тубулина, и некоторые нейрофибриллы, состоящие из белка актина, образующие транспортные нити. Транспортные нити скользят вдоль микротрубочек. При этом они взаимодействуют с выступами микротрубочек, происходит расщепление АТФ, которое и обеспечивает энергию для транспорта. Более медленно транспортируются крупные белки. Но считают, что сам транспортный механизм не является более медленным, однако вещества время от времени попадают в клеточные компартменты, которые не участвуют в транспорте. Медленный ток имеет, по-видимому, также отношение к аксональному росту. Аксоплазматический ток прекращается колхицином, что объясняется влиянием этого вещества на микротрубочки.

Физиология синапсов

Синапс (от греч. synapsis) обозначает соединение, связь – это специализированная зона контакта между нейронами или нейронами и другими возбудимыми образованиями, обеспечивающая передачу возбуждения с сохранением, изменением или исчезновением ее информационного значения. Данный термин был предложен Ч. Шеррингтоном (1897) для обозначения функционального контакта между нейронами. Справедливости ради нужно отметить, что еще в 60-х годах XIX столетия И.М. Сеченов подчеркивал, что вне межклеточной связи нельзя объяснить происхождение даже самых простых рефлексов.

Синапсы различают: 1) по их местоположению; 2) по способу передачи сигналов.

1) По местоположению выделяют синапсы центральные и периферические. Центральные синапсы – это синапсы, которые осуществляют контакт между нейронами в центральной нервной системе. К ним относятся аксо-аксональные синапсы, аксо-дендритические, аксо-соматические, дендро-дендритические (обнаружены гистологически; функциональное значение не вполне ясно). Центральные синапсы классифицируют также по знаку их действия – возбуждающие и тормозные. Кроме того, распространено деление синапсов по тому медиатору (передатчику), который осуществляет посредничество: адренергические синапсы, холинергические синапсы и др.

К периферическим синапсам относят нервно-мышечные, синапсы вегетативных ганглиев (синапсы, образованные преганглионарными и постганглионарными волокнами).

2) По способу передачи синапсы классифицируются как химические и электрические.

Для всех этих образований характерно наличие пресинаптической мембраны, синаптической щели (10-50 нм), постсинаптической мембраны. Пресинаптическая мембрана является мембраной пресинаптического окончания отростка нейрона (чаще всего аксона).

У человека и высших позвоночных животных наибольшее распространение получили химические синапсы. Химические синапсы в пресинаптическом окончании содержат везикулы с медиатором, химическим передатчиком. Ширина синаптической щели в среднем составляет 20 нм. На постсинаптической мембране содержатся рецепторы к данному медиатору, ферменты, разрушающие данный медиатор. Таким образом, постсинаптическая мембрана является рецепторной частью синапса, ею может быть специфически дифференцированный участок дендрита, тела нейрона и его аксона.

В электрическом синапсе не вырабатывается медиатор. Синаптическая щель несколько меньше, чем у химического синапса (2-4 нм). В синаптической щели между пре- и постсинаптической мембранами имеются белковые мостики-каналы шириной 1-2 нм, где движутся ионы и небольшие молекулы. Это способствует более низкому, чем у пресинаптической мембраны, сопротивлению постсинаптической мембраны. Поэтому возбуждение от пресинаптической мембраны к постсинаптической мембране в электрических синапсах передается электрическим путем, т.е. осуществляется эфаптическая передача. В отличие от химических синапсов, электрические синапсы отличаются большей скоростью проведения возбуждения, высокой надежностью передачи, возможностью двустороннего проведения.

Электрические синапсы обнаружены у крыс в вестибулярном ядре продолговатого мозга, в структурах дыхательного центра продолговатого мозга (при этом обсуждается их роль в механизмах автоматического ритмогенеза дыхания); у кошки электрические синапсы обнаружены между нейронами нижних олив, в структурах таламуса, между фоторецепторами сетчатки и горизонтальными клетками у рыб и др.

Но все-таки наибольшее распространение в процессе эволюции получили химические синапсы. Это обусловлено рядом свойств этих образований, которые имеют большое значение в организации деятельности нервной системы (рис. 1.4).

Рис. 1.4.

Синапс (рисунок взят из книги: Мозг / под ред. П.В. Симонова. М.: Мир, 1984)

⇐ Предыдущая3Следующая ⇒

Рекомендуемые страницы:

Функционирование нервной системы

Нормальное функционирование нервной системы зависит от передачи импульса и химических процессов в синапсе. Не менее важную роль играет создание нервных связей. Способность к обучению присутствует у людей именно благодаря возможности организма формировать новые соединения между нейронами.

Любое новое действие на стадии изучения требует постоянного контроля со стороны мозга. По мере его освоения образуются новые нейронные связи, со временем действие начинает выполняться автоматически (например, умение ходить).

Дендриты – это передающие волокна, составляющие примерно треть всей нервной ткани организма. Благодаря их взаимодействию с аксонами люди имеют возможность обучаться.

Источник

Страница 3 из 5

Проведение возбуждения по нервным волокнам

Нервные волокна — аксоны нервных клеток, окружённые оболочкой из олигодендроглиоцитов в ЦНС и шванновских [2] клеток в периферических нервах. Нервные волокна подразделяют на 2 типа — безмиелиновые и миелиновые. Основная функция нервных волокон — проведение ПД. Скорость проведения в миелиновых и безмиелиновых волокнах различна (рис. 5–8) и существенно зависит от диаметра нервных волокон.

Рис. 5–8. Скорость проведения возбуждения в миелиновых и безмиелиновых нервных волокнах разного диаметра [4]. Скорость проведения пропорциональна диаметру нервного волокна и в миелиновых волокнах выше, чем в безмиелиновых.

Безмиелиновые нервные волокна (рис. 5–9А). В покое мембрана аксона (осевого цилиндра) поляризована — положительно заряжена снаружи и отрицательно внутри. При ПД полярность изменяется, и наружная поверхность мембраны приобретает отрицательный заряд. Из-за разности потенциалов между возбуждённым и невозбуждёнными сегментами возникают локальные токи, деполяризующие соседний участок мембраны. Теперь этот участок становится возбуждённым и деполяризует следующий участок мембраны.

Рис. 5–9. Проведение возбуждения в нервных волокнах [7]. А — безмиелиновое волокно (электротоническое проведение), Б — миелиновое волокно (скачкообразное проведение). Миелин, полностью окружая аксон в межузловых промежутках, выступает в роли электрического изолятора, а межклеточная жидкость в перехватах Ранвье [3] — проводник.

Такое проведение известно как электротоническое, а проведение ПД — своего рода «эстафета», в которой каждый участок мембраны является сначала раздражаемым, а затем раздражающим. ПД возникает за счёт увеличения проводимости через потенциалозависимые Na+?каналы, встроенные в аксолемму с плотностью около 110–120 каналов на 1 мкм².

Появление так называемых рефрактерных каналов (рефрактерное состояние мембраны после прохождения ПД) предупреждает распространение возбуждения в обратном направлении.

Скорость проведения возбуждения по безмиелиновому нервному волокну в основном составляет 0,5–2 м/с и зависит от диаметра волокна: чем больше диаметр, тем выше скорость проведения ПД (см. рис. 5–8).

Миелиновое нервное волокно (рис. 5–9Б) состоит из осевого цилиндра (аксона), вокруг которого шванновские клетки образуют миелин за счёт концентрического наслаивания собственной плазматической мембраны. Миелин прерывается через регулярные промежутки (от 0,2 до 2 мм) концентрической щелью шириной около 1 мкм, это узлы, или перехваты Ранвье. Таким образом, межузловые сегменты аксона, расположенные между соседними перехватами Ранвье, содержат миелин — электрический изолятор, не позволяющий проходить через него локальным токам, поэтому ПД возникают только в перехватах Ранвье. Другими словами, ПД перемещается вдоль нервного волокна скачками, от одного перехвата Ранвье к другому перехвату (скачкообразное проведение).

Плотность потенциалозависимых Na+?каналов аксолеммы в перехватах Ранвье — до 2000 на 1 мкм2 (в перикарионе — 50–70, в начальном сегменте аксона — 2000, в межузловых сегментах Na+?каналы практически отсутствуют). В силу высокой плотности Na+?каналов перехваты Ранвье характеризуются высокой возбудимостью, а локальные токи достаточно велики для возбуждения соседнего перехвата.

Локальные токи текут от перехвата к перехвату (через внеклеточную жидкость кнаружи от миелина и через аксоплазму внутри аксона) с минимальными потерями.

Скорость проведения ПД в миелиновых волокнах в десятки раз выше, чем в наиболее «быстрых» безмиелиновых аксонах.

Энергозатраты нервного волокна на проведение ПД относительно невелики, поскольку возбуждаются только перехваты Ранвье, площадь которых составляет менее 1% общей поверхности мембраны аксона. Поэтому даже после длительных ритмических пачек ПД трансмембранный градиент концентраций ионов практически не изменяется.

В физиологических условиях ПД движутся в одном направлении от места раздражения (ортодромное проведение). ПД, проходящий по нервному волокну, возбуждает следующий, но не предыдущий участок мембраны. Это связано с рефрактерностью предыдущего участка после возбуждения. Проведение в противоположном направлении (антидромное проведение) возможно при травматическом поражении нервных волокон и в редких случаях (аксон–рефлекс).

Нарушение миелинизации нервных волокон приводит к нарушениям проводимости (демиелинизирующие заболевания). При разрушении миелиновой оболочки происходит резкое снижение скорости и надёжности проведения возбуждения по нервам. Наиболее распространённым среди демиелинизирующих заболеваний является множественный склероз, проявляющийся различными параличами и потерей чувствительности.

Источник