Серое вещество спинного мозга образуют дендриты и аксоны нейронов

Спинной мозг человека является важнейшим органом центральной нервной системы, осуществляющий связь всех органов с ЦНС и проводящий рефлексы. Он покрыт сверху тремя оболочками:

• твердой, паутинной и мягкой

Между паутинной и мягкой (сосудистой) оболочкой и в центральном его канале находится спинномозговая жидкость (ликвор)

В эпидуральном пространстве (промежуток между твердой мозговой оболочкой и поверхностью позвоночника) — сосуды и жировая ткань

Содержание

Строение и функции спинного мозга человека

Что представляет из себя спинной мозг по внешнему строению?

Это — длинный шнур в позвоночном канале, в виде тяжа цилиндрической формы, длиной примерно 45 мм, шириной около 1 см, более плоский спереди и сзади, чем по бокам. Он имеет условную верхнюю и нижнюю границы. Верхняя начинается между линией большого затылочного отверстия и первым шейным позвонком: в этом месте спинной мозг соединяется с головным посредством промежуточного продолговатого. Нижняя — на уровне 1 -2 поясничных позвонков, после которых шнур принимает конический вид и далее «вырождается» в тонкую спинномозговую нить (терминальную) с диаметром около 1 мм, которая тянется до второго позвонка копчикового отдела. Терминальная нить состоит из двух частей — внутренней и наружной:

• внутренняя — длиной примерно 15 см, состоит из нервной ткани, переплетена поясничными и крестцовыми нервами и находится в мешочке из твердой мозговой оболочки
• наружная — около 8 см, начинается ниже 2-го позвонка крестцового отдела и тянется в виде соединения твердой, паутинной и мягкой оболочек до 2-го копчикового позвонка и сращивается с надкостницей

Наружная, свисающая до самого копчика терминальная нить с переплетающими ее нервными волокнами очень напоминает по виду конский хвост. Поэтому боли и явления, возникающие при защемлении нервов ниже 2-го крестцового позвонка, часто называют синдромом конского хвоста.

Спинной мозг имеет утолщения в шейном и пояснично-крестцовом отделах. Это находит свое объяснение в наличии большого количества выходящих нервов в этих местах, идущих к верхним, а также к нижним конечностям:

1. Шейное утолщение распространено на протяженности от 3-го — 4-го шейного позвонков до 2-го грудного, достигая максимума в 5-м — 6-м
2. Пояснично-крестцовое — от уровня 9-го — 10-го грудного позвонков до 1-го поясничного с максимумом в 12-м грудном

Серое и белое вещество спинного мозга

Если рассмотреть строение спинного мозга в поперечном разрезе, то в центре его можно увидеть серый участок в виде раскрывшей свои крылья бабочки. Это — серое вещество спинного мозга. Оно окружено снаружи белым веществом. Клеточное строение серого и белого вещества отличается между собой, как и их функции.

Серое вещество спинного мозга состоит из двигательных и вставочных нейронов:

• двигательные нейроны передают двигательные рефлексы
• вставочные — обеспечивают связь между самими нейронами

Белое вещество состоит из так называемых аксонов — нервных отростков, из которых создаются волокна нисходящих и восходящих проводящих путей.

Крылья «бабочки» более узкие образуют передние рога серого вещества, более широкие — задние. В передних рогах находятся двигательные нейроны, в задних — вставочные. Между симметричными боковыми частями имеется поперечная перемычка из мозговой ткани, в центре которой проходит канал, сообщающийся верхней частью с желудочком мозга и заполненный спинномозговой жидкостью. В некоторых отделах или даже по всей протяженности у взрослых людей центральный канал может зарастать.

Относительно этого канала, слева и справа от него, серое вещество спинного мозга выглядит как столбы симметричной формы, соединенные между собой передними и задними спайками:

• передние и задние столбы соответствуют передним и задним рогам на поперечном срезе
• боковые выступы образуют боковой столб

Боковые выступы есть не на всей протяженности, а только между 8-м шейным и 2-м поясничным сегментами. Поэтому поперечный срез в сегментах, где отсутствуют боковые выступы, имеет овальную либо круглую форму.

Соединение симметричных столбов в передней и задней частях образует на поверхности мозга две борозды: переднюю, более глубокую, и заднюю. Передняя щель заканчивается перегородкой, примыкающей к задней границе серого вещества.

Спинномозговые нервы и сегменты

Слева и вправо от этих центральных борозд расположены соответственно переднелатеральные и заднелатеральные борозды, через которые выходят передние и задние нити (аксоны), образующие нервные корешки. Передний корешок по своему строению представляет из себя двигательные нейроны переднего рога. Задний, отвечающий за чувствительность, состоит из вставочных нейронов заднего рога. Сразу на выходе из мозгового сегмента и передний и задний корешок объединяются в один нерв или нервный узел (ганглий). Так как всего в каждом сегменте имеется два передних и два задних корешках, в сумме они образуют два спинномозговых нерва (по одному с каждой стороны). Теперь нетрудно подсчитать, сколько всего нервов имеет спинной мозг человека.

Для этого рассмотрим его сегментарное строение. Всего имеется 31 сегмент:

• 8 — в шейном отделе
• 12 — в грудном
• 5 — поясничном
• 5 — в крестцовом
• 1 — в копчиковом

Значит спинной мозг имеет всего 62 нерва — по 31 с каждой стороны.

Отделы и сегменты спинного мозга и позвоночника находятся не на одном уровне, из-за разницы в длине (спинной мозг короче позвоночника). Это надо учитывать при сопоставлении мозгового сегмента и номера позвонка при проведении рентгенологии и томографии: если в начале шейного отдела этот уровень соответствует номеру позвонка, а в нижней его части лежит на позвонок выше, то в крестцовом и копчиковом отделе эта разница составляет уже несколько позвонков.

Две важных функции спинного мозга

Спинной мозг выполняет две важные функции — рефлекторную и проводниковую. Каждый его сегмент связан с конкретными органами, обеспечивая их функциональность. Например:

• Шейный и грудной отдел — связывается с головой, руками, органами грудной клетки, мышцы груди
• Поясничный отдел — органы ЖКТ, почки, мышечная система туловища
• Крестцовый отдел — органы таза, ноги

Рефлекторные функции — это простые, заложенные природой рефлексы. Например:

• болевая реакция — отдернуть руку, если больно.
• коленный рефлекс

Рефлексы могут осуществляться без участия головного мозга

Это доказывается простыми опытами на животных. Биологи проводили эксперименты с лягушками, проверяя, как они реагируют на боль при отсутствии головы: была отмечена реакция как на слабые, так и на сильные болевые раздражители.

Проводниковые функции спинного мозга заключаются в проведении импульса по восходящему пути в головной мозг, а оттуда — по нисходящему пути в виде обратной команды какому-то органу

Благодаря этой проводниковой связи, осуществляется любое мысленное действие: встать, пойти, взять, бросить, поднять, побежать, отрезать, нарисовать — и многие другие, которые человек, не замечая, совершает в своей повседневной жизни в быту и на работе.

Такая уникальная связь между центральным мозгом, спинным, всей ЦНС и всеми органами организма и его конечностям, как и прежде остается мечтой робототехники. Ни один, даже самый современный робот пока не способен осуществить и тысячной доли тех всевозможных движений и действий, которые подвластны биоорганизму. Как правило, такие роботы запрограммированы для узко специализированной деятельности и в основном используются на конвейерных автоматических производствах.

Функции серого и белого вещества. Чтобы понять, как осуществляются эти великолепные функции спинного мозга, рассмотрим строение серого и белого вещества мозга на клеточном уровне.

Серое вещество спинного мозга в передних рогах содержат нервные клетки больших размеров, которые называются эфферентными (двигательными) и объединяются в пять ядер:

• центральное
• переднелатеральное
• заднелатеральное
• переднемедиальное и заднемедиальное

Чувствительные корешки мелких клеток задних рогов представляют собой специфические клеточные отростки из чувствительных узлов спинного мозга. В задних рогах строение серого вещества неоднородно. Большая часть клеток образуют собственные ядра (центральное и грудное). К пограничной зоне белого вещества, расположенного возле задних рогов, примыкают губчатая и студенистая зоны серого вещества, отростки клеток которых, вместе с отростками мелких диффузно рассеянных клеток задних рогов, образуют синапсы (контакты) с нейронами передних рогов и между соседними сегментами. Эти нейриты получили название передних, боковых и задних собственных пучков. Связь их с головным мозгом осуществляется при помощи проводниковых путей белого вещества. По краю рогов эти пучки образуют белую каемку.

Боковые рога серого вещества выполняет следующие важные функции:

• В промежуточной зоне серого вещества (боковых рогах) находятся симпатические клетки вегетативной нервной системы, именно посредством их осуществляется связь с внутренними органами. Отростки этих клеток соединяются с передними корешками
• Здесь образуется спиномозжечковый путь: На уровне шейных и верхних грудных сегментов находится ретикулярная зона — пучок из большого количества нервов, связанных с зонами активации коры головного мозга и рефлекторной деятельности.

Сегментарная деятельность серого вещества мозга, задних и передних корешков нервов, собственных пучков белого вещества, окаймляющих серое, называется рефлекторной функцией спинного мозга. Сами же рефлексы называются безусловными, по определению академика Павлова.

Проводниковые функции белого вещества осуществляются посредством трех канатиков — наружными его участками, ограниченными бороздами:

• Передний канатик — участок между передними срединной и латеральной бороздами
• Задний канатик — между задними срединной и латеральной бороздами
• Боковой канатик — между переднелатеральной и заднелатеральной бороздами

Аксоны белого вещества образуют три системы проводимости:

• короткие пучки, называемые ассоциативными волокнами, которые связывают различные сегменты спинного мозга
• восходящие чувствительные (афферентные) пучки, направленные к отделам головного мозга
• нисходящие двигательные (эфферентные) пучки, направленные из мозга к нейронам серого вещества передних рогов

Восходящие и нисходящие пути проводимости. Рассмотрим для примера некоторые функции путей канатиков белого вещества:

Передние канатики:

• Передний пирамидный (корково-спинномозговой) путь — передача двигательных импульсов от коры головного мозга к спинномозговому (передним рогам)
• Спиноталамический передний путь — передача импульсов осязания воздействия на поверхность кожи (тактильная чувствительность)
• Покрышечно-спинномозговой путь -связывая зрительные центры под корой головного мозга с ядрами передних рогов, создает защитный рефлекс, вызванный звуковыми или зрительными раздражителями
• Пучок Гельда и Левенталя (преддверно-спинномозговой путь) — волокна белого вещества связывают вестибулярные ядра восьми пар черепно-мозговых нервов с двигательными нейронами передних рогов
• Продольный задний пучок — связывая верхние сегменты спинного со стволом мозга, координирует работу глазных мышц с шейными и др.

Восходящие пути боковых канатиков проводят импульсы глубокой чувствительности (ощущения своего тела) по корково-спинномозговым, спиноталамическим и покрышечно-спинномозговым путям.

Нисходящие пути боковых канатиков:

• Латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) — передает импульс движения от коры головного мозга к серому веществу передних рогов
• Красноядерно-спинномозговой путь (находится впереди латерального пирамидного), сбоку к нему прилегают спинномозжечковый задний и спинноталамический боковой пути. Красноядерно-спинномозговой путь осуществляет автоматическое управление движениями и мышечным тонусом на подсознательном уровне.

В разных отделах спинного мозга различное соотношение серого и белого мозгового веществ. Это объясняется разным количеством восходящих и нисходящих путей. В нижних спинномозговых сегментах больше серого вещества. По мере продвижения вверх его становится меньше, а белое вещество наоборот прибавляется, так как добавляются новые восходящие пути, и на уровне верхних шейных сегментов и средней части грудного белого — больше всего. Но в области как шейного, так и поясничного утолщений серое вещество преобладает.

Как видите, спинной мозг имеет очень сложное строение. Связь нервных пучков и волокон уязвима, и серьезная травма или болезнь способны нарушить это строение и привести к нарушению проводящих путей, из-за чего ниже точки «обрыва» проводимости может быть полный паралич и потеря чувствительности. Поэтому при малейших опасных признаках спинной мозг надо обследовать и вовремя лечить.

Пункция спинного мозга

Для диагностики инфекционных болезней (энцефалита, менингита и др. болезней) используется пункция спинного мозга (люмбальная пункция) — ведение иглы в спинномозговой канал. Она проводится таким образом: В субарахноидальное пространство спинного мозга на уровне ниже второго поясничного позвонка вводится игла и осуществляется забор спинномозговой жидкости (ликвора). Это процедура безопасна, так как ниже второго позвонка у взрослого человека спинной мозг отсутствует, а следовательно, нет угрозы его повреждения.

Однако она требует особой тщательности, чтобы не занести под оболочку спинного мозга инфекцию или эпителиальные клетки.

Пункция спинного мозга проводится не только для диагностики, но и для лечения, в таких случаях:

• введение химиотерапевтических лекарств или антибиотиков под оболочку мозга
• для эпидуральной анестезии при операциях
• для лечения гидроцефалии и уменьшения внутричерепного давления (удаление избытка ликвора)

Пункция спинного мозга имеет такие противопоказания:

• стеноз спинного канала
• смещение (дислокация) мозга
• обезвоживание (дегидратация)

Заботьтесь об этом важном органе, занимайтесь элементарной профилактикой:

1. Принимайте антивирусные средства во время эпидемии вирусного менингита
2. Старайтесь не устраивать пикники в лесопарковой зоне в мае-начале июня (период активности энцефалитного клеща)
3. После каждого похода в лес осматривайте все тело, а при первых же признаках болезни идите к врачу. Признаки такие: головная боль, высокая температура, ригидность шеи (затрудненность движений), тошнота.

Конспект
Спинной мозг представляет собой белый тяж длинной 43-45 сантиметров, диаметром примерно 1 сантиметр и массой примерно 30 г. Он расположен в позвоночном канале. Сверху спинной мозг переходит в продолговатый отдел головного мозга. Граница между ними весьма условна. Внизу спинной мозг заканчивается на уровне поясничных позвонков.
На поперечном срезе спинного мозга выделяется центральный канал со спинномозговой жидкостью. Она выполняет защитную и питательную функцию для клеток спинного мозга. Две глубокие продольные борозды – передняя и задняя – практически разделяют спинной мозг на две равные части. Вокруг центрального канала расположено серое вещество спинного мозга, образованное телами нейронов и их короткими отростками – дендритами. Серое вещество спинного мозга имеет вид бабочки. На периферии находится белое вещество, образованное длинными отростками нейронов – аксонами. Эти аксоны принадлежат как нейронам спинного мозга, так и нейронам головного мозга.
В сером веществе хорошо заметны передние и задние рога. В передних рогах расположены тела двигательных нейронов (мотонейронов), в задних рогах – тела вставочных нейронов.
В строении спинного мозга четко выделяются сегменты, от каждого из которых отходит пара спинномозговых нервов. Всего спинномозговых нервов – 31 пара. Каждый спинномозговой нерв начинается двумя корешками – передним и задним. Каждый сегмент регулирует работу определенного участка тела. Например, шейные и грудные сегменты контролируют работу мышц шеи, верхних конечностей и органов грудной полости.
Спинной мозг выполняет две функции – проводниковую и рефлекторную.
Проводниковая функция заключается в передаче нервных импульсов от рецепторов кожи, мышц, сосудов в головной мозг и от двигательных центров головного мозга через мотонейроны передних рогов к мышцам.
Рефлекторная функция заключается в управлении движениями мышц, осуществляемом двигательными нейронами спинного мозга.
Все рефлексы спинного мозга находятся под мощным контролем головного мозга.
Итак, спинной мозг – часть центральной нервной системы. Он образован серым и белым веществом, которые выполняют проводящую и рефлекторную функции.

1. Строение спинного мозга Спинной мозг располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и пронизанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков.
В спинном мозге различают:

• серое вещество, расположенное в его центральной части,
• белое вещество, лежащее по периферии.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает:

• парные передние (вентральные);
• задние (дорсальные);
• боковые (латеральные) рога (в действительности представляют собой непрерывные столбы, идущие вдоль спинного мозга).

Рога серого вещества обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в области центральной серой комиссуры (спайки). В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропиль — сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.
Цитоархитектоника спинного мозга
Нейроны располагаются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоплений (ядер), в которых происходит переключение нервных импульсов с клетки на клетку (отчего их относят к нервным центрам ядерного типа).
В зависимости от топографии аксонов нейроны спинного мозга подразделяются на:

• корешковые нейроны, аксоны которых образуют передние корешки;
• внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга;
• пучковые нейроны, отростки которых образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга в составе проводящих путей.

Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными нейронами мелких и средних размеров, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, несущие разнообразную информацию от рецепторов, а также волокна нисходящих путей из лежащих выше (супраспинальных) центров. В задних рогах выявляются высокие концентрации таких нейромедиаторов, как серотонин, энкефалин, вещество Р.
Аксоны вставочных нейронов:

• оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах;
• образуют межсегментарные связи в пределах серого вещества спинного мозга;
• выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходящие и нисходящие проводящие пути, часть аксонов при этом переходит на противоположную сторону спинного мозга.

Боковые рога хорошо выражены на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга, содержат ядра, образованные телами вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отделам вегетативной нервной системы. На дендритах и телах этих клеток оканчиваются аксоны:

• псевдоуниполярных нейронов, несущих импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах;
• нейронов центров регуляции вегетативных функций, тела которых находятся в продолговатом мозге.

Аксоны вегетативных нейронов, выходя из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преганглионарные волокна, направляющиеся к симпатическим и парасимпатическим узлам. В нейронах боковых рогов основным медиатором является ацетилхолин, выявляется также ряд нейропептидов — энкефалин, нейротензин, вещество Р, соматостатин.
Передние рога содержат мультиполярные двигательные клетки (мотонейроны) общим числом около 2-3 млн. Мотонейроны объединяются в ядра, каждое их которых обычно тянется на несколько сегментов. Различают крупные (диаметр тела 35-70 мкм) альфа-мотонейроны и рассеянные среди них более мелкие (15-35 мкм) гамма-мотонейроны.
На отростках и телах мотонейронов имеются многочисленные синапсы (до нескольких десятков тысяч на каждом), оказывающие на них возбуждающие и тормозные воздействия. На мотонейронах оканчиваются:

• коллатерали аксонов псевдоуниполярных клеток спинальных узлов, образующие с ними двухнейронные (моносинаптические) рефлекторные дуги;
• аксоны вставочных нейронов, тела которых лежат в задних рогах спинного мозга;
• аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксо-соматические синапсы. Тела этих мелких вставочных нейронов располагаются в середине переднего рога и иннервированы коллатералями аксонов мотонейронов;
• волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга.

Гамма-мотонейроны, в отличие от альфа-мотонейронов, не имеют непосредственной связи с чувствительными нейронами спинальных узлов.
Аксоны альфа-мотонейронов отдают коллатерали, оканчивающиеся на телах вставочных клеток Реншоу, и покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в смешанных нервах к соматическим мышцам, на которых они заканчиваются нервномышечными синапсами (моторными бляшками). Более тонкие аксоны гамма-мотонейронов имеют такой же ход и образуют окончания на интрафузальных волокнах нервно-мышечных веретен. Нейромедиатором клеток передних рогов является ацетилхолин.
Центральный спинномозговой канал проходит в центре серого вещества в центральной серой комиссуре (спайке). Он заполнен спинномозговой жидкость и выстлан одним слоем кубических или призматических клеток эпендимы, апикальная поверхность которых покрыта микроворсинками и (частично) ресничками, а латеральные связаны комплексами межклеточных соединений.

  2. Приводящие пути спинного мозга Белое вещество спинного мозга окружает серое и разделяется передними и задними корешками на симметричные дорсальные, латеральные и вентральные канатики. Оно состоит из продольно идущих нервных волокон (преимущественно миелиновых), образующих нисходящие и восходящие проводящие пути (тракты). Последние отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани и астроцитов (встречаются и внутри трактов).
Для каждого тракта характерно преобладание волокон, образованных однотипными нейронами, поэтому тракты существенно различаются содержащимися в их волокнах нейромедиаторами и (как и нейроны) подразделяются на моноаминергические, холинергические, глутаматергические, глицинергические и пептидергические. Проводящие пути включают две группы:

• проприоспинальные;
• супраспинальные пути.

Проприоспинальные проводящие пути собственные проводящие пути спинного мозга, которые образованы аксонами вставочных нейронов, они осуществляют связь между его различными отделами. Эти пути проходят, в основном, на границе белого и серого вещества в составе латеральных и вентральных канатиков.
Супраспинальные проводящие пути обеспечивают связь спинного мозга со структурами головного мозга и включают восходящие спинно-церебральные и нисходящие церебро-спинальные тракты.
Спинно-церебральные тракты обеспечивают передачу в головной мозг разнообразной сенсорной информации. Часть их этих 20 трактов образована аксонами клеток спинномозговых узлов, большинство же представлено аксонами различных вставочных нейронов, тела которых, расположены в той же или противоположной стороне спинного мозга.
Церебро-спинальные тракты обеспечивают связь головного мозга со спинным и включают пирамидную и экстрапирамидную системы.
Пирамидная система образована длинными аксонами пирамидных клеток коры большого мозга и насчитывает у человека около миллиона миелиновых волокон, которые на уровне продолговатого мозга большей частью переходят на противоположную сторону и формируют латеральный и вентральный кортико-спинальные тракты. Волокна этих трактов проецируются не только на мотонейроны, но и на вставочные нейроны серого вещества. Пирамидная система контролирует точные произвольные движения скелетной мускулатуры, в особенности конечностей.
Экстрапирамидная система образована нейронами, тела которых лежат в ядрах среднего и продолговатого мозга и моста, а аксоны оканчиваются на мотонейронах и вставочных нейронах. Она контролирует преимущественно тонус скелетных мышц, а также деятельность мышц, обеспечивающих поддержание позы и равновесия тела.
Наружная (поверхностная) пограничная глиальная мембрана, состоящая из слившихся уплощенных отросков астроцитов, образует внешнюю границу белого вещества спинного мозга, отделяющую центральную нервную систему от периферической нервной системы. Эту мембрану пронизывают нервные волокна, составляющие передние и задние корешки.

  3. Ствол мозга Головной мозг состоит из ствола мозга, который является продолжением спинного плащевой части, образованной полушариями мозга (включает продолговатый, задний, средний и промежуточный мозг) и мозжечком. В стволе головного мозга серое вещество представлено многочисленными ядрами, окруженными белым веществом: лишь в каудальном отделе продолговатого мозга еще обнаруживается продолжение передних и задних рогов спинного мозга, однако в краниальном направлении единые скопления нейронов разделяются проводящими путями, формируя ядра. От ствола отходят десять пар (с 3 по 12) черепно-мозговых нервов, ядра которых располагаются в пределах продолговатого и среднего мозга.
Ядра ствола мозга подразделяются на:

• чувствительные;
• двигательные;
• ассоциативные.

Чувствительные ядра являются гомологами ядер задних рогов спинного мозга — в них сосредоточены тела и дендриты мультиполярных вставочных нейронов, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных или биполярных клеток, несущие сенсорную информацию.
Двигательные ядра содержат мотонейроны, аксоны которых оканчиваются на волокнах соматической мускулатуры. К двигательным ядрам часто относят и вегетативные ядра продолговатого и среднего мозга, содержащие тела нейронов, аксоны которых образуют преганглинарные волокна, направляющиеся в парасимпатические нервные узлы в составе 3, 7, 9, 10 пар черепно-мозговых нервов.
Ассоциативные (переключательные, релейные) ядра содержат скопления ассоциативных мультиполярных клеток, которые обеспечивают формирование многонейронных рефлекторных дуг путем переключения нервных импульсов, идущих к коре полушарий или мозжечка, или в обратном направленииот коры к стволу мозга и центрам спинного мозга.
Белое вещество ствола мозга имеет то же гистологическое строение, что и в спинном мозге и состоит из пучков нервных волокон, образующих восходящие и нисходящие тракты, которые связывают разные отделы центральной нервной системы. Наряду с особенностями топографии и строения, отдельные ядра ствола мозга и его проводящие пути различаются химической спецификой нейромедиаторов.
Особым отделом центральной нервной системы, обладающим специфической организацией и связывающим ее различные уровни, является ретикулярная формация.
Ретикулярная формация образована группами мелких, средних и крупных мультиполярных вставочных нейронов с различным характером ветвления дендритов и аксонов, содержащих различные нейромедиаторы и окруженных сетями нервных волокон. Она начинается в спинном мозге и протягивается до промежуточного, достигая в краниальном направлении все большего развития. При этом диффузное расположение ее элементов сменяется более компактным с формированием отдельных ядер, число которых, по разным классификациям, составляет от нескольких десятков до сотни.
Нейроны ретикулярной формации характеризуются большим количеством афферентных связей, идущих от сенсорных образований, и богатством эфферентных проекций. Их отростки направляются в кору больших полушарий, в ядра различных отделов ствола, конечного мозга и мозжечка, объединяя их в одну систему (интегративная функция ретикулярной формации).
Обширные восходящие проекции, в том числе, непосредственно в кору большого мозга, обеспечивают активирующее влияние ретикулярной формации на высшие центры нервной системы. Совокупность нисходящих проекций ретикулярной формации рассматривают как систему, угнетающую активность нижележащих центров. Основной объем этих проекций представлен волокнами ретикулоспинального тракта, которые угнетают активность мотонейронов спинного мозга. Ретикулярной формации приписывают участие в восприятии боли, агрессивном и половом поведении. Основными медиаторами в ней являются ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин.
Гипоталамус— участок промежуточного мозга, содержащий ядра, часть из которых объединяет тела особых нейронов, специализированных на выработке нейрогормонов. Последние транспортируются по аксонам и выделяются в капиллярную сеть срединного возвышения или нейрогипофиза. Таким образом, не все связи между центральной нервной системой и органами-мишенями осуществляются с помощью нервных волокон.