Шипиковый аппарат аксон

11. Миелиновое нервное волокно

Гистологический препарат № 11
Миелиновые нервные волокна. Узловой перехват. Насечки.

Импрегнация серебром. Большое увеличение. Найти:

Гистологический препарат. Безмиелиновые нервные волокна.
Окраска гематоксилином и эозином. Увеличение большое. Найти:

Нервные волокна (neurofibrae) бывают двух видов: миелиновые и безмиелиновые. Оба типа нервных волокон имеют единый план строения и представляют собой отростки нервных клеток (осевые цилиндры), окруженные оболочкой из олигодендроглии-леммоцитов (шванновских клеток). С поверхности к каждому волокну примыкает базальная мембрана с прилегающими к ней коллагеновыми волокнами.

Миелиновые волокна (neurofibrae myelinafae) имеют относительно больший диаметр, сложно устроенную оболочку из леммоцитов и большую скорость проведения нервного импульса (15 — 120 м/сек). В оболочке миелинового волокна выделяют два слоя; внутренний, миелиновый (stratum myelini), более толстый, содержащий много липидов и окрашивающийся осмием в черный цвет. Он состоит из плотноупакованных по спирали вокруг осевого цилиндра слоев-пластин плазматической мембраны леммоцита. Наружный, более тонкий и светлый слой оболочки миелинового волокна, представлен цитоплазмой леммоцита с его ядром. Этот слой называют неврилеммой или шванновской оболочкой. По ходу миелинового слоя имеются косо идущие светлые насечки миелина (incisurae myelini). Это места, где между пластинами миелина проникают прослойки цитоплазмы леммоцита. Сужения нервного волокна, где отсутствует миелиновый слой, называют узловыми перехватами (nodi neurofibrae). Они соответствуют границе двух смежных леммоцитов.

Безмиелиновые нервные волокна (neurofibrae nonmyelinatae) более тонкие, чем миелиновые. В их оболочке, образованной тоже леммоцитами отсутствует миелиновый слой, насечки и перехваты. Такое строение безмиелиновых нервных волокон обусловлено тем, что хотя леммоциты и охватывают осевой цилнидр, но они не закручиваются вокруг него. В один леммоцит при этом может быть погружено несколько осевых цилиндров. Это волокна кабельного типа, Безмиелиновые нервные волокна входят преимущественно в состав вегетативной нервной системы. Нервные импульсы в них распространяются медленнее (1 — 2 м/сек), чем в миелиновых, и имеют тенденцию к рассеиванию и затуханию.

Нервные окончания

Нервные волокна заканчиваются концевыми нервными аппаратами, называемыми нервными окончаниями (terminationes neruorum). Различают три вида нервных окончаний: эффекторы (эффекторные), рецепторы (чувствительные) и межнейронные связи — синапсы.

Эффекторы (effectores) бывают двигательными и секреторными. Двигательные окончания представляют собой концевые аппараты аксонов моторных клеток (преимущественно передних рогов спинного мозга) соматической или вегетативной нервной системы. Двигательные окончания в поперечно-полосатой мышечной ткани называют нервно-мышечными окончаниями (синапсами) или моторными бляшками. Моторные нервные окончания в гладкой мышечной ткани имеют вид пуговчатых утолщений или четкообразных расширений. Секреторные окончания выявлены на железистых клетках.

Рецепторы (receptores) представляют собой концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов. Одни из них воспринимают раздражение из внешней среды—это экстерорецепторы. Другие получают сигналы от внутренних органов — это интерорецепторы, Среди чувствительных нервных окончаний по их функциональным проявлениям различают: механорецепторы, барорецепторы, терморецепторы и хеморецепторы.

По строению рецепторы подразделяют на свободные — это рецепторы в виде усиков, кустиков, клубочков. Они состоят только из ветвлений самого осевого цилиндра и не сопровождаются нейроглией. Другой вид рецепторов— это несвободные. Они представлены терминалами осевого цилиндра, сопровождаемыми нейроглиальными клетками. Среди несвободных нервных окончаний выделяют инкапсулированные, покрытые соединительнотканными капсулами. Это осязательные тельца Мейснера, пластинчатые тельца Фатер-Пачини и др. Второй разновидностью несвободных нервных окончаний являются неинкапсулированные нервные окончания. К ним относят осязательные мениски или осязательные диски Меркеля, залегающие в эпителии кожи и др.

Межнейрональные синапсы (synapses Interneuronales)— это места контактов двух нейронов. По локализации различают следующие виды синапсов: аксодендритические, аксосоматические и аксоаксональные (тормозные). В световом микроскопе синапсы имеют вид колечек, пуговок, булав (концевые синапсы) или тонких нитей, стелющихся по телу или отросткам другого нейрона. Это так называемые касательные синапсы. На дендритах выявляются синапсы, получившие название дендритических шипиков (шипиковый аппарат). Под электронным микроскопом в синапсах различают так называемый пресинаптический полюс с пресинаптической мембраной одного нейрона и постсинаптический полюс с постсинаптической мембраной (другого нейрона). Между этими двумя полюсами располагается синаптическая щель. На полюсах синапса часто сосредоточено большое количество митохондрий, а в области пресинаптического полюса и синаптической щели — синаптических пузырьков (в химических синапсах).

По способу передачи нервного импульса синапсы различают химические, электрические. В химических синапсах в синаптических пузырьках содержатся медиаторы — норадреналин в адренэргических синапсах (темные синапсы) и ацетилхолин в холинэргических синапсах (светлые синапсы). Нервный импульс в химических синапсах передается с помощью этих медиаторов. В электрических (беспузырьковых) синапсах не имеется синаптических пузырьков с медиаторами. Однако в них наблюдается тесный контакт прс- и постсинаптических мембран. В этом случае нервный импульс передается с помощью электрических потенциалов.

По производимому эффекту различают возбуждающие и тормозные синапсы. В тормозных синапсах медиатором может быть гаммааминомаслянная кислота. В химических синапсах всегда имеет место только одностороннее проведение нервного импульса.

Нейроны посредством синапсов объединяются в нейронные цепи. Цепь нейронов. обеспечивающая проведецие нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до двигательного нервного окончания, называется рефлекторной дугой. Существуют простые и сложные рефлекторные дуги.

Самая простая рефлекторная дуга образована всего двумя нейронами: первый — чувствительный и второй — двигательный. В большинстве случаев в рефлекторных дугах между этими нейронами включены еще ассоциативные, вставочные нейроны. Различают также соматические и вегетативные рефлекторные дуги. Соматические рефлекторные дуги регулируют работу скелетной мускулатуры, а вегетативные — обеспечивают непроизвольное сокращение мускулатуры внутренних органов.

Гистологический препарат. Пластинчатое тельце (тельце Фатер-Пачини).
Окраска гематоксилином и эозином. Малое увеличение. Найти:

Гистологический препарат. Осязательное тельце (тельце Мейснера).
Импрегнация серебром. Большое увеличение. Наити:

Гистологический препарат. Двигательное нервное окончание в поперечнополосатой мышечной ткани. Моторная бляшка.
Импрегнация серебром. Большое увеличение. Найти:

Методичка МГМСУ в формате PDF — скачать и читать со страницы 56 (Тема 5. Нервная ткань. Читать весь раздел.)
Методичка МГМСУ. Общая гистология.

Источник

Чем отличаются миелиновые и безмиелиновые нервные волокна

Взаимодействия между глиальными и нервными клетками отчетливо проявляются в процессах развития и структурной организации нервных волокон. Нервным волокном называется отросток нервной клетки, окруженный глиальной оболочкой.

Непосредственно сам отросток называют еще осевым цилиндром, а клетки глиальной оболочки — нейролеммоцитами. Различают миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна.

В безмиелиновых нервных волокнах отростки нервных клеток погружены в углубления на поверхности нейролеммоцитов, имеющих вид желоба. Погруженный в тело глиальной клетки нервный отросток ограничен как собственной плазмолеммой, так и внешней мембраной нейролеммоцита. Он как бы подвешен на двухлистковой ее складке. Эти складки мембран (своеобразные ультраструктурные «брыжейки») называют мезаксонами. Безмиелиновые волокна могут включать несколько осевых цилиндров.

Миелиновое нервное волокно состоит из нервного отростка и нейролеммоцитов (шванновских клеток). Осевой цилиндр не просто погружен в цитоплазму нейролеммоцита, а окружен спиральной слоистой оболочкой (миелином), образованной наматыванием мезаксонов нейролеммоцитов при их вращении вокруг отростка нервной клетки. В миелиновой оболочке обнаружены липиды, щелочной белок миелина, маркерный белок S100 и др.

Высокое содержание липидов (почти 2/3 массы миелина) выявляется при обработке препаратов четырехокисью осмия, окрашивающей миелиновую оболочку в темно-коричневый цвет. По ходу миелинового волокна имеются сужения — узловые перехваты (перехваты Ранвье). Они соответствуют границе смежных нейролеммоцитов. Каждый межузловой сегмент оболочки волокна представлен одним нейролеммоцптом. Миелиновые волокна толще безмиелиновых. Скорость проведения нервного импульса по ним составляет 5-120 м/с, тогда как по безмиелиновым волокнам импульс проводится со скоростью 1-2 м/с.

Сложные взаимоотношения между нервными и глиальными клетками складываются при формировании чувствительных нервных окончаний (рецепторов) и двигательных нервных окончаний (эффекторов).

Нервные окончания — концевой аппарат нервных волокон, формирует межнейрональные контакты, или синапсы, рецепторные (чувствительные) окончания и двигательные (эффекторные) окончания.

Синапс (от synapsis — соединение) — специализированный для передачи нервных импульсов контакт между двумя нейронами или между нейроном и эффектором. Процессы возбуждения нейронов, возникновение импульсов и распространение их по отросткам связаны с изменениями в плазмолемме. Она является структурной основой возникновения и передачи потенциалов действия. Плазмолемма имеет существенные особенности строения и функции в участках, входящих в состав синапсов.

Межнейрональные синапсы бывают нескольких видов: аксосоматические (между аксоном одного нейрона и телом другого нейрона); аксодендритические (между аксоном одного нейрона и дендритом другого нейрона); аксоаксональные (между аксонами двух нейронов). Описаны также синапсы соматосоматические, дендродендритические и др.

Все синапсы по механизму передачи импульсов между нервными клетками подразделяются на 3 типа: синапсы с химической передачей, электротонические и смешанные синапсы. Типичный синапс с химической передачей состоит из пресинаптической и постсинаптической частей, а также синаптической щели. Пресинаптическая часть включает концевое расширение аксона, ограниченное пресинаптической мембраной. Специфическими структурами этой части являются синоптические пузырьки, содержащие нейромедиаторы. Пузырьки бывают со светлым и электронно-плотным содержимым и называются в связи с этим агранулярными и гранулярными.

По форме они подразделяются на круглые и уплощенные. На внутренней поверхности пресинаптической мембраны расположены конусовидные электронно-плотные образования — пресинаптические уплотнения. В цитоплазме пресинаптической части имеются митохондрии. Синаптическая щель размером 20-30 нм содержит филаменты, связывающие наружные слои плазмолеммы контактирующих нейронов.

Постсинаптическая часть в составе плазмолеммы второго нейрона имеет рецепторы к медиатору, который выделяется в синаптическую щель при деполяризации мембраны первого нейрона. Внутренняя поверхность постсинаптической мембраны характеризуется наличием электронно-плотного слоя цитоплазмы — постсинаптические уплотнения.

Схема строения синапса

Источник

Обёртка для аксона

Аксон — дело тонкое. Ему постоянно нужна поддержка, осуществляемая шванновскими клетками и олигодендроцитами.

Автор

Редакторы

Очень часто при описании нервной системы используются «электрические» термины: например, нервы сравниваются с проводами. Это потому, что по нервному волокну действительно перемещается электрический сигнал. Каждому из нас известно, что оголенный провод опасен, ведь он бьет током, и по этой причине люди пользуются изоляционными материалами, не проводящими электричество. Природе тоже не чужда техника безопасности, и нервные «провода» она обматывает своим собственным изолирующим материалом — миелином.

Сложная обёртка

Миелин окружает отростки нервных клеток, изолируя их от внешнего воздействия. Это необходимо для более надежной и быстрой передачи сигнала по нервной системе. Благодаря изоляции нервного волокна электрический сигнал не рассеивается и добирается до места назначения без помех. Скорость прохождения сигнала по миелиновым и безмиелиновым волокнам может отличаться на три порядка: от 70 до 140 м/с и от 0,3 до 0,5 м/с соответственно.

По сути миелин — это клеточная мембрана глиальных клеток, многократно обмотанная вокруг аксона. Сама мембрана на 70–75% состоит из липидов и на 25–30% — из белков. В периферической нервной системе донором мембран становятся шванновские клетки, а в центральной — олигодендроциты. Эти клетки бережно обматывают своими мембранами ценные каналы связи, чтобы обеспечить надежное взаимодействие нервной системы и периферических органов. Миелин покрывает нервное волокно не целиком: существуют промежутки между наслоениями миелина, называемые перехватами Ранвье (рис. 1). Есть прямая зависимость между расстоянием от одного промежутка до другого и скоростью распространения нервного импульса по волокну: чем больше расстояние между перехватами Ранвье, тем выше скорость передачи сигнала в нерве [1].

Рисунок 1. Нервное волокно, обернутое миелином. Видны ядра шванновских клеток (nucleus of Schwann cell) и перехваты Ранвье (nodes of Ranvier) — участки аксона, которые не покрыты миелиновой оболочкой.

Если говорить о белках, входящих в состав миелина, то надо уточнить, что это не только простые белки. В миелине встречаются гликопротеины — белки, к которым присоединены короткие углеводные последовательности. Важной составляющей миелина является главный структурный белок миелина (myelin basic protein, MBP), впервые выделенный около 50 лет назад. MBP — это трансмембранный белок, который может многократно «прошивать» липидный слой клетки. Его различные изоформы (рис. 2) кодируются геном под названием Golli (gene in the oligodendrocyte lineage). Структурной основой миелина служит изоформа массой 18,5 килодальтон [2].

Рисунок 2. Различные изоформы основного белка миелина (MBP) создаются на основе одного и того же гена. Например, для синтеза изоформы массой 18,5 кДа используются все экзоны, кроме экзона II.

В состав миелина входят сложные липиды цереброзиды. Они представляют собой аминоспирт сфингозин, соединенный с жирной кислотой и остатком углевода. В синтезе липидов миелина принимают участие пероксисомы олигодендроцитов. Пероксисомы — это липидные пузырьки с различными ферментами (в общей сложности известно около 50 видов пероксисомных энзимов). Эти органеллы занимаются, в частности, β-окислением жирных кислот: жирных кислот с очень длинной цепью (very long chain fatty acids, VLCFA), некоторых эйкозаноидов и полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК, polyunsaturated fatty acids, PUFAs). Поскольку миелин может содержать до 70% липидов, пероксисомы крайне важны для нормального метаболизма этого вещества. Они используют N-ацетиласпартат, вырабатываемый нервной клеткой, для постоянного синтеза новых липидов миелина и поддержания его существования. Кроме этого, пероксисомы принимают участие в поддержании энергетического метаболизма аксонов [3].

Важная обёртка

Миелинизация (постепенная изоляция нервных волокон миелином) начинается у людей уже в эмбриональном периоде развития. Первыми этот путь проходят подкорковые структуры. В течение первого года жизни происходит миелинизация отделов периферической и центральной нервной системы, отвечающих за двигательную активность. Миелинизация участков головного мозга, регулирующих высшую нервную деятельность, заканчивается к 12–13 годам. Из этого видно, что миелинизация тесно связана со способностью отделов нервной системы осуществлять специфические для них функции. Вероятно, именно активная работа волокон до рождения запускает их миелинизацию.

Дифференцировка клеток — предшественниц олигодендроцитов зависит от ряда факторов, связанных с работой нейронов. В частности, работающие отростки нейронов могут выделять белок нейролигин 3, который способствует пролиферации и дифференциации клеток-предшественниц [4]. В дальнейшем созревание олигодендроцитов происходит за счет ряда других факторов. В статье с характерным названием «Насколько велик миелинизирующий оркестр?» описывается происхождение олигодендроцитов в разных частях мозга [5]. Во-первых, в различных частях мозга олигодендроциты начинают созревать в разное время. Во-вторых, за их созревание отвечают разные клеточные факторы, что тоже зависит от региона нервной системы (рис. 3). У нас может возникнуть вопрос: а сходны ли между собой олигодендроциты, появившиеся с таким расхождением в стартовых данных? И насколько схож у них миелин? В целом, авторы статьи считают, что между популяциями олигодендроцитов из разных участков головного мозга действительно существуют различия, и обусловлены они во многом именно местом закладки клеток, воздействием на них окружающих нейронов. И всё же типы миелина, синтезируемые разными пулами олигодендроцитов, не имеют настолько больших отличий, чтобы они не были взаимозаменяемыми.

Рисунок 3. Различия во времени закладки олигодендроцитов в разных отделах головного мозга и в клеточных факторах, влияющих на их развитие.

Сам процесс миелинизации нервных волокон в центральной нервной системе происходит следующим образом (рис. 4). Олигодендроциты выпускают несколько отростков к аксонам разных нейронов. Входя с ними в контакт, отростки олигодендроцитов начинают оборачиваться вокруг них и расползаться по длине аксона. Количество оборотов постепенно увеличивается: в некоторых участках ЦНС их число доходит до 50. Мембраны олигодендроцитов становятся всё более тонкими, распространяясь по поверхности аксона и «выдавливая» из себя цитоплазму. Чем раньше слой миелина был обернут вокруг нервного окончания, тем более тонким он будет. Самый внутренний слой мембраны остается довольно толстым — для осуществления метаболической функции. Новые слои миелина наматываются поверх старых, перекрывая их так, как показано на рисунке 4 — не только сверху, но и увеличивая площадь аксона, покрытую миелином.

Рисунок 4. Миелинизация нервного волокна. Мембрана олигодендроцита наматывается на аксон, постепенно уплотняясь с каждым оборотом. Внутренний, прилегающий к аксону слой мембраны остается относительно толстым, что необходимо для выполнения метаболической функции. На разных частях рисунка (а-в) с разных ракурсов показано постепенное наматывание новых слоев миелина на аксон. Красным цветом выделен более толстый, метаболически активный слой, синим — новые уплотняющиеся слои. Внутренний слой миелина (inner tongue на части б) охватывается всё новыми и новыми слоями мембраны не только сверху, но и по бокам (в), вдоль аксона.

Миелинизация нервных волокон олигодендроцитами также значимо зависит от белка нейрегулина 1. Если он не воздействует на олигодендроциты, то в них запускается программа миелинизации, не учитывающая активность нервной клетки. Если же олигодендроциты получили сигнал от нейрегулина 1, то далее они начнут ориентироваться на работу аксона, и миелинизация будет зависеть от интенсивности выработки глутамата и активации им специфических NMDA-рецепторов на поверхности олигодендроцитов [6]. Нейрегулин 1 — ключевой фактор для запуска процессов миелинизации и в случае шванновских клеток [7].

Изменчивая обёртка

Миелин постоянно образуется и разрушается в человеческом организме. На синтез и распад миелина могут влиять факторы, связанные с особенностями внешней среды. Например, воспитание. С 1965 по 1989 год Румынией руководил Николае Чаушеску. Он установил жесткий контроль над репродуктивным здоровьем и институтом брака в своей стране: усложнил процедуру развода, запретил аборты и ввел ряд стимулов и льгот для женщин, имевших более пяти детей. Итогом этих мер стало ожидаемое повышение рождаемости. Вместе с рождаемостью увеличилось количество криминальных абортов, не добавивших здоровья румынкам, и возросло количество детей-отказников. Последние воспитывались в детских домах, где с ними не очень-то активно общался персонал. Румынские дети в полной мере ощутили на себе то, что называется социальной депривацией — лишение возможности полноценного общения с другими людьми. Если речь идет о маленьком ребенке, то следствиями социальной депривации станут нарушение формирования эмоциональных привязанностей и расстройство внимания. Когда режим Чаушеску пал, западным ученым предстояло в полной мере оценить результат социальной политики этого диктатора. Румынских детей, имеющих выраженные проблемы со вниманием и установкой социальных контактов, впоследствии стали называть детьми Чаушеску.

Кроме различий при выполнении нейропсихологических тестов, у детей Чаушеску по сравнению с детьми, не находившимися в таких условиях, отличалось даже строение головного мозга [8]. При оценке состояния белого вещества мозга ученые используют показатель фрактальной анизотропии. Он позволяет оценить плотность нервных волокон, диаметр аксонов и их миелинизацию. Чем больше фрактальная анизотропия, тем разнообразнее волокна, которые встречаются в этой области мозга. У детей Чаушеску отмечалось снижение фрактальной анизотропии в пучке белого вещества, соединяющего височную и лобную доли в левом полушарии, то есть связи в этом регионе были недостаточно сложными и разнообразными, с нарушениями миелинизации. Такое состояние связей мешает нормальному проведению сигналов между височной и лобной долями. В височной доле находятся центры эмоционального реагирования (миндалина, гиппокамп), а орбитофронтальная кора лобной доли также связана с эмоциями и принятием решений. Нарушение формирования связей между этими отделами мозга и проблемы в их работе в итоге приводили к тому, что выросшие в детдомах дети испытывали трудности в установлении нормальных отношений с другими людьми.

На миелинизацию также может влиять и состав еды, которую дают ребенку. При белково-энергетической недостаточности питания отмечается снижение образования миелина. Недостаток жирных кислот тоже отрицательно сказывается на синтезе этого ценного вещества, так как оно больше чем на 2/3 состоит из липидов. Дефицит железа, йода и витаминов группы В приводит к снижению образования миелина [9]. В основном эти данные были получены при изучении лабораторных животных, но история, к сожалению, дала людям возможность оценить влияние недостатка еды и на формирующийся мозг ребенка [10]. Голодная зима (голл. hongerwinter) 1944–1945 гг. в Нидерландах привела к тому, что родилось множество детей, чьи матери плохо питались. Оказалось, что в условиях голодания мозг этих детей формировался с нарушениями. В частности, наблюдалось большое количество нарушений именно в белом веществе, то есть возникали проблемы с формированием миелина. В итоге это приводило к разнообразным психическим расстройствам.

Поврежденная обёртка

Рисунок 5. Нарушение чувствительности по полиневритическому типу. Название «носки — перчатки» связано с тем, что анатомические зоны, соответствующие поражению нервов, похожи на области, покрываемые этими предметами одежды.

Как мне кажется, для человеческого организма вполне подходит следующее правило: если есть орган, значит, к нему должна быть болезнь. В принципе, это правило можно расширить до молекулярных процессов: есть процесс — есть и болезни, связанные с нарушением этого процесса. В случае с миелином это демиелинизирующие заболевания. Их довольно много, но подробнее я расскажу о двух — синдроме Гийена-Барре и рассеянном склерозе. При этих расстройствах повреждение миелина приводит к нарушению адекватного проведения сигнала по нервам, что и обуславливает симптомы болезни.

Синдром Гийена-Барре (СГБ) — это заболевание периферической нервной системы, при котором происходит разрушение миелиновой оболочки, формируемой шванновскими клетками. СГБ является классическим аутоиммунным заболеванием. Как правило, ему предшествует инфекция (часто — вызванная микробом Campylobacter jejuni). Присутствие различных возбудителей в организме человека запускает аутоиммунное повреждение миелина нервных волокон T- и B-лимфоцитами. Клинически это проявляется мышечной слабостью, нарушением чувствительности по типу «носки — перчатки» (полиневритический тип) (рис. 5). В дальнейшем мышечная слабость может нарастать вплоть до полного паралича конечностей и поражения туловищной мускулатуры. Поражения чувствительной нервной системы также могут быть разнообразны: от снижения способности различать собственные движения (нарушение глубокой чувствительности) до выраженного болевого синдрома. При тяжелых формах СГБ главную опасность представляет потеря способности к самостоятельному дыханию, требующая подключения к аппарату искусственной вентиляции легких (ИВЛ). Для лечения СГБ в настоящее время используют плазмаферез (очистку плазмы от вредных антител) и внутривенные вливания препаратов человеческого иммуноглобулина для нормализации иммунного ответа. В большинстве случаев лечение приводит к стойкому выздоровлению.

Рассеянный склероз (РС) заметно отличается от СГБ. Во-первых, это демиелинизирующее заболевание приводит к поражению центральной нервной системы, то есть затрагивает миелин, синтезируемый олигодендроцитами. Во-вторых, с причинами РС до сих пор много неясного: слишком большое разнообразие генетических и средовых факторов задействовано в патогенезе заболевания. Принципиальный момент в запуске РС — нарушение непроницаемости гематоэнцефалического барьера (ГЭБ) для иммунных клеток. В норме ткань мозга отгорожена от всего остального организма этим надежным фильтром, который не пропускает к ней множество веществ и клеток, в том числе иммунных. ГЭБ появляется уже в эмбриональном периоде развития, изолируя ткань мозга от формирующейся иммунной системы. В это время иммунная система человека «знакомится» со всеми существующими тканями, чтобы в дальнейшем, при взрослой жизни, не нападать на них. Мозг и ряд других органов остаются «не представленными» иммунной системе. При нарушении целостности ГЭБ иммунные клетки получают возможность для атаки незнакомых ей тканей мозга. В-третьих, РС отличается более тяжелыми симптомами, которые требуют других терапевтических подходов. Симптоматика зависит от того, где локализуются повреждения нервной системы (рис. 6 и 7). Это может быть шаткость походки, нарушения чувствительности, различные когнитивные симптомы. Для лечения РС используются высокие дозы глюкокортикоидов и цитостатики, а также препараты интерферона и специфические антитела (натализумаб). По-видимому, в дальнейшем будут развиваться новые методы лечения РС, основанные непосредственно на восстановлении миелиновой оболочки в поврежденных участках мозга. Ученые указывают на возможность трансплантации клеток — предшественниц олигодендроцитов или усиления их роста за счет введения инсулиноподобного фактора роста или тиреоидных гормонов [11]. Однако это еще впереди, а пока неврологам недоступны более «молекулярные» методы лечения.

Рисунок 6. Очаги поражения центральной нервной системы при рассеянном склерозе на МРТ выглядят как белые бляшки.

Рисунок 7. В зависимости от места поражения нервной системы при рассеянном склерозе может быть разная симптоматика: от тремора и атаксии при повреждении мозжечка до эмоциональных расстройств при локализации очагов в лобных долях.

Источник

Т ема: Классификация нервной системы.

Нерв — это совокупность пучков нервных волокон, покрытых и отделенных друг от друга соединительной тканью или оболочкой. Снаружи нерв покрыт эпиневрием. Пучки покрыты периневрием, а волокна имеют оболочку – эндоневрий.

Нервные окончания — это разветвления на конечных участках отростков нервных клеток, они делятся на эффекторы и рецепторы. Рецептор — это чувствительное нервное окончание, воспринимающее и трансформирующее энергию внешнего раздражения в нервный импульс.

Все рецепторы делятся по расположению на экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы.

1. Экстерорецепторы воспринимают раздражение из внешней среды, расположены они в коже, в слизистых оболочках и в органах чувств.

2. Интерорецепторы воспринимают раздражение при изменении химического состава внутренней среды (хеморецепторы), а т.ж. при изменении давления в тканях и органах (барорецепторы и механорецепторы).

3. Проприорецепторы — это рецепторы, которые воспринимают раздражение из мышц, сухожилий и связок, из фасций, костей, суставных капсул. Всё это О.Д.А. (опорно-двигательный аппарат).

По характеру раздражения рецепторы делят на фоторецепторы, терморецепторы, механорецепторы, ноцирецепторы и т.д.

Эффекторы — это нервное окончание аксонов нервных клеток. Делятся на двигательные и секреторные.

Узел (ганглий) — это скопление тел и дендритов нейронов, лежащих в Ц.Н.С. (внутри мозга).

Тема: Нервная ткань.

Нервная ткань — это основной структурный элемент нервной системы. Н.Т. состоит из нейронов и межклеточного вещества, которое называется нейроглия.

Нейрон — это нервная клетка с отростками специализирующаяся на восприятии определенных сигналов, на способности трансформировать, вырабатывать и передавать импульсы и создавать функциональные контакты с другими клетками. Нейрон — это генетическая единица, т.к. возникает из одного нейробласта ( ).

Нейрон — это функциональная единица, т.к. обладает способностью возбуждаться и реагирует самостоятельно. Ещё, нейрон — это трофическая единица, т.к. после перерезки нейрита ( ) центральная часть ее регенерирует.

Классификация нейронов по функциям.

1. Афферентный (чувствительный, сенсорный или рецепторный) нейрон, к ним относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

2. Эфферентные (эффекторный, двигательный или моторный), к ним относятся конечные нейроны — ультиматные и предпоследние – неультиматные.

3. Ассоциативные клетки (вставочные или интернейроны) — эта группа осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комисуральные и проекционные (головной мозг).

а) Классификация по морфологии. Нервные клетки бывают звездчатые и веретенообразные, пирамидные, зернистые, грушевидные и т.д. ок. 60 форм.

б) Классификация по характеру и количеству отростков. Делятся на униполярные, биполярные и мультиполярные.

б.1. Униполярные — это клетки с одним отростком, делятся на:

б.1.1. Истинные, встречаются только у беспозвоночных

б.1.2. Ложные (псевдоуниполярные) находятся в спинномозговых узлах, в теле человека и всех высших позвоночных.

б.2. Биполярные (с двумя отростками), у них продолговатая форма. Один – центральный, второй – периферический.

Б.3. мультиполярные (СО МНОЖЕСТВОМ ОТРОСТКОВ)

Если у биполярных и мультиполярных клеток отростки невозможно дифференцировать, то их называют гетерополярными.

Тема: Строение нейрона.

В каждом нейроне различают следующие участки:

а) Тело (сома или перикарион) именно эта часть клетки содержит цитоплазму и ядро. Сома может лежать прямо по ходу нейрита, как у биполярных клеток или присоединяться к отросткам в стороне, а т.ж. сома может лежать терминально, т.е. ближе к дендритической зоне, а у мультиполярных сома расположена между аксоном и дендритами по центру.

б) Дендритическая зона (периферическая и осевая зона аксона).

Это рецепторная зона, она обеспечивает конвергентную систему сбора информации через синапсы от других нейронов или из окружающей среды.

Морфологическая характеристика дендритической зоны:

Многочисленные, относительно короткие, суживающиеся в периферическом направлении разветвления, отходят под тупым углом в проксимальной (ближе к телу) части дендрита. Сома располагается вблизи или внутри дендритического разветвления. На дендритах есть шипиковый аппарат. Способ разветвления у различных типов нейронов — сравнительно постоянный. По структуре дендриты схожи с сомой. Направление движения импульса — целлюлопитально (к телу клетки).

Дендриты отходят от любой части сомы, отход дендрита представляет собой коническое возвышение, которое продолжается в главный стволовой дендрит, а уже он подразделяется на перифиричные, вторичные, тройничные ветви. Толщина стволовых дендритов у разных нейронов различна.

У пирамидных клеток коры головного мозга главный дендрит называется апикальным, а все остальные – базальными.

Шипиковый аппарат состоит из двух, трех гладких цистерн (ЭПС), по форме могут быть булавообразные, шапочкоподобные или тонкие (в виде нити). Длина шипиков ок. 2-3 мКм, чаще всего они расположены в утолщенном конусе, у разных клеток количество шипиков различно, больше всего их в клетках Пуркинье, в пирамидных клетках коры головного мозга, в клетках хвостатого ядра головного мозга. На площади равной 10² мКм, у дендритов клеток Пуркинье находиться 15 шипиков. Всего в одной клетке Пуркинье 40000 шипиков, а их суммарная поверхность 220000 шипиков. Шипики предположительно увеличивают контактную поверхность.

Формы ветвления дендритов:

1. Проксимальная

2. Интермедиальная

3. Терминальная

Ход ветвления

1. Лучеобразный

2. Интермедиальный

3. Сильно запущенный

Тема: Аксон (нейрит)

Аксон — это отросток, который специализируется на проведении нервного импульса от тела клетки на большие расстояния (целлюлофугально).

Аксоны, как правило, бывают длинные, длина 200 мКм — 1 м. У аксонов контуры ровные, гладкие, без шипиков, количество аксонов, как правило, единичное, исключение – беспозвоночные, у них бывают клетки с несколькими аксонами. У биполярных клеток сетчатки глаза нет аксонов, их называют «анаксональные» клетки. С лат. «axis» — осевой цилиндр, ось. Если у аксона есть глиальная оболочка, его называют нейрит. Калибр аксона у каждой нервной клетки постоянен и прямопропорционален функции и физиологическому назначению, у двигательных клеток аксоны толстые, быстро проводящие импульсы.

Разветвления:

Разветвления у аксонов называется терминальное, т.е. веточки на конце аксона разветвляются под углом 90

Структура аксона:

Структура аксона — это митохондрии, микроволоконцы, микроканальцы, нейрофиламенты, трубочки, цистерны, гранулярные пузырьки, и (?) гладкая Э.П.Р. , но комплекса Гольджи – нет.

Отхождения аксонов:

Чаще всего от сомы, иногда у пирамидных клеток аксон отходит от базального дендрита. В месте отхождения аксона от сомы находится «аксонов холмик» или коническое возвышение, его мембрана не покрыта глиальной оболочкой и называется «инициальный сегмент». Этот сегмент занимает ключевую позицию, т.к. здесь возникает возбуждение. «Аксонов холмик» продолжается в «осевой цилиндр», который заканчивается телодендрионом, именно здесь идет разветвление. Часть телодендриона — утолщена, а часть — ветвится. Область телодендриона т.ж. не имеет миелиновой оболочки, не является электрически активной, именно здесь происходит передача импульса на другие клетки.

Виды ветвления дендритов:

1. Под прямым углом, к осевому цилиндру, в виде буквы Т, пресинаптические участки.

2. Ветви телодендриона идут паралельно осевому цилиндру, либо кустикообразно.

3. Ветви относительно короткие, с боковыми веточками которые распадаются на пальцеобразные или лапообразные, терминальной формы углы.

Пример: Формы телодендрионов могут различаться не только у разных клеток, но и даже в пределах одной клетки и одного отростка.

На аксоне может быть миелиновая оболочка, она не сплошная, а проходит отдельными (одинаковыми) сегментами.

Пространство, которое занимает один аксон со всеми своими окончаниями называется «эфферентный домен» нейрона.

Пример: У одной клетки коры головного мозга может быть 39000 контактов. У одной клетки ретикулярной формации ствола головного мозга имеет 27500 контактов.

Строение тела клетки.

1. Клеточная мембрана. Она отгораживает от окружающей среды. Через нее проходит «транспорт веществ». Учавствует в образовании импульсов. Транспортирует электролиты при котором возникает деполяризация и гиперполяризация.

2. Цитоплазма (гемоплазма). Она участвует в метаболизме и поддерживает активность веществ.

3. Митохондрии.

• синтез энергии

• метаболизм аминокислот

• служат резервуаром Ca в клетке.

4. Комплекс Гольджи.

• распределение белков

• синтез и концентрация полисахаридов (предполагают внутриклеточный транспорт).

• Организационный скелет клетки.

• (?) внутренний транспорт

5. Рибосомы

• синтез белков

6. Э.П.С.

• внутренний транспорт

• организацционный скелет клетки

• гладкая

7. Микроканальцы

• механическая скелетная функция

• транспорт

• деление клетки

8. Агранулярные пузырьки.

• накопление медиаторов

9. Гранулярные

• накопление медиаторов

• освобождение протеина из пресинаптического элемента

10. Нейросекреторные элементарные гранулы.

• участие в регуляции метаболизма клетки при помощи нейрогормонов

11. Мизосомы

• накопление ферментов

12. Микротельца

• ?

13. Мультивезикулярные тельца

• участие в разложении мембраны

14. Фаголизосомы

• участие в разложении органических веществ внутри и внеклеточного происхождения

15. Липофусцин. Накапливаемый в старых клетках пигмент после износа

16. Нейромеланин

• участие в метаболизме серотонина и катехоламина

17. Жировые капли

• запас жиров

Тема: Нервное волокно

Это отростки нейрона с оболочками, делятся на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновое волокно состоит из осевого цилиндра, и миелинового слоя концентрически закрученного вокруг цилиндра. Толщина такого волокна 1 — 22 мКм. Безмиелиновое волокно состоит из осевого цилиндра и оболочки – нейроглемы. Толщина 1 — 4 мКм.

Миелин — это жироподобное в-во по составу похожее на мембрану, здесь содержится много жиров, ~22% белков, а т.ж. аминокислоты, ферменты и холестерин, который придает инертность.

Функция миелина в ограничении прохождения тока вокруг волокна. Вторая функция увеличивает скорость проведения импульса.

Пример: В нервах может быть любое количество нервных волокон. В локтевом нерве миелиновых волокон ~до 37%. В кожных нервах руки до 60 — 80% миелиновых волокон.

Нейроглия (Нервный клей), межклеточное вещество.

Была открыта в 1846 году Рудольфом Вирховым. Глия состоит из клеток, количество клеток глии в ЦНС в 10 раз больше чем нервных клеток. По объему клетки нейроглии составляют 50% от всей ЦНС.

Клетки глии делятся по происхождению:

1 группа: Макроглия, происходит из нейроэктодермы.

Клеточный состав коры большого мозга

Пирамидные (преобладающие)	Непирамидные (разнообразные)
— тело конусовидное — от верхушки отходит апикальный дендрит, который обычно поднимается молекулярный слой, там разветвляется и входит в состав тангециального сплетения — от боковой и базальной поверхности отходят латеральные дендриты, которые располагаются в данном слое — морфологическая особенность – шипиковый аппарат (находится на дендритах) — шипики – это синаптические структуры, состоящие из тонкой ножки и головки (до 6 тыс в каждой клетке), очень чувствительны к токсическим веществам, недостатку О2 и питания и могут отваливаться Аксон отходит от середины базальной части, он обычно уходит в серое вещество; для него характерно наличие возвратных коллатералей, образующие синаптические связи По направлению аксонов делятся: — вставочные (аксон не выходит за пределы серого вещества) особенно много во II и IV слоях — коммисуральные (аксон выходит в белое вещество и потом поднимается либо к коре того же полушария, либо того же) во всех слоях кроме I — проекционные (большие пирамидные кл-ки V и VI слоев, их аксоны идут к нижележащим отделам головного мозга и образуют экстрапирамидные и пирамидные пути)	1. Звездчатые – (возбуждающие клетки) имеют разнообразное строение, на их дендритах м.б. шипики и их аксоны образуют синапсы на дендритах пирамидных клеток
2. Паукообразные – (психогенные – отвечают за депрессивное состояние) аксоны и дендриты переплетаются в виде сети и не различимы. Аксон заканчивается на себе
3. Корзинчатые – аксоны отдают коллатерали, которые в виде корзин оплетают пирамидные клетки
4. Клетки с аксонным пучком – аксон поднимается в I слой и в виде кисточки ветвятся и образуют связи с апикальными дендритами пирамидных клеток и с горизонтальными ветвями кортико-кортикальных волокон
5. Клетка-канделябр – Аксон отдает коллатерали, которые заканчиваются на аксонах пирамидных клеток
6. Клетки с двойным букетом дендритов – аксон вызывает активизацию пирамидных клеток путем снятия с них торможения

Существует 2 типа
коры: 1) гранулярный и 2) агранулярный.

Гранулярный тип
коры характеризуется
тем, что в нем хорошо развиты зернистые
слои (II
и IV).
Такой тип коры на­ходится в области
чувствительных центров (слухового,
зри­тельного).

Агранулярный тип
коры характеризуется
слабым ра­звитием зернистых и сильным
развитием пирамидных (III
и V)
слоев и слоя полиморфных клеток.

Модуль сентаготаи

Модули коры головного
мозга представлены
макроколон­ками, имеющими вид колодки,
которая проходит через все слои, диаметр
составляет около 300 мкм. Модуль — это
многократно повторяющаяся структура,
выполняющая одни и те же функции.
Представляет собой систему локальных
нервных связей, которые в конечном
итоге передают возбуждение на пирамидные
клетки, аксоны которых образуют
эфферентные пути. В коре головного
мозга человека име­ется около 3
миллионов модулей. Каждая макроколонка
фор­мируется вокруг одного
кортико-кортикального волокна (аксона
пирамидного нейрона II
или III
слоев коры) и двух таламокортикальных
волокон. В состав макроколонки входят
микроколонки, диаметр которых менее
100 мкм. В каждой макроколонке имеется
возбуждающая и тормозная системы.

Возбуждающая система
модуля состоит
из волокон и нейронов. К макроколонке
от зрительных бугров подходят 2
специфических волокна, которые
заканчиваются синап­сами на шипиковых
клетках внутреннего зернистого слоя
или на базальных дендритах пирамид III
слоя. Шипиковые и пирамидные нейроны,
таким образом, относятся к воз­буждающей
системе. Среди шипиковых нейроцитов
есть 2 разновидности:

1) клетки фокального
типа, аксоны кото­рых заканчиваются
на верхушечных дендритах пирамид;

2) клетки диффузного
типа, аксоны которых заканчивают­ся
на базальных дендритах пирамидных
нейронов.

Аксоны пирамидных
нейронов являются кортико-кортикальными
волокнами.

От пирамидных нейронов
каждой колонки отходят 3 кор­тико-кортикальных
волокна, которые после выхода в белое
вещество возвращаются в кору своей
половины полушария. Эти волокна
называются ассоциативными
кортико-корти­кальными. Вокруг
каждого из этих волокон формируется
макроколонка. Кроме того, от каждого
модуля отходят еще 2 кортико-кортикальных
волокна, которые через мозолистое тело
переходят во вторую половину полушария;
эти волокна называются комиссурольными.
Вокруг каждого
из них тоже формируется по макроколонке.

Таким образом, каждый
модуль связан с 3 модулями своей половины
и 2 модулями противоположной половины
полу­шария.

Кортико-кортикальное
волокно поднимается от VI
слоя коры к I
— молекулярному слою. На своем пути
кортико-кор­тикальное волокно отдает
веточки к нейронам каждого слоя, на
которых образуются синаптические
связи. Достигнув мо­лекулярного слоя,
кортико-кортикальное волокно разделяет­ся
Т-образно на 2 веточки, которые
распространяются дале­ко за пределы
макроколонки.

Таким образом, к
возбуждающей системе относятся два
специфических нервных волокна, идущих
от зрительных бу­гров, шипиковые
клетки фокального и диффузного типов,
пирамидные нейроны и кортико-кортикальные
волокна, яв­ляющиеся аксонами
пирамидных нейронов.

Тормозная система
модуля включает
4 разновидности тормозных нейронов:

1) нейроны с аксональной
кисточкой;

2) корзинчатые большие
и малые;

3) аксо-аксональные

4) нейроны с двойным
букетом дендритов.

Тормозные нейроны
с аксональной кисточкой
располага­ются в пределах молекулярного
слоя и образуют тормозные синапсы на
веточках кортико-кортикальных волокон,
пре­пятствуя прохождению импульса
по горизонтали.

Малые корзинчатые
тормозные нейроны
располагаются в V,
III
и II
слоях. Их аксоны образуют тормозные
синапсы на пирамидах этих трех слоев.
Большие
корзинчатые нейроны образуют
тормозные синапсы на пирамидах
вышеуказанных 3-х слоев, но за пределами
своей колонки.

Аксо-аксональные
тормозные нейроны
располагаются в III
и II
слоях, и образуют тормозные синапсы на
пирамид­ных нейронах этих двух слоев.

Тормозные нейроны
с двойным букетом дендритов
харак­теризуются тем, что их аксоны
образуют тормозные синапсы на всех
остальных тормозных нейронах,
растормаживая, та­ким образом,
пирамидные нейроны. Эти тормозные
нейроны получают импульсы от шипиковых
клеток, которые одновре­менно передают
возбуждающие импульсы на пирамидные
нейроны. Поэтому одновременно с
растормаживанием про­исходит
возбуждение пирамидных нейронов.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #