Рассчитайте потенциал покоя гигантского аксона кальмара если известно что концентрация ионов натрия

мембранного потенциала к потенциалу покоя. Отклонения от пути возвращения называют третьей фазой – следовым потенциалом:

а) положительным – при продолжающейся реполяризации. б) отрицательный – при развитии деполяризации.

Методы фиксации потенциала и модификации ионного состава растворов позволили вскрыть ионные механизмы каждой фазы ПД.

Основное участие в развитии фазы деполяризации принимает входящий в клетку поток положительных ионов натрия (Na+), перезаряжающих внутреннюю поверхность мембраны. На смену быстрой активации натриевой проницаемости пороговым раздражителем приходят процессы инактивации входа Na+ и активации выхода из клетки ионов калия (K+), что проявляется фазой реполяризации – возвращения зарядов на внутренней поверхности мембраны к отрицательным значениям (рис. 44).

С помощью ряда упрощений А.Ходжкину и Э.Хаксли (1950) в виде уравнений удалось произвести формальное (математическое) описание кинетики ионных токов электровозбудимой мембраны. По их мнению, ионный ток (I) складывается из суммы натриевого (INa), калиевого (IK) и тока утечки (Il):

I INa IK IL,

В отличие от натриевого и калиевого тока, ток утечки не подчиняется потенциал-зависимым механизмам активации и инактивации.

Каждый из токов рассчитывается по закону Ома:

INa gNa (V VNa ),

IK gK (V VK ),

IL gL (V VL ), где

gNa, gK и gl – проводимость для ионов натрия, калия и ионов утечки соответственно. (V-V(Na,K,L)) – величины электрохимических потенциалов для соответствующих ионов, где V – отклонение от абсолютных значений мембранного потенциала Е, а V(Na,K,L)) – равновесные потенциалы, рассчитанные по уравнению Нернста.

С помощью выражений:

VE Em

исоответственно:

V(Na,K,L) E(Na,K,L) Em,

откуда:

E E(Na,K,L) V V(Na,K,L),

131

Для гигантского аксона кальмара:

ЕNa=+55мВ,ЕK= -72мВ, ЕL= -50мВ.

В свою очередь, величины ионных проводимостей мембраны равны:

gNa gNam3h

gK gK n4, где

gNa и gK – максимальные проводимости мембраны (при сильной деполяризации ĝNa = 120 мСм/см2, ĝК = 36 мСм/см2, gl = 0,3 мСм/см2) для ионов натрия и калия соответственно. Величины m и n – переменные процесса активации, h – переменная инактивации.

Их значения в зависимости от мембранного потенциала изменяются в пределах от 0 до 1 и рассчитываются из системы дифференциальных уравнений:

dm m (1 m) mm, dt

dn n (1 n) nn, dt

m, m, n, n, h, h – константы скоростей, зависящие от мембранного потенциала, температуры и концентрации двухвалентных ионов в наружном растворе, но не от времени. При деполяризации мембраны значения m, n и h увеличиваются, а m, n и h – уменьшаются. Решения этих уравнений проще представить в виде экспоненциальных характеристик – постоянных времени изменения m, n и h:

m

1

, n

1

, h

1

m m

n n

h

h .

Стационарные значения переменных m, n и h будут равны:

m

m

, n

n

, h

h

m m

n n

h h .

Графики зависимости стационарных значений m, n и h (m , n и h ) и постоянных времени m, n и h от мембранного потенциала представлены на Рис. .

132

Рис. 45. Зависимости стационарных значений m, n и h (m , n и h ) и постоянных времени m, n и h от мембранного потенциала.

На основании представленных выше теоретических выкладок Ходжкиным и Хаксли были рассчитаны параметры потенциала действия, которые сравнивались с экспериментальными.

В состав мембранного тока (Im) кроме ионной компоненты входит и

dV

емкостная составляющая: Ic C dt и тогда:

dV

Im C dt INa IK .

При поддержании потенциала на постоянном уровне (метод clampvoltage) емкостная составляющая исчезает, и мембранный ток удается зарегистрировать как сумму натриевого и калиевого ионных токов (Рис. 44)

Рис. 46. Модель воротных механизмов натриевого канала.

Использование блокаторов ионных каналов позволило получить отдельные вольтамперные характеристики для натриевого и калиевого ионных

133

токов и вскрыть ионные механизмы развития потенциала действия. На рисунке видно, что отличия рассчитанных и экспериментальных параметров незначительны.

Показанные изменения ионных проницаемостей (а) и ионных токов (б), рассчитанные с помощью уравнений Ходжкина–Хаксли при возникновении ПД в гигантском аксоне кальмара в ответ на очень короткий стимул, позволили избежать емкостной составляющей мембранного тока. Видно, что первый нуль Ii соответствует моменту, когда входящий натриевый ток становится равным выходящему ионному току Il+IK. Это момент критической деполяризации, когда локальный ответ начинает переходить в ПД. В начале этого периода PNa и INa совпадают с началом развития ПД, однако затем ход изменений их становится разным:

1.Изменения PNa имеют одну вершину, совпадающую в максимальной точке с вершиной ПД.

2.Кривая изменений INa характеризуется двумя максимумами, из которых один приходится примерно на середину восходящего ПД, а второй – на первую треть фазы реполяризации. Вершине ПД соответствует точка наибольшего падения кривой INa в области «седла» между двумя ее вершинами.

Различия в динамике изменения между PNa и INa обусловлены тем, PNa является прямым следствием деполяризации в момент ПД, а INa зависит также от электрохимического потенциала (V-VNa), величина которого по мере деполяризации снижается. В результате продолжающегося компенсаторного возрастания PNa, INa продолжает нарастать до момента выравнивания V и VNa, когда суммарный ионный ток (Ii) и изменения ПД достигают максимума. Наличие емкостных свойств мембраны позволяет ПД нарастать еще некоторое время, даже в отсутствии усиления Ii. Остановка в нарастании ПД будет происходить при равенстве плотностей выходящих и входящих ионных токов, что соответствует максимальной величине ПД.

Преобладание выходящей компоненты ионных токов будет приводить к развитию фазы реполяризации, которая будет замедляться вторичным повышением INa, связанным с увеличением электрохимического потенциала (V- VNa) при еще достаточно высоком PNa. В фазу реполяризации PNa падает сначала круто, а затем более полого из-за усиления инактивации деполяризованной мембраны.

Расчеты, проведенные позже на миелиновых нервных волокнах в области перехвата Ранвье, показали, что кинетика изменений ионных проницаемостей в момент развития ПД качественно не отличается от таковой в гигантском аксоне кальмара (см. выше). Следует отметить характерную для перехватов Раньве более высокую (3 раза) скорость нарастания ПД. Известные же отличия в скорости проведения по мякотным и безмякотным нервным волокнам определяются, как показывают дальнейшие расчеты, параметрами

сопротивления и емкости мембраны с таковыми в перехватах Ранвье. При высоких сопротивлениях миелиновой оболочки (до ГО м·см2), в области перехватов низко сопротивление мембраны (см. ниже).

134

Проведение возбуждения по нервным волокнам

В основе развития процесса проведения возбуждения по нервным волокнам наряду с ПД участвуют пассивные электрические свойства мембраны нервных волокон, которые определяются на эквивалентной схеме нервного волокна, погруженного в проводящую среду (Рис. 35).

Сопротивление мембраны (rm) рассчитывается через удельное сопротивление (Rm):

rm Rm

2 r , где

Rm=1–100 кОм·см2, в перехватах Ранвье: 30–40 Ом·см2

47

Сопротивление аксоплазмы (ri) рассчитывается через удельное сопротивление (ri):

ri Rri2 , где

Ri=40 Ом·см.

Емкость мембраны (cm) рассчитывается через удельную емкость мембраны

(Сm):

cm Cm r2

, где

Сm=1 мкФ/см2, в перехватах Ранвье: 3–4 мкф/см2, r – радиус нервного волокна, R, C – удельные и r, c – относительные значения сопротивления и емкости мембраны (m) и аксоплазмы (i) в расчете на единицу длины или площади мембраны.

135

Возвращаясь к вышепредставленному выражению для расчета мембранного тока:

dV

Im C dt Ii ,

следует определить, согласно эквивалентной электрической схеме, что мембранный ток аксиального направления будет равен, согласно закону Г.Р. Кирхгофа:

dI

Im dx .

Всвою очередь, согласно закону Ома, ток, текущий через аксоплазму, равен:

ri

dV

, а итоговый:

I

m

1

d2V

dx i

r

dx2

i

i

.

В окончательном виде:

1 d2V

C

m

dV

I

i

r dx2

dt

i

;

1 d2V

dV V

r d2V

dV

Cm

;

m

Cmrm

V

r

dx2

dt

r

r

dx2

dt

i

m

i

.

С учетом того, что

rm

2

и

Cmrm

ri

,

окончательное выражение принимает вид:

2 d2V dV V dx2 dt .

Решение этого уравнения требует ряд упрощений:

1. При аксиальном введении регистрирующего электрода мембранный ток становится равным нулю и тогда:

dV V dt ,

решением этого уравнения является экспоненциальная зависимость:

136

V V 1 e t

, где

τ– постоянная времени, показывающая через сколько времени амплитуда мембранного потенциала падает в e раз.

2. При коротком стимуле емкостная составляющая будет равна нулю и тогда:

2 d2V2 V

,гдеt 0

V

V e

x

решение:

x

и – постоянная длины, показывающая через

0

какое расстояние амплитуда мембранного потенциала падает в e раз. С учетом сопротивлений мембраны и аксоплазмы (Rm и Ri):

1 RmD

2 Ri , где

D – диаметр нервного волокна (D = 2r).

Таким образом, определяющая скорость проведения возбуждения постоянная длины (λ) прямо пропорциональна параметрам нервного волокна.

Витоге, скорость проведения возбуждения:

D для безмиелинового и D для миелиновых волокон.

Из уравнения:

Vx V0 e x I0Rx e x

, где:

I0 – начальный ионный ток, RX – входное сопротивление, важное значение для дальнейшей судьбы распространяющегося ПД имеет последняя компонента.

1

Rx 2 rm ri

и с учетом удельных значений:

Rx

1

Rm Ri

D

, где

D – диаметр нервного волокна.

Таким образом, входное сопротивление нервного волокна, от которого зависит скорость распространения нервного импульса, также связана с диаметром этого волокна. Это означает, что с уменьшением диаметра нервного волокна входное сопротивление мембраны значительно возрастает, а при уменьшении –

137

падает. Это явление определяет зависимость скорости проведения возбуждения от геометрических и функциональных неоднородностей нервных волокон. Резкое падение входного сопротивления мембраны будет подобно феномену “перегрузка генератора” в электрической цепи и замедлять проведение возбуждения вплоть до выпадения отдельных нервных импульсов и, наоборот, “облегчать” проведение возбуждения при росте входного сопротивления в случае уменьшения диаметра нервного волокна.

Распространение потенциала действия вдоль мембраны нервного волокна будет неодинаково, и из-за этого возникают локальные токи, посредством чего и происходит распространение возбуждения. В каждой точке генерируется новый ПД, однако проводится не он, а возбуждение в виде локальных токов – пусковых механизмов для новых ПД (рис. 35).

Представим, что в точке VJ мембранный ток (Im) складывается из притекающего и оттекающего токов:

I

Vj 1

Vj

Vj Vj 1

D

Vj 1 2Vj Vj 1

m

ri x

ri x

2Ri

x 2

, где

D – диаметр аксона, Ri – сопротивление аксоплазмы.

Как видно из выражения, роль локального тока играет мембранный ток и его характеристики относительно ионных проницаемостей и ПД можно увидеть на рис.

1. В начале доминирует ток из VJ-1 в VJ, так как первый участок заряжен относительно второго положительно. Этот процесс приводит к деполяризации в точке VJ.

2.В следующей фазе преобладает ток VJ в VJ+1, по вышеописанной схеме, так как уже этот участок (VJ) становится положительно заряженным относительно второго.

3.Наконец, от возбужденного участка VJ+1 ток течет назад к VJ, вызывая дополнительную деполяризацию мембраны.

На пике первой фазы открываются натриевые каналы, и они забивают мембранный ток, в результате чего он не может внести заметных изменений в Im, и его падение в отрицательную фазу INa замедлено. В результате условием развития ПД будет равенство входящего (INa) и выходящего суммарных токов:

INa Ii IK

К моменту развития ПД суммарный ионный ток приобретает входящее направление и из уравнения:

dV

Im C dt Ii , где

в момент развития ПД емкостная составляющая равна нулю и:

138

Im Ii

.

Эта величина ионного тока получила название ξ-потенциал.

К моменту развития ПД суммарный ионный ток приобретает входящее направление, совпадающее по максимуму с точкой максимальной скорости нарастания ПД. Этот процесс обеспечивает развитие ПД, хотя в точке максимума ПД ионный ток равен нулю. В фазу реполяризации мембраны вновь появляется ионный ток противоположного направления, соответствующий максимальной амплитуде точке максимального снижения ПД.

Задачи по разделам VII-VIII

1.Вязкость липидного бислоя в 100 раз больше, чем вязкость воды. Толщина примембранных слоев воды приблизительно в 100 раз больше толщины липидного бислоя. Коэффициент распределения кислорода в системе «липид – вода» близок к единице. Что является основным барьером для молекулярного кислорода при его диффузии через мембрану: липидный бислой или примембранный слой воды? Приведите необходимые уравнения.

2.Определите равновесный мембранный потенциал, создаваемый на бислойной липидной мембране ионами калия при температуре 200 С, если концентрация калия с одной стороны мембраны равна 10-3 М, а с другой – 10-5 М.

3.Рассчитайте потенциал покоя гигантского аксона кальмара, если

известно, что концентрация ионов натрия снаружи равна 440 мМ, а внутри его 49 мМ (температура равна 200С).

4.Потенциал покоя нерва конечности краба равен 89 мВ. Чему равна

концентрация ионов калия внутри нерва, если снаружи она составляет 12 мМ? Принять температуру равной 200 С.

5.Определите время, в течение которого устанавливается равновесная концентрация эритрола в клетке, если объем клетки 70 мкм3,

коэффициент проницаемости 13 мкм/с, а площадь поверхности мембраны клетки 43 мкм2.

6.В клетках фагоцитов равновесная концентрация вещества устанавливается за 0,2 с. Чему равен коэффициент проницаемости этого вещества через мембрану фагоцитов, если считать клетку телом сферической формы диаметром 8 мкм?

7.Как изменится мембранный потенциал, если поток натрия внутрь клетки увеличится вдвое, а количество калия останется прежним?

8.Как изменится мембранный потенциал нервного волокна, если закрыть 30% калиевых каналов?

139

9.Как изменится мембранный потенциал, если заблокировать работу Nа- K-зависимой АТФ-азы?

10.Порог раздражающего тока 0,3 мА. Ткань раздражается током в 1,0 мА, но возбуждения не возникает. В каком случае это может наблюдаться?

Тест-задания

1.К пассивным электрическим свойствам мембраны относятся:

A.Микровязкость мембраны

B.Сопротивление

C.Емкость

D.Амплитуда локального ответа

2.Электрохимический градиент зависит от:

A.Концентрации ионов

B.Толщины мембраны

C.Заряда мембраны

D.Температуры

3.Константа длины нервного волокна – это расстояние:

A.На которое распространяется потенциал действия

B.На которое распространяется возбуждение от точки нанесения раздражения

C.Между двумя соседними перехватами Ранвье

4.Аутостабилизация амплитуды потенциала действия связана:

A.С изменением электрохимического градиента

B.С изменением концентрации ионов натрия

C.С изменением проницаемости мембраны

5.Вклад локального ответа в генерацию потенциала действия существен:

A.При нанесении короткого стимула

B.При нанесении длительного стимула

C.В обоих случаях

6.Укажите пороговые условия возникновения потенциала действия:

A.Превышение входящего тока над выходящим

B.Возникновение локального тока

C.Изменение заряда мембраны

7.Вторая фаза локального тока в данной точке мембраны:

A.Способствует развитию потенциала действия

B.Препятствует развитию потенциала действия

C.Не влияет на потенциал действия

8.При увеличении входного сопротивления мембраны нервного волокна надежность проведения импульса:

A.Уменьшается

B.Увеличивается

C.Не изменяется

9.Скорость проведения импульса по безмякотному нервному волокну зависит от:

A.Диаметра волокна

B.Корня квадратного из диаметра волокна

C.Квадрата диаметра волокна

140

Источник

73,2% бесплатных материалов

958 руб. средняя цена курсовой работы

350 руб. средняя цена домашнего задания

116 руб. средняя цена решённой задачи

157 руб. средняя цена лабораторной работы

170 руб. средняя цена реферата

171 руб. средняя цена доклада

1654 руб. средняя цена ВКР

657 руб. средняя цена диссертации

607 руб. средняя цена НИР

362 руб. средняя цена отчёта по практике

281 руб. средняя цена ответов (шпаргалок)

200 руб. средняя цена лекций

220 руб. средняя цена семинаров

283 руб. средняя цена рабочей тетради

178 руб. средняя цена презентации

67 руб. средняя цена перевода

138 руб. средняя цена изложения

149 руб. средняя цена сочинения

314 руб. средняя цена статьи

Гарантия возврата средств

Источник

!+ 2

! 3

! 1

! 4

? Сколько ионов Na+ выкачиваются из клетки при гидролизе одной молекулы АТФ?

! 1

! 2

! 0

!+ 3

? Равновесный потенциал покоя клетки гигантского аксона кальмара

! -30 mV

! -90 mV

! 60 mV

!+ -60 mV

? Число ионов К+ внутри клетки гигантского аксона кальмара

! 660 ммоль/л

! 800 ммоль/л

!+ 360 ммоль/л

! 250 ммоль/л

? Одна из основных особенностей живого организме

!+ полностью электрофицирована

! находится в термодинамическом равновесии

! является закрытой системой

! стабилизирована по всем параметрам

? На каких по природе сигналах (импульсах) осуществляется передача в организме информации от головного мозга к периферийным органам и в обратном направлении

! тепловых

! механических

!+ электрических

! химических

?В каком пункте правильно названы все ионы, ответственные за потенциал покоя?

! K+, Na+, Cl-, Ca++

! K+, Na+, Ca++

!+ K+, Na+, Cl —

! K+, Na+, SO-4

? Генерация потенциала действия в нервных и мышечных клетках приводит к

!+ распространению волны возбуждения (поляризации и деполяризации) по нервам и мышцам

! распространению по нервам и мышцам механической волны возбуждения и девозбуждения

! распространению по нервам и мышцам электромагнитной волны

! распространению по нервам пульсовой волны

? Какова скорость распространения нервного импульса

! 0,01-0,1 м/c

! 100-1000 м/с

! 0,1-1 м/c

!+ 1-100 м/с

? Определение потенциала покоя.

!+ стационарная разность потенциалов между цитоплазмой клетки и окружающей средой в состоянии физиологического покоя клетки

! величина, равная работе по перемещению ионов К+, Na+, Cl — из клетки в межклеточную среду в состоянии физиологического покоя

! разность потенциалов, наблюдаемая между окружающей средой и цитоплазмой клетки при ее возбуждении

! разность потенциалов между окружающей средой и цитоплазмой клетки в состоянии рефрактерности

? Уравнение Нернста для потенциала покоя.

!+ j=-

! j=Ddc/dx

! j=

! j=S

? Уравнение Гольдмана-Ходжикина (R – газовая постоянная, Т – температура, F – число Фарадея, РK, PNa, PCl — проницаемость мембраны для ионов K+, Na+, Cl — ; Сi, С0 — концентрация ионов K+, Na+, Cl — внутри и вне клетки соответственно)

! j=

!+ j=-,

! j=,

! j=-

? Соотношение коэффициентов проницаемости мембран для ионов Na+, K+, Cl — в состоянии покоя.

! РK:PNa:PCl=1:0,40:0,045,

! РK:PNa:PCl=1:0,45:0,40,

!+ РK:PNa:PCl=1:0,04:0,45

! РK:PNa:PCl=0,9:0,4:0,45

? Соотношение коэффициентов проницаемости мембран для ионов Na+, K+, Cl — в возбужденном состоянии клетки

! РK:PNa:PCl=1:2,0:4,5

! РK:PNa:PCl=1:20:45

!+ РK:PNa:PCl=1:20:0,45

! РK:PNa:PCl=1:25:40

? Определение потенциала действия.

! разность потенциалов, возникающая между цитоплазмой клетки и окружающей средой в состоянии физиологического покоя

! потенциал, возникающий внутри клетки при ее возбуждении

! потенциал, возникающий в мембране при ее возбуждении

!+ электрический импульс, обусловленный изменением ионной проницаемости мембраны клетки при ее возбуждении

? Микроэлектродная схема установки измерения клеточных потенциалов.

!

Микроэлектроды

аксон кальмара

Е – блок питания

!

Микроэлектрод

аксон кальмара

Э – электроды

!

Микроэлектрод

аксон кальмара

Д — детектор

нервных сигналов

Источник

ЗАДАЧА №1

Вычислить величины потенциалов покоя, клеток гигантского аксона кальмара в верхних слоях океана, где температура 25 оС, и в глубине, где температура 6 оС. Концентрация ионов калия в аксоне 410 , а концентрация ионов калия вне аксона 28 мг* ион / кг.

Решение: Величина мембранного потенциала клетки определяется разностью потенциалов между внутриклеточной и наружной по отношению к клетке средами. При соблюдении равновесия Доннана имеет место соотношение:

где [K]в и [K]н – соответственно концентрация калия внутри и снаружи клетки, R- универсальная газовая постоянная, F- число Фарадея.

Поскольку натуральный и десятичный логарифмы связаны соотношением: , то

Аналогично можно вычислить, что ∆φ2=64,5 мВ.

Ответ: величина потенциала покоя в аксоне кальмара в верхних слоях океан 19 (мВ), а в глубине 64,5 (мВ).

ЗАДАЧА № 2

Электроды, наложенные на середину холки коровы, соединены с генератором прямоугольных импульсов (это означает, что создаваемое генератором напряжение резко возрастает до определенного значения, затем остается постоянным заданное время, по прошествии которого снова падает до нуля). Исследование пороговых реакций коровы показало, что величина хронаксии равна 0,82 мс и соответствующее ей значение раздражающего тока равно 21 мА. На основе этих данных написать выражение, дающее связь между величиной порогового тока и временем его действия.

Решение: Зависимость величины порогового тока от времени его действия дается законом Вейсса:

где b – реобаза, т. е минимальная сила порогового тока при длительном его действии. Время τ, необходимое для раздражения при силе тока, равной двум реобазами, называется хронаксией. Отсюда следует, что сила тока при хронаксии Jx =2 b. Это дает возможность вычислить значение константы b;

Для нахождения константы Вейсса а подставим в уравнение Вейсса значения Jx и b:

Отсюда .

Таким образом, зависимость порогового тока от времени его действия будет выражена уравнением:

Аальтернативная стоимость. Кривая производственных возможностей В экономике Буридании есть 100 ед. труда с производительностью 4 м ткани или 2 кг мяса…

Вычисление основной дактилоскопической формулы Вычислением основной дактоформулы обычно занимается следователь. Для этого все десять пальцев разбиваются на пять пар…

Расчетные и графические задания Равновесный объем — это объем, определяемый равенством спроса и предложения…

Кардиналистский и ординалистский подходы Кардиналистский (количественный подход) к анализу полезности основан на представлении о возможности измерения различных благ в условных единицах полезности…
Источник

Мембранный потенциал покоя

text_fields

text_fields

arrow_upward

Мембранным потенциалом покоя (МПП) или потенциалом покоя (ПП) называют разность потенци­алов покоящейся клетки между внутренней и наружной сторонами мембраны. Внутренняя сторона мембраны клетки заряжена отрица­тельно по отношению к наружной. Принимая потенциал наружного раствора за нуль, МПП записывают со знаком «минус». Величина МПП зависит от вида ткани и варьирует от -9 до -100 мв. Сле­довательно, в состоянии покоя клеточная мембрана поляризована. Уменьшение величины МПП называют деполяризацией, увеличение — гиперполяризацией, восстановление исходного значения МПП — реполяризацией мембраны.

Основные положения мембранной теории происхождения МПП сводятся к следующему. В состоянии покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для ионов К+ (в ряде клеток и для СГ), менее проницаема для Na+ и практически непроницаема для внутриклеточ­ных белков и других органических ионов. Ионы К+ диффундируют из клетки по концентрационному градиенту, а непроникающие анионы остаются в цитоплазме, обеспечивая появление разности по­тенциалов через мембрану.

Возникающая разность потенциалов препятствует выходу К+ из клет­ки и при некотором ее значении наступает равновесие между выходом К+ по концентрационному градиенту и входом этих катионов по воз­никшему электрическому градиенту. Мембранный потенциал, при ко­тором достигается это равновесие, называется равновесным потенци­алом. Его величина может быть рассчитана из уравнения Нернста:

где Ек— равновесный потенциал для К+; R — газовая постоянная; Т — абсолютная температура; F — число Фарадея; п — валентность К+ (+1), [Кн+] — [К+вн] — наружная и внутренняя концентрации К+—

Если перейти от натуральных логарифмов к десятичным и под­ставить в уравнение числовые значения констант, то уравнение примет вид:

В спинальных нейронах (табл. 1.1) Ек = -90 мв. Величина МПП, измеренная с помощью микроэлектродов заметно ниже — 70 мв.

Таблица 1.1. Концентрация некоторых ионов внутри и снаружи спинальных мотонейронов млекопитающих

Ион

Концентрация

(ммоль/л Н2О)

Разновесный потенциал (мв)

внутри клетки

снаружи клетки
Na+ 15,0 150,0

+60
К+ 150,0 5,5

-90
Сl—

9,0

 125,0

-70

Мембранный потенциал покоя = -70 мв

Если мембранный потенциал клетки имеет калиевую природу, то, в соответствии с уравнением Нернста, его величина должна линейно снижаться с уменьшением концентрационного градиента этих ионов, например, при повышении концентрации К+ во внеклеточной жид­кости. Однако линейная зависимость величины МПП (Мембранный потенциал покоя) от градиента концентрации К+ существует только при концентрации К+ во вне­клеточной жидкости выше 20 мМ. При меньших концентрациях К+ снаружи клетки кривая зависимости Ем от логарифма отношения концентрации калия снаружи и внутри клетки отличается от теоре­тической. Объяснить установленные отклонения экспериментальной зависимости величины МПП и градиента концентрации К+ теорети­чески рассчитанной по уравнению Нернста можно, допустив, что МПП возбудимых клеток определяется не только калиевым, но и натриевым, и хлорным равновесным потенциалами. Рассуждая ана­логично с предыдущим, можно записать:

Величины натриевого и хлорного равновесных потенциалов для спинальных нейронов (табл. 1.1) равны соответственно +60 и -70 мв. Значение ЕCl равно величине МПП. Это свидетельствует о пассив­ном распределении ионов хлора через мембрану в соответстии с химическим и электрическим градиентами. Для ионов натрия химический и электрический градиенты направлены внутрь клетки.

Вклад каждого из равновесных потенциалов в величину МПП определяется соотношением между проницаемостью клеточной мем­браны для каждого из этих ионов. Расчет величины мембранного потенциала производится с помощью уравнения Гольдмана:

Еm— мембранный потенциал; R — газовая постоянная; Т — аб­солютная температура; F — число Фарадея; РK , PNaи РCl — константы проницаемости мембраны для К+ Na+ и Сl, соответственно; [К+н], [K+вн, [Na+н [Na+вн], [Сl—н] и[Сl—вн ]- концентрации K+, Na+ и Сl снаружи (н) и внутри (вн) клетки.

Подставляя в это уравнение полученные в экспериментальных ис­следованиях концентрации ионов и величину МПП, можно пока­зать, что для гигантского аксона кальмара должно быть следующее соотношение констант проницаемости Рк : PNa : РС1 = I : 0,04 : 0,45. Очевидно, что, поскольку мембрана проницаема для ионов натрия (РNa =/0) и равновесный потенциал для этих ионов имеет знак «плюс», то вход последних внутрь клетки по химическому и элект­рическому градиентам будет уменьшать электроотрицательность ци­топлазмы, т.е. увеличивать МПП (Мембранный потенциал покоя).

При повышении концентрации ионов калия в наружном растворе выше 15 мМ МПП увеличивается и соотношение констант прони­цаемости меняется в сторону более значительного превышения» Рк над PNa и РС1. Рк: PNa : РС1 = 1 : 0.025 : 0,4. В таких условиях МПП определяется почти исключительно градиентом ионов калия, поэто­му экспериментальная и теоретическая зависимости величины МПП от логарифма отношения концентраций калия снаружи и внутри клетки начинают совпадать.

Таким образом, наличие стационарной разности потенциалов меж­ду цитоплазмой и наружной средой в покоящейся клетке обуслов­лено существующими концентрационными градиентами для К+, Na+ и Сl и различной проницаемостью мембраны для этих ионов. Основную роль в генерации МПП играет диффузия ионов калия из клетки в наружный наствор. Наряду с этим, МПП определяется также натриевым и хлорным равновесными потенциалами и вклад каждого из них определяется отношениями между проницаемостями плазматической мембраны клетки для данных ионов.

Все факторы, перечисленные выше, составляют так называемую ионную компоненту МПП (Мембранный потенциал покоя). Поскольку, ни калиевый, ни натриевый равновесные потенциалы не равны МПП. клетка должна поглощать Na+ и терять К+. Постоянство концентраций этих ионов в клетке поддерживается за счет работы Na+ К+-АТФазы.

Однако роль этого ионного насоса не ограничивается поддержа­нием градиентов натрия и калия. Известно, что натриевый насос электрогенен и при его функционировании возникает чистый поток положительных зарядов из клетки во внеклеточную жидкость, обу­славливающий увеличение электроотрицательности цитоплазмы по отношению к среде. Электрогенность натриевого насоса была выяв­лена в опытах на гигантских нейронах моллюска. Электрофорети-ческая инъекция ионов Na+ в тело одиночного нейрона вызывала гиперполяризацию мембраны, во время которой МПП был значи­тельно ниже величины калиевого равновесного потенциала. Указан­ная гиперполяризация ослаблялась при снижении температур рас­твора, в котором находилась клетка, и подавлялась специфическим ингибитором Na+, К+-АТФазы уабаином.

Из сказанного следует, что МПП может быть разделен на две компоненты — «ионную» и «метаболическую». Первая компонента зависит от концентрационных градиентов ионов и мембранных проницаемостей для них. Вторая, «метаболическая», обусловлена актив­ным транспортом натрия и калия и оказывает двоякое влияние на МПП. С одной стороны, натриевый насос поддерживает концент­рационные градиенты между цитоплазмой и внешней средой. С другой, будучи электрогенным, натриевый насос оказывает прямое влияние на МПП. Вклад его в величину МПП зависит от плотности «насосного» тока (ток на единицу плошади поверхности мембраны клетки) и сопротивления мембраны.

Мембранный потенциал действия

text_fields

text_fields

arrow_upward

Если на нерв или мышцу на­нести раздражение выше порога возбуждения, то МПП нерва или мышцы быстро уменьшится и на короткий промежуток времени (миллисекунда) произойдет перезарядка мембраны: ее внутренняя сторона станет заряженной положительно относительно наружной. Это кратковременное изменение МПП, происходящее при возбуж­дении клетки, которое на экране осциллографа имеет форму оди­ночного пика, называется мембранным потенциалом действия (МПД).

МПД в нервной и мышечной тканях возникает при снижении абсолютной величины МПП (деполяризации мембраны) до некото­рого критического значения, называемого порогом генерации МПД. В гигантских нервных волокнах кальмара МПД равен — 60 мВ. При деполяризации мембраны до -45 мВ (порог генерации МПД) воз­никает  МПД  (рис. 1.15).

Потенциал действия нервного волокна (А) и изменение проводимости мембраны для ионов натрия и калия (Б).

Рис. 1.15 Потенциал действия нервного волокна (А) и изменение проводимости мембраны для ионов натрия и калия (Б).

Во время возникновения МПД в аксоне кальмара сопротивление мембраны уменьшается в 25 раз, с 1000 до 40 Ом.см2, тогда как электрическая емкость не изменяется. Указанное снижение сопро­тивления мембраны обусловлено увеличением ионной проницаемости мембраны  при возбуждении.

По своей амплитуде (100-120 мВ) МПД (Мембранный потенциал действия) на 20-50 мВ превышает величину МПП (Мембранный потенциал покоя). Другими словами, внутренняя сторона мембраны на короткое время становится заряженной положительно по отношению к наружной,   —  «овершут»  или реверсия  заряда.

Из уравнения Гольдмана следует, что лишь увеличение проница­емости мембраны для ионов натрия может привести к таким изме­нениям мебранного потенциала. Значение Ек всегда меньше, чем величина МПП, поэтому повышение проницаемости мембраны для К+ будет увеличивать абсолютное значение МПП. Натриевый равно­весный потенциал имеет знак «плюс», поэтому резкое увеличение проницаемости мембраны для этих катионов приводит к перезарядке мембраны.

Во время МПД увеличивается проницаемость мембраны для ионов натрия. Расчеты показали, что если в состоянии покоя соотношение констант проницаемости мембраны для К+, Na+ и СГ равно 1 :0,04:0,45, то при МПД — Рк : PNa : Р = 1 : 20 : 0,45. Сле­довательно, в состоянии возбуждения мембрана нервного волокна не просто утрачивает свою избирательную ионную проницаемость, а, напротив, из избирательно проницаемой в покое для ионов калия она становится избирательно проницаемой для ионов натрия. Уве­личение натриевой проницаемости мембраны связано с открыванием потенциал-зависимых  натриевых  каналов.

Механизм, который обеспечивает открывание и закрывание ион­ных каналов, получил название ворот канала. Принято различать активационные (m) и инактивационные (h) ворота. Ионный канал может находиться в трех основных состояниях: закрытом (m-ворота закрыты; h-открыты), открытом (m- и h-ворота открыты) и инактивированном  (m-ворота   открыты,   h- ворота  закрыты)   (рис   1.16).

Рис. 1.16 Схема положения активационных (m) и инактивационных (h) ворот натриевых каналов, соответствующие закрытому (покой, А), открытому (активация, Б) и инактивированному (В) состояниям.

Деполяризация мембраны, вызываемая раздражающим стимулом, например, электрическим током, открывает m-ворота натриевых ка­налов (переход из состояния А в Б) и обеспечивает появление направленного внутрь потока  положительных зарядов — ионов натрия. Это ведет к дальнейшей деполяризации мембраны, что, в свою очередь, увеличивает число открытых натриевых каналов и, следовательно, повышает натриевую проницаемость мембраны. Воз­никает «регенеративная» деполяризация мембраны, в результате ко­торой потенциал внутренней стороны мембраны стремится достичь величины натриевого  равновесного потенциала.

Причиной прекращения роста МПД (Мембранный потенциал действия) и реполяризации мембраны клетки является:

а) Увеличение деполяризации мембраны, т.е. когда Ем -» ENa, в результате чего снижается электрохимический градиент для ионов натрия, равный Ем —> ENa. Другими словами, уменьшается сила, «толкающая» натрий внутрь клетки;

б) Деполяризация мембра­ны порождает процесс инактивации натриевых каналов (закрывание h-ворот; состояние В канала), который тормозит рост натриевой проницаемости мембраны и ведет к ее снижению;

в) Деполяризация мембраны увеличивает ее проницаемость для ионов калия. Выходя­щий калиевый ток стремится сместить мембранный потенциал в сторону калиевого  равновесного  потенциала.

Снижение электрохимического потенциала для ионов натрия и инактивация натриевых каналов уменьшает величину входящего на­триевого тока. В определенный момент времени величина входящего тока натрия сравнивается с возросшим выходящим током — рост МПД прекращается. Когда суммарный выходящий ток превышает входящий, начинается реполяризация мембраны, которая также имеет регенеративный характер. Начавшаяся реполяризация ведет к закры­ванию активационных ворот (m), что уменьшает натриевую прони­цаемость мембраны, ускоряет реполяризацию, а последняя увеличи­вает число  закрытых каналов  и т.д.

Фаза реполяризации МПД в некоторых клетках (например, в кардиомиоцитах и ряде гладкомышечных клеток) может замедляться, формируя плато ПД, обусловленное сложными изменениями во вре­мени входящих и выходящих токов через мембрану. В последей­ствии МПД может возникнуть гиперполяризация или/и деполяриза­ция мембраны. Это так называемые следовые потенциалы. Следовая гиперполяризация имеет двоякую природу: ионную и метаболичес­кую. Первая связана с тем, что калиевая проницаемость в нервном волокне мембраны остается некоторое время (десятки и даже сотни миллисекунд) повышенной после генерации МПД и смещает мем­бранный потенциал в сторону калиевого равновесного потенциала. Следовая гиперполяризация после ритмической стимуляции клеток связана преимущественно с активацией электрогенного натриевого насоса,  вследствие  накопления  ионов натрия в клетке.

Причиной деполяризации, развивающейся после генерации МПД (Мембранный потенциал действия), является накопление ионов калия у наружной поверхности мембра­ны. Последнее, как это следует из уравнения Гольдмана, ведет к увеличению  МПП (Мембранный потенциал покоя).

С инактивацией натриевых каналов связано важное свойство нервного волокна, называемое рефрактерностью.

Во время абсо­лютного рефрактерного периода нервное волокно полностью утра­чивает способность возбуждаться при действии раздражителя любой силы.

Относительная рефрактерность, следующая за абсолютной, ха­рактеризуется  более  высоким порогом  возникновения   МПД (Мембранный потенциал действия).

Представление о мембранных процессах, происходящих во время возбуждения нервного волокна, служит базой для понимания и яв­ления аккомодации. В основе аккомодации ткани при малой кру­тизне нарастания раздражающего тока лежит повышение порога воз­буждения, опережающее медленную деполяризацию мембраны. По­вышение порога возбуждения почти целиком определяется инакти­вацией натриевых каналов. Роль повышения калиевой проницаемос­ти мембраны в развитии аккомодации состоит в том, что оно при­водит к падению сопротивления мембраны. Вследствие снижения сопротивления скорость деполяризации мембраны становится еще медленнее. Скорость аккомодации тем выше, чем большее число натриевых каналов при потенциале покоя находится в инактивированном состоянии, чем выше скорость развития инактивации и чем выше   калиевая  проницаемость  мембраны.

Проведение возбуждения

text_fields

text_fields

arrow_upward

Проведение возбуждения по нервному волокну осуществляется за счет локальных токов между возбужден­ным и покоящимися участками мембраны. Последовательность со­бытий  в  этом случае  представляется  в следующем виде.

При нанесении точечного раздражения на нервное волокно в со­ответствующем участке мембраны возникает потенциал действия. Внутренняя сторона мембраны в данной точке оказывается заря­женной положительно по отношению к соседней, покоящейся. Между точками волокна, имеющими различный потенциал, возни­кает ток (локальный ток), направленный от возбужденного (знак (+) на внутренней стороне мембраны) к невозбужденному (знак (-) на внутренней стороне мембраны) к участку волокна. Этот ток оказы­вает деполяризующее влияние на мембрану волокна в покоящемся участке и при достижении критического уровня деполяризации мем­браны в данном участке возникает МПД (Мембранный потенциал действия). Этот процесс последова­тельно   распространяется  по  всем  участкам   нервного  волокна.

В некоторых клетках (нейронах, гладких мышцах) МПД имеет не натриевую природу, а обусловлен входом ионов Ca2+ по потенциал-зависимым кальциевым каналам. В кардиомиоцитах генерация МПД связана  с  входящими  натриевым  и  натрий-кальциевым  токами.

Источник

Понравилась статья? Поделить с друзьями:
  • Расстояние по москве леруа мерлен
  • Расстояние от метро до леруа мерлен
  • Расстояние до леруа мерлен саратов
  • Рассрочка от леруа мерлен тюмень
  • Рассрочка от леруа мерлен отзывы клиентов