Специальное электроизолирующее вещество покрывающее аксоны это

  • Миелин (в некоторых изданиях употребляется некорректная теперь форма миэлин) — вещество, образующее миелиновую оболочку нервных волокон.

    Миелиновая оболочка — электроизолирующая оболочка, покрывающая аксоны многих нейронов. Миелиновую оболочку образуют глиальные клетки: в периферической нервной системе — Шванновские клетки, в центральной нервной системе — олигодендроциты. Миелиновая оболочка формируется из плоского выроста тела глиальной клетки, многократно оборачивающего аксон подобно изоляционной ленте. Цитоплазма в выросте практически отсутствует, в результате чего миелиновая оболочка представляет собой, по сути, множество слоёв клеточной мембраны.

    Миелин прерывается только в области перехватов Ранвье, которые встречаются через правильные промежутки длиной примерно 1 мм. В связи с тем, что ионные токи не могут проходить сквозь миелин, вход и выход ионов осуществляется лишь в области перехватов. Это ведёт к увеличению скорости проведения нервного импульса. Таким образом, по миелинизированным волокнам импульс проводится приблизительно в 5—10 раз быстрее, чем по немиелинизированным.

    Из вышесказанного становится ясным, что миелин и миелиновая оболочка являются синонимами. Обычно термин миелин употребляется в биохимии, вообще при упоминании его молекулярной организации, а миелиновая оболочка — в морфологии и физиологии.

    Химический состав и структура миелина, произведённого разными типами глиальных клеток, различны. Цвет миелинизированных нейронов — белый, отсюда название «белого вещества» мозга.

    Приблизительно на 70—75 % миелин состоит из липидов, на 25—30 % — из белков. Такое высокое содержание липидов отличает миелин от других биологических мембран.

    Склерозы, аутоиммунные заболевания, связанные с разрушением миелиновой оболочки аксонов в некоторых нервах, приводит к нарушению координации и равновесия.

    • Источник

    Тема 1. Элементы нейроцитологии (4 часа)

    Первые этапы закладки нервной системы начинаются с формирования нервной пластинки, которая представляет собой полоску утолщенной эмбриональной эктодермы, расположенную над закладкой хорды. Нервная пластинка прогибается, ее края смыкаются, и образуется нервная трубка, которая отделяется от эктодермы и погружается под нее.

    В начале формирования стенка нервной трубки состоит из слоя цилиндрических клеток нейроэпителия, окружающего полость – центральный канал нервной трубки. По мере деления клеток стенка нервной трубки утолщается. Слой клеток, прилежащих к центральному каналу, называется эпендимным. Эти клетки дают начало почти всем клеткам нервной системы. Каждая зачатковая клетка делится на две дочерних. Одна из них мигрирует в вышележащие слои и становится нейробластом. Нейробласты претерпевают изменения, образуя характерные отростки, и дифференцируются в зрелые нервные клетки – нейроны.

    Другие потомки зачатковых клеток остаются прикрепленными к внутренней мембране и образуют длинные радиальные отростки, достигающие наружной мембраны нервной трубки. Они называются спонгиобластами. Спонгиобласты играют значительную роль в формировании нервной ткани, так как именно по их отросткам мигрируют дифференцирующиеся нервные клетки. Ориентируясь на ход отростков спонгиобластов, нервные клетки формируют отростки и занимают свое окончательное местоположение, определяющее их будущие связи с другими нервными клетками и их функцию. В дальнейшем спонгиобласты дифференцируются в глиальные элементы.

    В дальнейшем часть спонгиобластов теряет связь с наружной мембраной нервной трубки, остаются прикрепленными к внутренней мембране и образуют клеточную выстилку центрального канала и желудочков зрелого мозга – эпендиму. Эпендимные клетки имеют реснички и поэтому способствуют течению спинномозговой жидкости в полостях мозга.

    Другие развивающиеся спонгиобласты теряют связь, как с внутренней, так и с наружной мембранами нервной трубки, и становятся астроцитобластами, из которых развиваются астроциты. Клетки, теряющие связь с внутренней пограничной мембраной, называются медуллобластами и дифференцируются в олигодендроциты. Астроциты и олигодендроциты представляют собой два типа глиальных клеток (из трех).

    Таким образом, почти все клетки нервной ткани имеют общее происхождение (эктодермальное) и дифференцируются в два типа клеток: нейроны и нейроглию

    1.1. Строение основных элементов нервной ткани (нейронов и глиальных клеток).

    Нервная ткань состоит из двоякого рода элементов: нервных клеток и нервных волокон. Было установлено, что независимых нервных волокон не существует, а все видимые в микроскоп волокна представляют собой отростки нервных клеток. Таким образом, нервная ткань построена из нервных клеток с отходящими от них отростками. Эта ткань поддерживается особыми клеточными образованиями, не имеющими нервной природы, играющими механическую роль – глиальными клетками (глия в преводе означает клей). Кроме них в поддержке нервной ткани известная роль принадлежит соединительнотканным образованиям. Таким образом, нервная ткань состоит из клеток двух основных типов; нейронов и клеток глии (нейроглии).

    Для строения нервной ткани характерно, что ее главные клеточные элементы – нейроны – соединены в очень сложную систему. Взаимодействие между нейронами в месте специфических контактов, называемых синапсами, осуществляется главным образом, химическим путем. Сложно организованные связи нейронов реализуются на основе целого ряда особенностей структуры нервной системы, обусловленных особенностями формы входящих в ее состав нервных и глиальных клеток, а также функциональными взаимоотношениями между глией и нейронами.

    Функцию глии по отношению к нейрону можно охарактеризовать, в первую очередь, как вспомогательную, способствующую реализации специфической функции нервной клетки. Клетки глии и нервные клетки тесно соприкасаются всей своей громадной, часто сложно устроенной поверхностью. Таким образом, в ЦНС возникает столь компактное переплетение клеток, что между ними остается только сложный лабиринт узких, хотя и функционально важных, межклеточных щелей, которые представляют собой собственно внеклеточные пространства мозга. Особой формой внеклеточной жидкости является спинномозговая жидкость.

    Рекомендуемые материалы

    Таким образом, основными структурными единицами нервной системы являются нейрон, нейроглия и синапс.

    1.1.1. Особенности морфологии и ультраструктуры нервных клеток, их отростков.

    Нейроны являются возбудимыми клетками нервной системы. В отличие от глиальных клеток они способны возбуждаться (генерировать потенциалы действия) и проводить возбуждение. Нейроны высокоспециализированные клетки и в течение жизни не делятся.

    В нейроне выделяют тело – сому и отростки. Сома нейрона имеет ядро и клеточные органоиды. Основной функцией сомы является осуществление метаболизма клетки.

    Тело нервной клетки человека – перикарион или сома отличается крупными размерами (4-140 мкм) и наличием крупного округленного ядра. Ядро, занимающее центральное положение, содержит мало хроматина и потому представляется светлоокрашенным. В нем находится резко окрашивающееся ядрышко, в котором сосредоточен хроматин.

    Снаружи нейрон покрыт клеточной мембраной – нейролеммой. Важнейшей функцией нейролеммы является проведение нервного импульса.

    Две другие особенности нервных клеток приурочены к своеобразной морфологии их нейроплазмы. В ней обнаруживается, во-первых, особое зернистое («тигроидное») вещество, сильно окрашивающееся и неодинаковое в клетках разного типа. Во-вторых, она содержит многочисленные тончайшие фибриллы.

    Эти фибриллы или нейрофибриллы пронизывают плазму клетки. Они, видимо, не ветвятся, но в некоторых клетках образуют сеть. Для нервных клеток характерно отсутствие центросом.

    1.1.2. Функциональное значение особенностей морфологической организации дендритов и аксонов в деятельности нейрона

    Число отростков у нейронов различно, но по строению и выполняемой функции их делят на два типа. Одни – короткие, сильно ветвящиеся отростки, которые называются дендритами (от dendro – дерево, ветвь). Нервная клетка несет на себе от одного до множества дендритов. Основной функцией дендритов является сбор информации от множества других нейронов. Ребенок рождается с ограниченным числом дендритов (межнейронных связей) и увеличение массы мозга, которое происходит на этапах постнатального развития, реализуется за счет увеличения массы дендритов и глиальных элементов.

    Дендриты образуют дендритическую зону, представляющую главное рецепторное поле нейрона, обеспечивающее конвергентную систему сбора информации, которая к ним поступает или через синапсы других нейронов (мультиполярные нейроны), или прямо из среды (чувствительные нейроны).

    Для дендритов мультиполярных нейронов характерным является наличие на их поверхности тонких шипикообразных отростков длиной до 2-3 мкм. Шипики являются местом синаптического контакта дендритов. Шипики не встречаются в месте отхода дендритов из перикариона. Шипиками наиболее богаты клетки Пуркинье в мозжечке, пирамидные клетки мозговой коры (остальные клетки в коре имеют мало шипиков). На поверхности разветвления дендрита клетки Пуркинье шипики располагаются более равномерно, чем в пирамидных нейронах коры. На 10 мкм поверхности здесь приходится около 15 шипиков; всего в одной клетке Пуркинье находится около 40000 шипиков, поверхность дендритов, включая отростки шипиков, составляет около 220000 мкм2 .

    Другим типом отростков нервных клеток являются аксоны. Аксон в нейроне один, и представляет собой более или менее длинный отросток, ветвящийся только на дальнем от сомы конце. Эти ветвления аксона называются аксонными терминалями (окончаниями). Место нейрона, от которого начинается аксон, имеет особое функциональное значение и называется аксонным холмиком. Аксонным холмиком генерируется потенциал действия – специфический электрический ответ возбудившейся нервной клетки. Функцией же аксона является проведение нервного импульса к аксонным терминалям. По ходу аксона могут образовываться его ответвления – коллатерали. В месте отхождения коллатерали (бифуркации) импульс «дублируется» и распространяется как по основному ходу аксона так и по коллатерали.

    Часть аксонов центральной нервной системы покрывается специальным электроизолирующим веществом – миелином. Миелинезацию аксонов осуществляют клетки глии. В центральной нервной системе эту роль выполняют олигодендроциты, в периферической – Шванновские клетки, являющиеся разновидностью олигодендроцитов. Олигодендроцит оборачивается вокруг аксона, образуя многослойную оболочку. Миелинезации не подвергается область аксонного холмика и терминали аксона. Цитоплазма глиальной клетки выдавливается из межмембранного пространства в процессе «обертывания». Таким образом, миелиновая оболочка аксона состоит из плотно упакованных, перемежающихся липидных и белковых мембранных слоев. Аксон не сплошь покрыт миелином. В миелиновой оболочке существуют регулярные перерывы – перехваты Ранвье. Ширина такого перехвата от 0.5 до 2.5 мкм. Функция перехватов Ранвье – быстрое скачкообразное (сальтаторное) распространение потенциалов действия, осуществляющееся без затухания. В центральной нервной системе аксоны различных нейронов, направляющиеся к одной структуре, образуют упорядоченные пучки – проводящие пути. В подобном проводящем пучке аксоны направляются «параллельным курсом» и часто одна глиальная клетка образует оболочку нескольких аксонов. Поскольку миелин является веществом белого цвета, то проводящие пути нервной системы, состоящие из плотно лежащих миелинезированных аксонов, образуют белое вещество мозга. В сером же веществе мозга локализуются тела клеток, дендриты и не миелинезированные части аксонов.

    В пределах центральной нервной системы каждая терминаль аксона оканчивается на дендрите, теле или аксоне других нейронов. Контакты между клетками подразделяются в зависимости от того, чем они образованы. Контакт, образуемый аксоном на дендрите, называется аксо-дендритным; аксоном на теле клетки, называется аксо-соматическим; между двумя аксонами – аксо-аксональным; между двумя дендритами – дендро-дендритный.

    1.1.3. Синапс

    С этимологической точки зрения термин «синапс» означает соединение между двумя клетками. Но в нейробиологии это обозначение применяется только для межклеточных соединений, при которых осуществляется перенос специфической нервной информации. В этом смысле его впервые употребил Шеррингтон, определивший синапсы как специализированные контакты, через которые осуществляется поляризованная передача из нейрона возбуждающих или тормозящих влияний на другой клеточный элемент.

    Очевидно, что передача нервной информации может осуществляться не только прямо, через специализированные межклеточные контакты, но и в тех случаях, когда обе клетки более или менее удалены друг от друга: перенос происходит при посредстве жидкостей тела (крови, тканевой жидкости, ликвора).

    Естабле (1966) определяет синапсы как “все функциональные соединения между мембранами двух клеток, из которых обе или, по крайней мере, одна является нейроном”. Несмотря на то, что это широкое определение охватывает все известные до сих пор способы передачи нервной информации, в последнее время преобладает стремление различать две группы связей, которые называют “синаптической” и “несинаптической” иннервацией. Синаптическая иннервация осуществляется через специализированные синаптические контакты, электрические и химические. Неспецифическая иннервация, например, в периферической вегетативной системе или при феномене нейросекреции происходит путем гуморального переноса информации при посредстве жидкостей тела.

    Структура синапсов

    По анатомическому строению все синаптические образования подразделяются на электрические и химические синапсы. Оба способа синаптической передачи имеются и в нервной системе беспозвоночных, и у позвоночных, тем не менее, у высших организмов преобладает химический способ передачи информации. Там, где необходима быстрая передача возбуждения, выгоднее электрические синапсы: здесь не бывает синаптической задержки, и электрическая передача проходит большей частью в обоих направлениях, что особенно удобно для одновременного возбуждения нескольких участвующих в процессе нейронов.

    Совокупность синаптических контактов данного нейрона называют синаптическим спектром, который можно разделить на афферентный синаптический спектр (т.е. все синапсы, идущие от других нейронов и находящиеся на рецепторной поверхности данного нейрона) и на эфферентный синаптический спектр (т.е. все синапсы, которые данный нейрон сам образует на других нейронах). На поверхности одного нейрона может находиться несколько единиц или несколько тысяч синапсов. Так, 1 г коры морской свинки содержит около 4х1011 синапсов, в мозгу человека содержится около 1018 синапсов.

    Электрический синапс по своей ультраструктуре отличается от химического синапса в особенности своей симметричностью и тесным контактом обеих мембран. Физиологические и морфологические наблюдения показывают, что суженная синаптическая щель в месте электрического контакта перекрыта тонкими канальцами, делающими возможным быстрое продвижение ионов между нервными клетками. Интересно, что в электрических синапсах часто встречаются синаптические пузырьки, как в пре- , так и в постсинаптических окончаниях, или же с обеих сторон. Предполагают, что в электрическом синапсе, где невозможна химическая передача, пузырьки могут служить для переноса трофических веществ.

    Необходимо отметить, что существуют также смешанные синапсы, где электрический контакт занимает только часть площади синапса, тогда как остальная часть обладает морфологическими и функциональными свойствами химического синапса (например, чашеобразные окончания в цилиарном ганглии цыпленка, синапсы в гранулярном слое мозжечка электрических рыб).

    У млекопитающих электрические синапсы были описаны пока только в некоторых областях ЦНС, но у низших позвоночных они встречаются часто и образуют здесь аксо-соматические, аксо-дендрические, аксо-аксональные, дендро-дендритические, дендро-соматические и сомато-соматические контакты, делающие возможными одновременное возбуждение соответствующих нейронов.

    Химический синапс представляет собой специфический и несимметричный контакт между клеточными мембранами двух нейронов. Эта структура включает как пре -, так и постсинаптический элементы с их синаптическими мембранами. Синаптической мембраной можно назвать всю поверхность отдельного контакта между пре- и постсинаптическим элементом. Часть этой поверхности занимают специализированные зоны контакта. Синаптическую мембрану постсинаптического элемента иногда называют субсинаптической. Большей частью синапсы образуются между окончанием аксона (досинаптический элемент) и рецепторной поверхностью другого нейрона. Но, в сущности, любой участок нейрона может быть как пре-, так и постсинаптическим элементом.

    Синапсы с химической передачей включают следующие морфологические компоненты: пресинаптический элемент (окончание), специализированные зоны контакта (синаптические комплексы), постсинаптический элемент, медиаторы, связанные с функцией пресинаптического окончания.

    Пресинаптическое окончание характеризуется более или менее значительным расширением по ходу нейрита или на его конце. В литературе его обозначают синонимами: мешок, узелок, пуговка, в случае расположения пресинаптических элементов по ходу нейрита говорят о бутонах. Кроме того, существуют еще обозначения, которые возникли в связи с тем, что под оптическим микроскопом при применении определенной гистологической техники удается различить только некоторые компоненты пресинаптического элемента. В случае наличия нейрофибрилл говорят о кольцевидных, булавовидных или сетевидных окончаниях.

    Независимо от формы и расположения все пресинаптические элементы содержат различные количества следующих составных частей:

    а) окруженные мембраной пузырьки без осмиофильного содержимого, называемые:

    1. агранулярные пузырьки. Они присутствуют во всем пресинаптическом элементе, но характеры их скопления вдоль специализированной зоны контактов синаптической мембраны. Можно различать крупные (500 А0) и более мелкие (400 А0) круглые пузырьки. В отдельных пресинаптических элементах находится смешанная популяция пузырьков, но существует ряд бутонов, в которых преобладает тот или другой тип;

    2. мелкие гранулярные пузырьки (500А0) с густым центром, присутствуют в окончаниях моноаминергических нейронов;

    3. крупные гранулярные пузырьки (800 — 1000А0);

    4. элементарные гранулы находятся в нейросекреторных клетках;

    б) большинство пресинаптических элементов содержит, по крайней мере, по одной, но, как правило, очень многочисленные митохондрии;

    в) скопление микроволоконец наблюдается в ЦНС только в ничтожном количестве бутонов. В нервной системе имеются области, где микроволоконца в бутонах вообще отсутствуют. В двигательных ядрах спинного мозга и в продолговатом мозге они встречаются сравнительно чаще;

    г) другие составные части, такие как цистерны гладкого эндоплазматического ретикулума или комплексные везикулы, принадлежат к постоянному оснащению пресинаптических элементов. Цитосомы в физиологических условиях встречаются лишь изредка, чаще — при патологических состояниях. Гранулы гликогена в бутонах, как и в остальных частях нейрона, находятся у низших позвоночных.

    Специализированные зоны контакта занимают только часть синаптической мембраны. Их образуют парамембранозное протеиновое вещество и особая синаптическая щель. Эта морфологическая дифференциация вместе со скоплениями синаптических везикул называется синаптическим комплексом, или активной зоной синапса.

    Вдоль площади контакта пресинаптического элемента внутри оболочки сосредоточен осмиофильный материал, который распространяется на определенное расстояние между синаптическими пузырьками, заполняющими это пространство. Эти бугорки расположены гексагонально и соединены между собой узкими хребтами. Полагают, что эти образования могут проводить отдельные пузырьки к мембране, где они опорожняются в синаптическую щель (экзоцитоз).

    Синаптическая щель в месте синаптического комплекса несколько шире, чем обычное межклеточное пространство, и более или менее заполнена осмиофильным материалом, который нередко выглядит как микроволоконца, расположенные поперек щели.

    Размеры синаптического комплекса по площади различны, в большинстве случаев 0,2-0,5 мкм в поперечнике. На крупных синаптических мембранах часто образуется несколько небольших синаптических комплексов. Иногда наблюдаются кольцевидные или подкововидные образования.

    Субсинаптическая мембрана выполнена из гранулярного или филаментозного материала, однако, не такого плотного, как противолежащий пресинаптический участок. Кроме того, наблюдаются существенные различия от синапса к синапсу. Здесь имеются переходы от простого утолщения мембраны, часто дополненной еще одной полоской ламеллярного или глобулярного вида, и до субсинаптической «филаментозной пряжи», функция которой еще не изучена.

    Субсинаптическая мембрана с электрофизиологической точки зрения невозбудима и служит только каналом-посредником. Другая ее особенность — это присутствие молекулярных рецепторов различных медиаторов. Медиатор является химическим веществом, осуществляющим передачу информации в химических синапсах.

    Типы синапсов

    В 1959 году Грэй, работавший в Лондоне, получил данные о наличии в коре полушарий головного мозга двух морфологических типов синапсов. В настоящее время почти единодушно считают, что такое разделение на два типа вполне оправданно, несмотря на то, что имеется множество незначительных вариаций и отклонений от основных типов.

    Различительные признаки можно суммировать следующим образом: тип 1 — синаптическая щель примерно 30 нм, сравнительно большая зона контакта (1-2мкм в поперечнике), заметное накопление плотного матрикса под постсинаптической мембраной (т.е. ассиметричное уплотнение двух смежных мембран); тип 2 — синаптическая щель шириной 20 нм. Сравнительно небольшая зона контакта (менее 1мкм в поперечнике), уплотнения мембран выражены умеренно и симметричны.

    Во многих отделах мозга синапсы типа 1 ассоциируются с наличием больших сферических везикул (диаметром 30- 60 нм), которые обычно присутствуют в большом количестве. Напротив, синапсы типа 2 характеризуются небольшими (диаметром 10-30нм) везикулами, которые не столь многочисленны и, что важно, принимают различные эллипсовидные и уплощенные формы.

    Синапсы типа 1 и 2 характеризуются сравнительно небольшими площадями контакта между нейронами. Это простые синапсы. Они типичны для контактов, образуемых небольшими терминалями, как аксонными, так и дендритными, а также для контактов, образуемых телами нейронов и дендритами, когда эти части нейрона играют роль пресинаптических элементов. Таково большинство синапсов головного мозга. Этим выражен важный принцип организации мозга — выход нейрона распределяется по многим синапсам на множество нейронов, и, наоборот, на одном данном нейроне сходятся синапсы от множества источников. Это существенный фактор, способствующий сложным процессам переработки информации в мозге.

    Кроме того, во многих отделах нервной системы имеются гораздо более сложные по структуре синапсы, которые можно квалифицировать как специализированные синапсы Примером из периферической нервной системы являются нервно-мышечные синапсы. Что касается ЦНС, то пример таких синапсов можно найти в сетчатке, где крупные терминали рецепторных клеток образуют контакты с несколькими постсинаптическими нейронами; внутри терминали синаптические везикулы группируются вокруг небольшой плотной полоски.

    Терминальные структуры можно описывать с точки зрения их геометрических особенностей. Терминаль может быть небольшой и образовывать единичный синапс на единственной постсинаптической структуре. Такие терминали могут классифицироваться как простые терминали. С другой стороны, может быть крупная терминаль, отличающаяся сложной конфигурацией, которую можно квалифицировать как специализированную. Примером могут служить нервно-мышечные соединения, а также окончания корзинчатых клеток вокруг клеток Пуркинье. Во многих отделах мозга крупные терминали образуют синапсы на нескольких постсинаптических структурах. В качестве примера можно назвать, уже упоминавшиеся выше терминали рецепторных клеток в сетчатке. Другим примером является большая терминальная розетка мшистого волокна в мозжечке, которая образует до 300 синаптических контактов на постсинаптических структурах.

    В пределах мозга встречаются всевозможные комбинации синапсов и терминалей. Простые синапсы могут быть образованны любой частью нейрона — терминалью, стволом дендрита или телом клетки. Простые синапсы могут образовываться также специализированными терминалями. Вместе с тем, специализированные синапсы могут быть образованы небольшими терминалями, как в случае шипиковых синапсов гиппокампа. И, наконец, специализированные синапсы могут формироваться специализированными терминалями, как в случае рецепторов сетчатки.

    1.2. Медиаторы

    До 50-х годов ХХ столетия к медиаторам относили две группы низкомолекулярных соединений: амины (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин, дофамин) и аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота, глутамат, аспартат, глицин). Позже было показано, что нейропептиды составляют специфическую группу медиаторов, а также могут выступать в качестве нейромодуляторов (веществ, изменяющих величину ответа нейрона на стимул).

    В настоящее время известно, что нейрон может синтезировать и выделять несколько нейромедиаторов (сосуществующие медиаторы). Такое представление о химическом кодировании вошло в основу принципа множественности химических синапсов. Нейроны обладают нейромедиаторной пластичностью, т.е. способны менять основной медиатор в процессе развития. Сочетание медиаторов может быть неодинаковым для разных синапсов.

    В нервной системе существуют особые нервные клетки – нейросекреторные. К нейросекреторным клеткам относятся клетки, имеющие типичную структурную и функциональную (т.е. способность проводить нервный импульс) нейрональную организацию, а их нейросекреторная функция, связанная с секрецией биологически активных веществ, является их специфической особенностью. Функциональное значение этого механизма состоит в обеспечении регуляторной химической коммуникации, осуществляемой с помощью нейросекретируемых продуктов, между центральной нервной и эндокринной системами.

    В процессе эволюции клетки, входящие в состав примитивной нервной системы, специализировались в двух направлениях: обеспечение быстро протекающих процессов, т.е. межнейронное взаимодействие, и обеспечение медленно текущих процессов, связанных с продукцией нейрогормонов, действующих на клетки-мишени на расстоянии. В процессе эволюции из клеток, совмещающих сенсорную, проводниковую и секреторную функции, сформировались специализированные нейроны, в том числе и нейросекреторные. Следовательно, нейросекреторные клетки произошли не от нейрона как такового, а от их общего предшественника – пронейроцита беспозвоночных животных. Эволюция нейросекреторных клеток привела к формированию у них, как и у классических нейронов, способности к процессам синаптического возбуждения и торможения, генерации потенциала действия.

    Для млекопитающих характерны мультиполярные нейросекреторные клетки нейронного типа, имеющие до 5 отростков. Такого типа клетки имеются у всех позвоночных, причем они в основном составляют нейросекреторные центры. Между соседними нейросекреторными клетками обнаружены электротонические щелевые контакты, которые, вероятно, обеспечивают синхронизацию работы одинаковых групп клеток в пределах центра.

    Аксоны нейросекреторных клеток характеризуются многочисленными расширениями, которые возникают в связи с временным накоплением нейросекрета. Крупные и гигантские расширения называются «телами Геринга». Как правило, в пределах мозга аксоны нейросекреторных клеток лишены миелиновой оболочки. Аксоны нейросекреторных клеток обеспечивают контакты в пределах нейросекреторных областей и связаны с различными отделами головного и спинного мозга.

    Одна из основных функций нейросекреторных клеток – это синтез белков и полипептидов и их дальнейшая секреция. В связи с этим в клетках подобного типа чрезвычайно развит белоксинтезирующий аппарат – это гранулярный эндоплазматический ретикулум и полирибосомы; аппарат Гольджи. Сильно развит в нейросекреторных клетках лизосомальный аппарат, особенно в периоды их интенсивной деятельности. Но самым существенным признаком активной деятельности нейросекреторной клетки является количество элементарных нейросекреторных гранул, видимых в электронном микроскопе

    1.2. Классификация нейронов

    Конфигурацию отдельного нейрона выявить очень трудно, поскольку они плотно упакованы. Методы окраски, когда окрашиваются все нейроны, приводят к тому, что ткань выглядит как темное переплетение клеток и их отростков. Поэтому выявление формы отдельных клеток производится специальными методами.

    По форме клетки все нейроны принято делить на несколько типов в зависимости от числа и формы, отходящих от тела отростков.

    Униполярные клетки. Клетки, от тела которых отходит только один отросток. На самом деле, при выходе из сомы этот отросток разделяется на два: аксон и дендрит. Поэтому правильнее называть их псевдоуниполярными нейронами. Для этих клеток характерна определенная локализация. Они принадлежат неспецифическим сенсорным модальностям (болевая, температурная, тактильная, проприоцептивная) и расположены в сенсорных узлах: спинальных, тройничном, каменистом.

    Биполярные клетки. Клетки, которые имеют один аксон и один дендрит. Они характерны для зрительной, слуховой, обонятельной сенсорных систем.

    Мультиполярные клетки. Мультиполярные клетки имеют один аксон и множество дендритов. К такому типу нейронов принадлежит большинство нейронов ЦНС. Исходя из особенностей формы этих клеток их делят на веретенообразные, корзинчатые, звездчатые, пирамидные. Только в коре головного мозга форм тел нейронов насчитывается до 60 вариантов.

    Сведения о форме нейронов, их местоположении и направлении отростков очень важны, поскольку позволяют понять качество и количество связей, приходящих к ним (структура дендритного дерева) и пункты, в которые они посылают свои отростки.

    Классификация нейронов, исходящая из их функций (детерминированных анатомическим расположением), различает чувствительные, кондукторные (вставочные, интернунциальные) и двигательные нейроны.

    К чувствительным (сенсорным) нейронам относятся первичные рецепторные нейроны (первичные клетки органов чувств) и псевдоуниполярные клетки, дендриты которых представляют собой свободные чувствительные окончания.

    Вставочные нейроны можно разделить, исходя из способа подключения их аксонов (нейритов) к определенным отделам ЦНС: проекционные нейроны посылают свой нейрит на определенное расстояние в ростральном или дистальном направлении; нейриты комиссуральных нейронов направляются к соответствующим областям противоположной половины мозга; разветвления интризитных аксонов ограничены той же областью.

    Двигательные нервные клетки (мотонейроны) можно обозначить исходя из их положения на эфферентном пути как клетки конечные («ультиматные») и предпоследние («пенультиматные»), которые встречаются в автономной системе позвоночных.

    С точки зрения химической характеристики веществ, выделяемых нейроном, нервные клетки можно разделить на холинергические, пептидергические (нейросекреторные), норадренергические, допамин- ергические, серотонинергические и т.д.

    1.3. Глия

    Греческое слово «глия» означает «клей». Глиальные клетки впервые были описаны в 1846 г. Р. Вирховым, который считал, что они «склеивают», скрепляют нервные клетки, «придавая целому его особую форму».

    Глиальные клетки выполняют в нервной системе множество еще не совсем ясных функций. В отличие от нейронов глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни. Имея мембранный потенциал, глиальные клетки не имеют способности генерировать потенциал действия – возбуждаться. Нейроглия составляет почти половину объема мозга, а число клеток глии значительно превышает число нейронов (по меньшей мере, в 10 раз).

    Различают три типа глиальных клеток: астроглия, олигодендроглия и микроглия.

    Астроглия. Происходит из спонгиобластов, развивающихся в клетки, имеющие множество отростков. Длинные извитые отростки астроцитов переплетаются с отростками нейронов. Значительное число отростков астроцитов представляют собой «ножки», плотно прилегающие к капиллярам, и покрывающие собой почти всю поверхность сосуда. Астроциты, расположенные в местах концентрации тел нейронов (серое вещество), образуют больше отростков, чем астроциты в белом веществе. Таким образом, астроциты – это клетки, располагающиеся между капиллярами и телами нейронов и осуществляющие транспорт веществ из крови в нейроны и обратно. Кроме того, астроглия связывает с кровеносным руслом спинномозговую жидкость.

    Олигодендроглия. Олигодендроциты имеют то же происхождение, что и астроциты. По размерам они меньше, чем астроциты и имеют меньше отростков. Основная масса олигодендроцитов располагается в белом веществе мозга и ответственна за образование миелина. Эти олигодендроциты обладают длинными отростками. Олигодендроциты, расположенные в периферической нервной системе, называются Шванновскими клетками. Те олигодендроциты, которые находятся в сером веществе, располагаются, как правило, вокруг тел нейронов, плотно прилегая к ним. Поэтому их называют клетками–сателлитами. Они характеризуются наличием коротких отростков.

    Микроглия. Клетки микроглии происходят из мезодермы. Как видно из названия, клетки микроглии отличаются небольшими размерами. Они могут активно передвигаться и выполнять фагоцитарные функции. Благодаря способности к активной миграции микроглия распределена по всей центральной нервной системе.

    Ещё посмотрите лекцию «4 Архитектуры баз данных» по этой теме.

    1.4 Строение нервов

    Нервные стволы или нервы образованы многочисленными пучками мякотных и безмякотных нервных волокон, которые объединяются и изолируются соединительной тканью.

    Наружная оболочка нервного ствола представлена эпинервием – рыхлой неоформленной соединительной тканью, богатой коллагеновыми волокнами, фибробластами, жировыми клетками, а также кровеносными и лимфатическими сосудами.

    От эпинервия внутрь нервного ствола расположен перинервий, который представляет собой тонкие прослойки соединительной ткани, которые разделяют нерв на пучки. Перинервий также содержит кровеносные и лимфатические сосуды.

    Соединительная ткань внутри нерва – эндонервий – связывает отдельные нервные волокна в пучки.

    Источник

    Греческое
    слово «глия» означает «клей». Глиальные
    клетки впервые описал в 1846 г. Р. Вирхов,
    который считал, что они «склеивают»,
    скрепляют нервные клетки, «придавая
    целому его особую форму».

    Пространство
    между нейронами заполнено клетками,
    которые называются нейроглией.
    Клетки нейроглии делятся в течении всей
    жизни человека. Количество глиальных
    клеток превосходит количество нейронов
    в 10 раз.

    Клетки
    нейроглии выполняют по отношению к
    нейронам «обслуживающие» функции:

    ·
    опоры;

    ·
    участия в обмене веществ между кровью
    и нейронами;

    ·
    электрического изолятора;

    ·
    защиты;

    ·
    стимуляции роста аксонов и дендритов.

    Клетки
    нейроглии подразделяются на макроглию,
    к которой относятся астроциты,
    олигодендроциты, эпендимоциты    ,
    и на микроглию.

    Часть
    аксонов центральной нервной системы
    покрывается специальным электроизолирующим
    веществом — миелином.
    Миелинизацию аксонов осуществляют
    клетки глии. Покрытие аксона глиальным
    производным миелином обеспечивает
    быструю передачу импульса без потерь
    энергии. В центральной нервной системе
    эту роль выполняют олигодендроциты,
    в периферической — Шванновские клетки,
    являющиеся разновидностью олигодендроцитов.
    Олигодендроцит оборачивается вокруг
    аксона, образуя многослойную оболочку.
    Миелинизации не подвергается область
    аксонного холмика и терминали аксона.
    Цитоплазма глиальной клетки выдавливается
    из межмембранного пространства в
    процессе « обертывания». Таким образом,
    миелиновая оболочка аксона состоит
    из плотно упакованных, перемежающихся
    липидных и белковых мембранных слоев.
    Аксон не сплошь покрыт миелином. В
    миелиновой оболочке существуют
    регулярные перерывы — перехваты
    Ранвье. Ширина такого перехвата от 0,5
    до 2, 5 мкм. Функция перехватов Ранвье —
    быстрое скачкообразное (сальтаторное)
    распространение потенциалов действия,
    осуществляющееся без затухания. В
    миелиновых волокнах возбуждение
    передается быстро, с малым расходом
    энергии, беззатухания.

    Миелин
    – это хороший изолятор, поэтому потенциал
    действия распространяется только по
    перехватам Ранвье, перескакивая через
    участки волокна, покрытые миелином.
    Скорость передачи импульса по миелиновому
    волокну в 100раз выше, чем по безмякотному.

    Гематоэнцефалический
    барьер    . Стенка
    капиллярной сети устроена таким образом,
    что ограничивает проникновение в
    вещество мозга водорастворимых веществ,
    содержащихся в крови. Таким образом,
    вещество мозга отделено от кровеносной
    систе­мы защитным барьером, который
    называют гематоэнцефалический.
    Структурно барьер состоит из плотно
    контактируюших друг с другом эндотелиальных
    клеток и астроцитов, отростки которых
    изодируют капилляры снаружи. Через
    гематоэнцефалический ба­рьер могут
    свободно проникать прежде bcero кислород
    и углекислый газ,­ а также жиро­растворимые
    вещества (например, алкоголь). С помощью
    спе­циальных переносчиков через
    гематоэнцефалический барьер мoryт
    проникать глюкоза и аминокислоты. В то
    же время гематоэнцефалический барьер
    служит непреодолимым препятствием для
    мноrих лекарственных средств. Барьер
    играет важную роль и в защите от инфекций.
    Нарушение целостности гематоэнцефалического
    барьера (при ише­мии,­ ацидозе,
    инфекциях) приводит к развитию отека
    мозга и гибели нервных клеток.

    Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

    • #
    • #
    • #
    • #
    • #
    • #
    • #
    • #
    • #
    • #
    • #
    Источник

    Структура нейрона. Оранжевым цветом показана миелиновая оболочка

    Миелин (в некоторых изданиях употребляется некорректная теперь форма миэлин) — вещество, образующее миелиновую оболочку нервных волокон.

    Миелиновая оболочка — электроизолирующая оболочка, покрывающая аксоны многих нейронов. Миелиновую оболочку образуют глиальные клетки: в периферической нервной системе — Шванновские клетки, в центральной нервной системе — олигодендроциты. Миелиновая оболочка формируется из плоского выроста тела глиальной клетки, многократно оборачивающего аксон подобно изоляционной ленте. Цитоплазма в выросте практически отсутствует, в результате чего миелиновая оболочка представляет собой, по сути, множество слоев клеточной мембраны. Промежутки между изолированными участками называются перехваты Ранвье.

    Из вышесказанного становится ясным, что миелин и миелиновая оболочка являются синонимами. Обычно термин миелин употребляется в биохимии, вообще при упоминании его молекулярной организации, а миелиновая оболочка — в морфологии и физиологии.

    Химический состав и структура миелина, произведенного разными типами глиальных клеток, различны. Цвет миелинизированных нейронов — белый, отсюда название «белого вещества» мозга.

    Приблизительно на 70-75 % миелин состоит из липидов, на 25-30 % — из белков. Такое высокое содержание липидов отличает миелин от других биологических мембран.

    Содержание

    • 1 Молекулярная организация миелина
    • 2 Миелинизация аксонов
      • 2.1 Миелинизация в ЦНС
      • 2.2 Миелинизация в периферической НС
    • 3 См. также
    • 4 Ссылки

    Молекулярная организация миелина

    Уникальной особенностью миелина является его формирование в результате спирального обвития отростков глиальных клеток вокруг аксонов, настолько плотного, что между двумя слоями мембраны практически не остается цитоплазмы. Миелин представляет собой эту двойную мембрану, то есть состоит из липидного бислоя и белков, связанных с ним.

    Среди белков миелина выделяют так называемые внутренние и внешние белки. Внутренние интегрированы в мембрану, внешние расположены поверхностно, и поэтому связаны с ней слабее. Миелин также содержит гликопротеиды и гликолипиды.

    Белки составляют 25 — 30 % массы сухого вещества миелиновой оболочки нейронов ЦНС млекопитающих. На долю липидов приходится приблизительно 70-75 % от сухой массы. В миелине спинного мозга процент содержания липидов выше, чем в миелине головного. Большую часть липидов составляют фосфолипиды (43 %), остальное — холестерол и галактолипиды в примерно равном соотношении.

    Миелинизация аксонов

    В образовании миелиновой оболочки и структуре миелина ЦНС и периферической нервной системы имеются отличия.

    Миелинизация в ЦНС

    Обеспечивается олигодендроцитами. Каждый олигодендроглиоцит образует несколько «ножек», каждая из которых оборачивает часть какого-либо аксона. В результате один олигодендроцит связан с несколькими нейронами. Перехваты Ранвье здесь шире, чем на периферии.

    Миелинизация в периферической НС

    Обеспечивается Шванновскими клетками. Каждая Шванновская клетка формирует спиральные пластинки миелина и отвечает лишь за отдельный участок миелиновой оболочки отдельного аксона. Цитоплазма шванновской клетки остается только на внутренней и наружной поверхностях миелиновой оболочки. Между изолирующими клетками также остаются перехваты Ранвье, которые здесь уже, чем в ЦНС.

    Так называемые «немиелинизированные» волокна все равно изолированы, но по несколько иной схеме. Несколько аксонов частично погружены в изолирующую клетку, которая не смыкается вокруг них до конца.

    См. также

    • Аксон
    • Нервное волокно
    • Нейроглия
    • Олигодендроциты
    • Шванновские клетки
    • Изоляция

    Ссылки

    • «Основной белок миелина» — статья в периодике «Вопросы медицинской химии» № 6 2000

    Wikimedia Foundation.
    2010.

    Источник

    С этим файлом связано 6 файл(ов). Среди них: 5__210__211__9__189__225__223__223.doc, forenzik-kak-metod-borby-ot-vnutrennego-moshennichestva-v-kompan, Документ Microsoft Word.pdf, возрастные изменения черепа.pdf, Prakticheskaya_rabota_11.docx, 2.docx.
    Показать все связанные файлы

    Подборка по базе: ! Мои ответы на тест (ФДК).docx, философия ответы.doc, Программно-методическое обеспечение и контроль по предмету обж , Курсовая эк основы Логистики Иванов И Н.docx, Практические основы астрономии.docx, Задание 1 Основы инноватики.docx, Психодиагностика ответы.docx, тгп ответы практическая.docx, Теоретические и методические основы организации игровой деятельн, ВНБ билеты и ответы.pdf

    Часть аксонов центральной нервной системы покрывается специальным электроизолирующим веществом — миелином. Миелинизацию аксонов осуществляют клетки глии. Покрытие аксона глиальным производным миелином обеспечивает быструю передачу импульса без потерь энергии. В центральной нервной системе эту роль выполняют олигодендроциты, в периферической — Шванновские клетки, являющиеся разновидностью олигодендроцитов. Олигодендроцит оборачивается вокруг аксона, образуя многослойную оболочку. Миелинизации не подвергается область аксонного холмика и терминали аксона. Цитоплазма глиальной клетки выдавливается из межмембранного пространства в процессе « обертывания». Таким образом, миелиновая оболочка аксона состоит из плотно упакованных, перемежающихся липидных и белковых мембранных слоев. Аксон не сплошь покрыт миелином. В миелиновой оболочке существуют регулярные перерывы — перехваты Ранвье. Ширина такого перехвата от 0,5 до 2, 5 мкм. Функция перехватов Ранвье — быстрое скачкообразное (сальтаторное) распространение потенциалов действия, осуществляющееся без затухания. В миелиновых волокнах возбуждение передается быстро, с малым расходом энергии, беззатухания.

    Миелин – это хороший изолятор, поэтому потенциал действия распространяется только по перехватам Ранвье, перескакивая через участки волокна, покрытые миелином. Скорость передачи импульса по миелиновому волокну в 100раз выше, чем по безмякотному.

    Гематоэнцефалический барьер. Стенка капиллярной сети устроена таким образом, что ограничивает проникновение в вещество мозга водорастворимых веществ, содержащихся в крови. Таким образом, вещество мозга отделено от кровеносной систе­мы защитным барьером, который называют гематоэнцефалический. Структурно барьер состоит из плотно контактируюших друг с другом эндотелиальных клеток и астроцитов, отростки которых изодируют капилляры снаружи. Через гематоэнцефалический ба­рьер могут свободно проникать прежде bcero кислород и углекислый газ,­ а также жиро­растворимые вещества (например, алкоголь). С помощью спе­циальных переносчиков через гематоэнцефалический барьер мoryт проникать глюкоза и аминокислоты. В то же время гематоэнцефалический барьер служит непреодолимым препятствием для мноrих лекарственных средств. Барьер играет важную роль и в защите от инфекций. Нарушение целостности гематоэнцефалического барьера (при ише­мии,­ ацидозе, инфекциях) приводит к развитию отека мозга и гибели нервных клеток.
    7. Синапсы: классификация и строение. Понятие о нервном центре. Свойства нервного центра.

    Нейроны соединяются между собой, а также с мышечными и железистыми клетками посредством синапсов.

    Синапс (от греч. synapsis — соединение) — это структура, обеспечивающая передачу возбуждающих или тормозных влияний между двумя возбудимыми клетками. Посредством синапса осуществляются трофические влияния, приводящие к изменению метаболизма иннервируемой клетки, ее структуры и функции.

    Синапс состоит из пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели между ними. Окончание аксона, подходя к синапсу, образует синаптические бляшки, покрытые пресинаптической мембраной. В этих бляшках расположены пузырьки (вези- кулы)с медиатором. Медиатор–это химическое вещество, способствующее передаче импульса через синапс. Потенциал действия по аксону достигает пресинаптической мембраны и деполяризует ее: ионы натрия и кальция из синаптической щели переходят в бляшку, неся с собой положительный заряд. В покое внутренняя поверхность мембраны и стенки везикул заряжены отрицательно, поэтому везикулы отталкиваются от пресинаптической мембраны. При деполяризации заряд мембраны меняется на положительный, и везикулы притягиваются к ней. Везикулы после реакции с ионами кальция раскрываются, медиатор изливается в синаптическую щель и действует на специальные рецепторы на постсинаптической мембране. В результате резко повышается проницаемость ионов натрия внутрь мембраны и формируется потенциал действия. После этого медиатор разрушается, продукты его распада возвращаются в синаптическую бляшку, где из них вновь синтезируется медиатор.

    Классификация межнейронных синапсов.

    Классифицируют такие синапсы по нескольким критериям.

    1. По локализации выделяют аксодендритные, аксосоматические, аксоаксонные, дендросоматические, дендродендритные синапсы. Функция двух последних форм изучена недостаточно.

    2. По эффекту синапсы делят на возбуждающие, т.е. запускающие генерацию ПД, и тормозные, препятствующие возникновению ПД.

    3. По способу передачи сигнала различают синапсы химические, электрические и смешанные. Химические синапсы являются специфическим межклеточным контактом для нервной системы. В них передача на постсинаптическую клетку осуществляется с помощью химического посредника — медиатора. Этот тип синапса преобладает в нервной системе человека и других высших позвоночных.

    Электрические синапсы обнаружены в головном мозге млекопитающих: мезэнцефальном ядре тройничного нерва, вестибулярном ядре Дейтерса (преддверное латеральное ядро), ядре нижней оливы продолговатого мозга. Имеются следующие электрические синапсы: аксон — сома, аксон — дендрит, аксон — аксон, дендрит — сома и сома — сома, т. е. как и у химических синапсов.

    В смешанных синапсах наряду с химической передачей имеются участки с электротоническим механизмом передачи (например, в спинном мозге лягушки).

    НЕРВНЫЙ ЦЕНТР – это совокупность нейронов, обеспечивающих определенный рефлекс или регулирующих определенную функцию. Например, при разрушении дыхательного центра в продолговатом мозге прекращается дыхание. Нервный центр–это не узколокальное образование. К примеру, в обеспечении дыхания принимают участие, кроме дыхательного центра, и мотто нейроны спинного мозга. Одни и те же нейроны могут участвовать в работе разных нервных центров.

    Свойства нервного центра:

    1. Одностороннее проведение возбуждения (от рецептора к эффектору).

    2. Задержка проведения возбуждения. Импульсы проходят через синапс медленнее, чем по волокну. Этим определяется период времени реф- лекса – время от начала раздражения рецептора до появления ответной реакции. Его составляют следующие периоды: · возбуждение рецептора; · проведение возбуждения по афферентному волокну в нервный центр; · проведение по нервному центру (истинное время рефлекса); · проведение по эфферентному пути от нервного центра; · передача возбуждения на эффекторный орган; · латентный период эффекторного органа. Пример: для коленного рефлекса время рефлекса составляет 20 мс, истинное время – 3 мс; для мигательного рефлекса –соответственно 100 и 80мс; а время рефлекса покраснения кожи – 20 секунд.

    3. Суммация возбуждений– усиление рефлекторного ответа при увеличении частоты раздражения рецептора. Выделяют два вида суммации: временную и пространственную. При временной суммации подпороговые раздражители следуют друг за другом подряд, при пространственной суммации на синапс одновременно подаются подпороговые сигналы с не- скольких аксонов. В результате сумма этих сигналов достигает порогового уровня для генерации потенциала действия.

    4. Окклюзия (закупорка) – при одновременной стимуляции двух входов синапса рефлекторный ответ меньше арифметической суммы ответов при раздельной стимуляции (2+2=3). Этот феномен связан с наличием общего дополнительного пути для двух входов.

    5. Трансформация (изменение) ритма возбуждения – частота и ритм импульсов, входящих в нервные центры и выходящих из них, не совпада- ют. Например, в ответ на одиночный стимул нервный центр отвечает серией импульсов или наоборот.

    6. Последействие – рефлекторная реакция прекращается не одновременно с прекращением раздражения, а спустя некоторое, иногда длитель- ное время. Чем сильнее и дольше было раздражение, тем больше последействие. Этот механизм поддерживает тонус нервных центров даже при отсутствии внешнего раздражителя.

    7. Облегчение – это усиление рефлекторного ответа под влиянием предшествующих частых ритмичных раздражений.

    8. Утомляемость – утомление нервного центра проявляется в посте- пенном снижении или прекращении рефлекторного ответа при длительном раздражении.

    9.Пластичность– это функциональная изменчивость и приспособляемость нервных центров к новым условиям деятельности. Является осно- вой компенсации функций.

    10. Чувствительность к действию ядов и недостатку кислорода.
    8. Цитоархитектоника коры больших полушарий. Первичные, вторичные и третичные корковые зоны.

    Цитоархитектоника— раздел архитектоники коры большого мозга, посвященный величине, форме и расположению ее клеток.

    По происхождению кора больших полушарий подразделяется на древнюю (плеокортекс), старую (архекортекс) и новую (неокортекс). Древняя кора включает структуры, связанные с анализом обонятельных раздражителей, в ее состав входят обонятельные луковицы, тракты и бугорки. Старая кора включает кору поясной извилины, кору гиппокампа, зубчатую извилину и миндалину. Древняя и старая кора образует обонятельный мозг. Кроме обоняния, обонятельный мозг обеспечивает реакции настораживания и внимания, принимает участие в регуляции вегетативных функций, играет роль в формировании полового, пищевого, оборонительного инстинктивного поведения, обеспечении эмоций.

    Все остальные структуры коры относятся к неокортексу, который занимает около 96 % общей площади всей коры.

    Новая кора состоит из 6 клеточных слоев, отличающихся по составу клеток, нервным связям и функциям. В областях древней коры и старой коры выявляется всего 2-3 слоя клеток. Нейроны четырех верхних слоев новой коры в основном обрабатывают информацию, поступающую от других отделов нервной системы. Главным центробежным слоем является 5 слой. Аксоны его клеток образуют основные нисходящие пути коры больших полушарий, они проводят сигналы, управляющие работой стволовых структур и спинного мозга.

    Нейроны коры располагаются нерезко разграниченными слоями (пластинками), которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь. Все области новой коры построены по единому принципу. Исходным типом является шестислойная кора.

    Слои представлены следующим образом:

    I слой — самый поверхностный, толщиной около 0,2 мм, называется молекулярным. Он состоит из волокон апикальных дендритов и аксонов, поднимающихся от клеток нижних слоев, которые контактируют друг с другом. Нейронов в молекулярном слое незначительное количество. Это мелкие горизонтальные клетки и клетки-зерна. Все отростки клеток молекулярного слоя располагаются в пределах этого же слоя.

    II слой — наружный зернистый. Толщина наружного зернистого слоя — 0,10 мм. Он состоит из мелких пирамидных и звездчатых нейронов. Аксоны этих нейронов оканчиваются на нейронах III, V и VI слоев.

    III слой — пирамидный,толщиной около 1 мм, состоит из мелких и средних пирамидных клеток. Типичный пирамидный нейрон имеет форму треугольника, вершина которого направлена вверх. От вершины отходит апикальный дендрит, ветвящийся в вышележащих слоях. Аксон пирамидной клетки отходит от основания клетки и направляется вниз. Дендриты клеток III слоя направляются во второй слой. Аксоны клеток III слоя оканчиваются на клетках нижележащих слоев или образуют ассоциативные волокна.

    IV слой — внутренний зернистый.Он состоит из звездчатых клеток, имеющих короткие отростки, и малых пирамид. Дендриты клеток IV слоя уходят в молекулярный слой коры, а их коллатерали ветвятся в своем слое. Аксоны клеток IV слоя могут подниматься в вышележащие слои или уходить в белое вещество как ассоциативные волокна. Толщина IV слоя от 0,12 до 0,3 мм.

    V слой — ганглионарный — слой больших пирамид. Самые крупные клетки коры расположены именно в этом слое (гигантские пирамиды Беца передней центральной извилины). Их апикальные дендриты достигают молекулярного слоя, а базальные дендриты распределяются в своем слое. Аксоны клеток V слоя покидают кору и являются ассоциативными, комиссуральными или проекционными волокнами. Толщина V слоя достигает 0,5 мм.

    VI слой коры — полиморфный.Содержит клетки разнообразной формы и размера, имеет толщину от 0,1 до 0,9 мм. Часть дендритов клеток этого слоя достигает молекулярного слоя, другие же остаются в пределах IV и V слоев. Аксоны клеток VI слоя могут подниматься к верхним слоям или уходить из коры в качестве коротких или длинных ассоциативных волокон.

    Высшие мозговые функции контролируются определенными нервными центрами.

    К ним относятся подкорковые центры и корковые зоны: первичные (анализаторные), вторичные (гностико-праксические) и третичные.

    Они связаны между собой на межполушарном и внутриполушарном уровне. Первичные корковые зоны организованы по топическому принципу, т.е. каждому участку кожи, сетчатки глаза соответствует определенный участок в первичной коре. Первичные зоны реагируют только на узкоспециальные свойства раздражителей.

    Вторичные корковые зоны связаны с подкорковыми узлами и относятся к «ассоциативному» аппарату коры. Они объединяют раздражения от разных анализаторов иобеспечивают гностические функции. Над всем этим комплексом надстроены третичные зоны коры. Они обеспечивают самые сложные виды психической деятельности (речь, мышление), при их участии формируются планы и программы поведения. Третичные зоны обладают особенно тонким и сложным строением. Их отростки соединяются со всеми отделами коры.
    9. Строение и функции продолговатого мозга, моста. Ретикулярная формация.

    Продолговатый мозг — часть ствола головного мозга — получил свое название в связи с особенностями анатомического строения. Расположен он в задней черепной ямке, сверху граничит с варолиевым мостом; книзу без четкой границы переходит в спинной мозг через большое затылочное отверстие. Задняя поверхность продолговатого мозга вместе с мостом составляют дно IV желудочка.

    Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга и поэтому имеет черты сегментарного строения. Спереди он граничит с мостом. На передней поверхности продолговатого мозга расположены два возвышения (пирамиды). В них проходит пирамидный путь, обеспечивающий произвольные движения. На задней поверхности залегают ядра вторых нейронов глубокой чувствительности. Продолговатый мозг содержит ядра IX (языко-глоточного), X (блуждающего), XI(добавочного) и XII(подъязычного) черепных нервов, ретикулярную формацию, а также жизненно важные центры: сосудодвигательный (поддерживает уровень артериального давления), дыха- тельный (контролирует ритмичность и глубину дыхания), пищеварительный, слюно– и слезоотделительные центры. Поражение этих центров вызывает смерть из-за остановки дыхания и кровообращения. В продолговатом мозге замыкаются рефлексы поддержания позы, связанные с вестибулярным аппаратом. Эти рефлексы перераспределяют мышечный тонус при перемене положения тела в пространстве. Через продолговатый мозг проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие головной и спинной мозг.

    Мост (Варолиев мозг) расположен между ножками мозга и продолговатым мозгом. Мост мозга образует резко очерченный выступ благодаря наличию направляющиеся в мозжечок поперечных волокон ножек мозжечка. С задней стороны моста находится верхняя часть IV желудочка. Сбоков она ограничена средними и верхними ножками мозжечка. В передней части моста проходят в основном проводящие пути, а в его задней части залегают ядра.

    К проволящим путям моста относятся: 1) двигательный корково-мышечный путь (пирамидный); 2) пути от коры к мозжечку (лобно-мостомозжечковый и затылочно-височно-мостомозжечковый), которые перекрещиваются в собственных ядрах моста; от ядер моста перекрещивающиеся волокна этих путей идут через средние ножки мозжечка к его коре; 3) общий чувствительный путь (медиальная петля), который идет от спинного мозга к зрительному бугру; 4) пути от ядер слухового нерва; 5) задний продольный пучок.

    От Варолиевого моста отходят четыре пары черепно-мозговых нервов; V — тройничный нерв; VI — отводящий нерв; VII — лицевой нерв; VIII — предверно-улитковый, или слуховой нерв и проводящие пути.

    Ретикулярная формация (от лат. reticulum – сеть, formatio – веще тво, образование) – это сетеобразное скопление нейронов в стволе мозга и подкорковых узлах. По этой нейронной сети непрерывно циркулируют кольцевые импульсы, которые тонизируют ЦНС. В ретикулярной формации выделяют восходящую и нисходящую системы. Восходящая система оканчивается в таламусе, хвостатом ядре, коре головного мозга. Она регулирует активность коры. Нисходящая система начинается от коры, хвостатого ядра и таламуса и спускается к среднему мозгу, гипоталамусу и стволу. Она передает активирующие влияния коры нижележащим структурам мозга. Ретикулярная формация обеспечивает целостную деятельность головного мозга, регулирует сон и бодрствование.
    10. Строение и функции мозжечка, ножек мозга, четверохолмия.

    Мозжечок находится в задней черепной ямке между продолговатым мозгом, мостом и затылочными долями. Состоит из червя и двух полушарий. Полушария мозжечка покрыты извилинами серого вещества. Внутри полушарий находится белое вещество, в котором расположены три пары ядер: шаровидное,пробковидное и зубчатое. Червь содержит ядра шатра. Мозжечок связан с другими отделами ЦНС тремя парами ножек. Мозжечок координирует движения, удержание позы и равновесия тела, регулирует мышечный тонус.

    Средний мозг состоит из двух образований — ножек мозга и четверохолмия. Ножки мозга состоят из двух массивных тяжей-волокон, основную массу которых составляют пирамидные (двигательные) пути, идущие от коры больших полушарий, пересекающие головной мозг и продолжающиеся в передних и боковых столбах спинного мозга.

    Четверохолмие образуется из четырех холмиков (передних и задних). Строение четверохолмия сложное, в нем имеются скопления клеток, образующие ядра, к которым подходят нервные пути. Так, к передним холмикам подходят зрительные пути, несущие зрительные раздражения к коре затылочной доли, частично имеющие переключение в ядрах переднего двухолмия. Передние двухолмия являются центрами рефлекторных реакций, обеспечивающих пространственно-двигательную ориентацию на световые раздражения. К задним холмикам подходят слуховые проводники.

    В ножках мозга располагаются красные ядра, богато снабженные кровеносными сосудами, что придает ядрам красный цвет. Красные ядра связаны с корой головного мозга, подкорковыми образованиями, четверохолмием и мозжечком. От них отходит мощный двигательный путь (пучок Монакова), именуемый экстрапирамидной системой, объединяющий со спинным мозгом все отделы мозга, располагающиеся ниже коры. Через экстрапирамидную систему вестибулярный аппарат, мозжечок и красные ядра обеспечивают равновесие тела.

    Кнаружи от красных ядер располагается скопление нервных клеток, содержащих пигмент, черная субстанция. Она связана с корой головного мозга, подкорковыми образованиями (бледным шаром), красными ядрами. Значение черной субстанции — регуляция мышечного тонуса.

    В нижних отделах ножек мозга проходят нисходящие и восходящие пути, связывающие кору головного мозга со спинным мозгом.

    Латерально от красных ядер проходит пучок чувствительных волокон — медиальная петля, направляющихся к зрительному бугру. Ниже, на уровне задних бугров четверохолмия, проходят пучки слуховых проводников — боковая петля, направляющихся к височной доле мозга.

    Через средний мозг проходит канал — сильвиев водопровод, соединяющий третий и четвертый желудочки. Вокруг сильвиева водопровода располагаются группы клеток, объединяемых под названием центрального серого вещества. Поражение этой области воспалительным процессом вызывает расстройства сна.

    В сером веществе среднего мозга находятся также ядра, от которых отходят третья и четвертая пары черепно-мозговых нервов (глазодвигательный и блоковый) обеспечивающих вместе с шестой парой (отводящий нерв) движения глазных яблок.

    В функциональном отношении средний мозг, как и другие подкорковые образования, является материальной основой сложных безусловных рефлексов, обеспечивающих адаптационную (приспособительную) деятельность организма к условиям меняющейся внешней среды. Со средним мозгом, особенно с четверохолмием, связано образование сложного безусловного рефлекса, носящего название сторожевого. Назначение этого рефлекса состоит в быстрой мобилизации защитных свойств организма в момент наступившей опасности. В результате действия этого рефлекса возникает ряд сложных автоматизмов типа убегательных, вращательных, прыжковых и других движений, помогающих избежать внезапно возникшей опасности. Механизм сторожевого рефлекса обеспечивается взаимодействием многочисленных проводников среднего мозга, несущих как рецепторные, так и двигательные функции, что вызывает быстрое включение различных автоматизмов, создающих качественно иные, необходимые для данного момента формы адаптации.

    Источник

    Поиск ответов на кроссворды и сканворды

    Ответ на вопрос «Вещество, образующее мягкую оболочку нервных волокон «, 6 (шесть) букв:
    миелин

    Альтернативные вопросы в кроссвордах для слова миелин

    Определение слова миелин в словарях

    Словарь медицинских терминов

    Значение слова в словаре Словарь медицинских терминов

    смесь липоидных и белковых веществ, входящая в состав внутреннего слоя оболочки нервного волокна и интенсивно окрашивающаяся осмиевой кислотой в темно-коричневый цвет.

    Энциклопедический словарь, 1998 г.

    Значение слова в словаре Энциклопедический словарь, 1998 г.

    вещество, образующее мякотную (миелиновую) оболочку т.н. мякотных нервных волокон; состоит главным образом из липопротеидов. Выполняет роль изолятора. В периферической нервной системе образуется шванновскими клетками, в центральной нервной системе — клетками …

    Википедия

    Значение слова в словаре Википедия

    Миелин (в некоторых изданиях употребляется некорректная теперь форма миэлин ) — вещество, образующее миелиновую оболочку нервных волокон . Миелиновая оболочка — электроизолирующая оболочка, покрывающая аксоны многих нейронов. Миелиновую оболочку образуют …

    Новый толково-словообразовательный словарь русского языка, Т. Ф. Ефремова.

    Значение слова в словаре Новый толково-словообразовательный словарь русского языка, Т. Ф. Ефремова.

    м. Вещество, образующее мягкую оболочку нервных волокон.

    Примеры употребления слова миелин в литературе.

    День тянулся медленно: сделал два липидных и холестериновых укола старикам, заглянул один игрок в американский футбол, он хотел, чтобы я с помощью миелина ускорил его мышечную реакцию.

    Источник: библиотека Максима Мошкова

    Источник

    Греческое слово «глия» означает «клей». Глиальные клетки впервые описал в 1846 г. Р. Вирхов,  который считал, что они «склеивают», скрепляют нервные клетки, «придавая целому его особую  форму».

    Пространство между нейронами заполнено клетками, которые называются нейроглией.
    Клетки нейроглии делятся в течении всей жизни человека. Количество глиальных клеток превосходит количество нейронов в 10 раз.

    Клетки нейроглии выполняют по отношению к нейронам «обслуживающие» функции:

    • опоры;

     · участия в обмене веществ между кровью и нейронами;

    • электрического изолятора;
    • защиты;
    • стимуляции роста аксонов и дендритов.

    Клетки нейроглии подразделяются на макроглию, к которой относятся астроциты,  олигодендроциты, эпендимоциты, и на микроглию.

    Часть  аксонов  центральной  нервной  системы  покрывается  специальным  электроизолирующим  веществом — миелином.  Миелинизацию  аксонов  осуществляют  клетки  глии. Покрытие аксона глиальным производным миелином обеспечивает быструю передачу импульса без потерь энергии. В  центральной  нервной  системе  эту  роль  выполняют  олигодендроциты,  в  периферической — Шванновские  клетки, являющиеся  разновидностью  олигодендроцитов.  Олигодендроцит  оборачивается  вокруг  аксона,  образуя  многослойную оболочку. Миелинизации не подвергается область аксонного холмика и  терминали аксона. Цитоплазма глиальной клетки выдавливается из межмембранного пространства  в  процессе « обертывания».  Таким  образом,  миелиновая  оболочка  аксона  состоит  из  плотно  упакованных,  перемежающихся  липидных  и  белковых  мембранных  слоев.  Аксон  не  сплошь  покрыт  миелином.  В  миелиновой  оболочке  существуют  регулярные  перерывы —  перехваты  Ранвье. Ширина  такого перехвата от 0,5 до 2, 5 мкм. Функция перехватов  Ранвье — быстрое  скачкообразное (сальтаторное)  распространение  потенциалов  действия,  осуществляющееся без затухания. В миелиновых волокнах возбуждение передается быстро, с малым расходом энергии, беззатухания.

     Миелин
    – это хороший изолятор, поэтому потенциал действия распространяется только по перехватам Ранвье, перескакивая через участки волокна, покрытые миелином. Скорость передачи импульса по миелиновому волокну в 100раз выше, чем по безмякотному.

    Гематоэнцефалический барьер. Стенка капиллярной сети устроена таким образом, что ограничивает проникновение в вещество мозга водорастворимых веществ, содержащихся в крови. Таким образом, вещество мозга отделено от кровеносной системы защитным барьером, который называют гематоэнцефалический. Структурно барьер состоит из плотно контактируюших друг с другом эндотелиальных клеток и астроцитов, отростки которых изодируют капилляры снаружи. Через гематоэнцефалический барьер могут свободно проникать прежде bcero кислород и углекислый газ, а также жирорастворимые вещества (например, алкоголь). С помощью специальных переносчиков через гематоэнцефалический барьер мoryт проникать глюкоза и аминокислоты. В то же время гематоэнцефалический барьер служит непреодолимым препятствием для мноrих лекарственных средств. Барьер играет важную роль и в защите от инфекций. Нарушение целостности гематоэнцефалического барьера (при ишемии, ацидозе, инфекциях) приводит к развитию отека мозга и гибели нервных клеток.

    Получить выполненную работу или консультацию специалиста по вашему
    учебному проекту

    Узнать стоимость

    Источник

    Нервная система выполняет ряд важных функций:

    • обеспечивает связь организма с окружающим миром;
    • управляет работой всех органов; 
    • координирует функционирование всех систем органов, обеспечивая их согласованную работу.

    Нервная ткань

    Нервная ткань отличается от других тканей нашего организма тем, что обладает особыми свойствами — возбудимостью и проводимостью. Эти свойства нервной ткани обусловлены особенностями её строения.

    В состав нервной ткани входят клетки двух видов. Основные функции выполняют нейроны, а клетки-спутники (клетки нейроглии) служат опорой и обеспечивают обмен веществ.

    Нервная ткань_Nerve tissue_Nervu audi.png

    Рис. (1). Нервная ткань

    Функции нейронов: генерирование и передача нервных импульсов; обработка и хранение поступающей информации.

    Нервный импульс — это волна возбуждения (биоэлектрическая волна), распространяющаяся по нервным клеткам.

    Нейрон — основная клетка  нервной ткани. Он имеет тело и отростки двух типов. В теле нейрона располагается ядро и органоиды, а по отросткам передаются нервные импульсы.

    Дендриты — это отростки, по которым нервные импульсы передаются к телу нейрона. Эти отростки сильно ветвятся. У нейрона может быть несколько дендритов.

    Аксон — это отросток, по которому импульсы передаются от тела клетки. Аксон обычно ветвится только на конце. У каждого нейрона всего один аксон.

    Нервная клетка.png

    Рис. (2). Строение нейрона

    Аксоны часто окружены оболочкой из жироподобного вещества миелина. Это вещество имеет белый цвет. Скопления миелинизированных аксонов образуют белое вещество головного и спинного мозга. Тела нервных клеток и дендриты не покрыты миелином. Они серого цвета, а их группы составляют серое вещество центральной нервной системы.

    Передача нервных импульсов с одной клетки на другую происходит в синапсах.

    Синапс — это место контакта между двумя нейронами или между нейроном и  клеткой рабочего органа.

    Главными элементами синапса являются мембраны двух клеток (пресинаптическая и постсинаптическая мембраны) и пространство между ними (синаптическая щель).

    Нервная клетка_2.png

    Рис. (3). Строение синапса

    В аксоне пресинаптического нейрона вырабатывается медиатор — особое вещество, с  помощью которого происходит передача нервного импульса.

    Под действием нервного импульса медиатор выделяется в синаптическую щель. Рецепторы постсинаптической мембраны реагируют на его появление и генерируют возникновение нервного импульса в следующем нейроне. Так в синапсе происходит химическая передача возбуждения с одной клетки на другую.

    Нейроны различаются по своему строению и выполняемым функциям.

    Виды нейронов.png

    Рис. (4). Виды нейронов

    По выполняемым функциям выделяют три типа нейронов.

    Чувствительные (сенсорные) нейроны проводят информацию от органов в мозг. Тела таких нейронов находятся в нервных узлах вне центральной нервной системы.

    Другая группа нейронов передаёт информацию от головного и спинного мозга к органам. Это двигательные (моторные) нейроны. Их тела находятся в сером веществе центральной нервной системы, а аксоны находятся за пределами ЦНС.

    Третий вид нейронов осуществляет связь между чувствительными и двигательными нейронами. Это вставочные нейроны, они находятся в головном и спинном мозге.

    Скопление нейронов в головном или спинном мозге называют ядром.

    Типы нейронов.png

    Рис. (5). Типы нейронов и синапсы

    Связь между органами и центральной нервной системой осуществляется через нервы.

    Нерв — это орган, в состав которого входят пучки нервных волокон, покрытые соединительнотканной оболочкой.

    Нерв.png

    Рис. (6). Нерв

    Нервы выполняют проводниковую функцию. Они связывают головной и спинной мозг с кожей, органами чувств и с внутренними органами.

    Нервы бывают чувствительные, двигательные и смешанные.

    Чувствительные нервы проводят нервные импульсы от рецепторов в мозг. В их состав входят дендриты чувствительных нейронов.

    Двигательные нервы состоят из аксонов двигательных нейронов. Их функция — проведение импульсов от мозга к рабочим органам.  

    Смешанные нервы образованы чувствительными и двигательными волокнами и способные проводить импульсы как к ЦНС, так и от ЦНС.

    Нервные сплетения представлены сетчатыми скоплениями нервных волокон разных нервов, связывающих ЦНС с внутренними органами, скелетными мышцами и кожей.

    Наиболее известное солнечное сплетение находится в брюшной полости.

    Источники:

    Рис. 1. Нервная ткань https://image.shutterstock.com/image-photo/mammalian-nervous-tissue-under-microscope-600w-74170234.jpg

    Рис. 2. Строение нейрона  https://image.shutterstock.com/image-vector/education-chart-biology-nerve-cell-600w-661087429.jpg

    Рис. 3. Строение синапса https://image.shutterstock.com/image-illustration/gap-between-two-nerve-cells-600w-1284912691.jpg

    Рис. 4. Виды нейронов https://image.shutterstock.com/image-illustration/different-kinds-neurons-scheme-structure-600w-138356969.jpg

    Рис. 5. Типы нейронов и синапсы  © ЯКласс

    Рис. 6. Нерв https://image.shutterstock.com/image-illustration/nerve-structure-anatomy-600w-1041115012.jpg

    Строение отростков нейронов.

    Наличие отростков —
    характерная морфологическая особенность
    нервных клеток. Свойство образовывать
    их запрограммировано генетически, и
    начинает проявляться у нейробласта
    достаточно рано. В начале дифференцировки
    эти клетки образует множество отростков,
    но затем их число уменьшается и остаются
    только те из них, которые нашли своих
    партнёров, т.е. образовали межнейрональные
    связи. Остальные же отростки редуцируются.
    В связи с этим, интересно наблюдать
    поведение нейробластов в культуре
    ткани: они быстро начинают формировать
    отростки и образовывать связи с другими
    клетками. Клетки, не образовавшие связей,
    стареют и погибают.

    Аксоны и дендриты по
    своему строению и выполняемым функциям
    имеют ряд принципиальных отличий.
    Вначале дифференцировки молодые нейроны
    образуют короткие отростки, которые
    потенциально могут стать как аксоном,
    так и дендритом. В настоящее время
    выделен специфичный для аксона белок
    нейромодулин, он синтезируется в
    теле нейрона и транспортируется в
    отросток, который станет аксоном. Все
    остальные отростки нейрона станут
    дендритами.

    Сравнительная
    морфологическая характеристика аксонов
    и дендритов приведена в таблице 6.1:

    А к с о н

    Д е н д р и
    т

    1.
    В нейроне аксон всегда один.

    Дендритов
    может быть несколько, некоторые клетки
    имеют до 10000 дендритов.

    2.
    Обычно аксоны имеют значительную
    длину, аксоны клеток Гольджи I
    типа достигают 1 метра в длину.

    Длина
    дендритов обычно не превышает 1,5-2мм.

    3.
    Аксон отходит от аксонного холмика
    перикариона под прямым углом к телу
    нейрона и отдаёт коллатерали в концевых
    отделах.

    Дендриты
    плавно отходят от перикариона в любом
    направлении, многократно ветвятся и
    часто образуют т.н. дендритное
    дерево    .

    4.
    Аксон сохраняет постоянный диаметр
    на значительном протяжении.

    Дендриты
    по мере удаления от перикариона
    становятся тоньше.

    5.
    Характер ветвлений окончаний аксонов
    различный и зависит от расположения
    эффекторных клеток, к которым несут
    импульс терминали (конечные разветвления
    аксона).

    Нейроны
    одного типа имеют постоянный рисунок
    дендритного дерева.

    6.
    Аксоны не имеют гранул Ниссля,
    соответственно, в них не идет синтез
    белка.

    Проксимальные
    (ближние к перикариону) отделы дендритов
    и узлы их ветвления содержат субстанцию
    Ниссля.

    7.
    Аксоны имеют миелиновые оболочки.

    Дендриты
    не миелинизируются.

    8.
    Пресинаптическая мембрана — это всегда
    мебрана концевой части аксона, иногда
    аксолемма может быть и постсинаптической
    (аксо-аксональные связи).

    Мембрана
    дендритов имеет постсинаптическую
    специализацию.

    9.
    Аксоны никогда не имеют шипиков.

    Дендриты
    млекопитающих имеют специализированные
    структуры в контактных зонах, т.н.
    шипики,
    участвующие
    в образовании синапсов (постсинаптического
    отдела).

    10.
    Аксон имеет развитый цитоскелет
    (микротрубочки, нейрофиламенты и
    актиновые микрофиламенты), хорошо
    организованную структуру микротрубочек
    для транспорта мембранных пузырьков
    и органелл..

    Цитоскелет
    в дендритах развит хорошо, в основном
    представлен микротрубочками.

    Аксон, или нейрит,
    обычно длинный отросток, как правило,
    не ветвящийся, проводит генерированный
    нервный импульс от тела клетки к
    эффекторному органу, без изменения.
    Передача этого командного импульса
    происходит в синапсах, с помощью
    специальных химических посредников —
    нейромедиаторов.

    Синапс (от
    греч.synapsis
    — соединение, связь) — специализированные
    межклеточные контакты в нервной ткани.
    В синапсе различают пресинаптическую
    и постсинаптическую части, разделённые
    синаптической щелью. Схема строения
    типичного химического синапса и
    типы синапсов представлены на рис. 6.5.

    Нейромедиаторы
    синтезируются и упаковываются в
    мембранные пузырьки в теле нейрона и
    транспортируются по аксону в его
    окончания. На электронных микрофотографиях
    в пресинаптических расширениях аксонов
    хорошо видны транспортные пузырьки и
    митохондрии. В результате деполяризации
    в пресинаптической мембране открываются
    потенциал-зависимые* кальциевые каналов,
    что приводит к притоку ионов Ca2+
    внутрь окончания аксона. В присутствии
    катионов Ca2+
    происходит экзоцитоз пузырьков с
    нейромедиатором и выход нейромедиатора
    в синаптическую щель. Молекулы
    нейромедиатора связывается со своими
    рецепторами на постсинаптической
    мембране. В результате этого взаимодействия
    открываются лиганд-зависимые** ионные
    каналы постсинаптической мембраны, что
    вызывает изменение её электрического
    потенциала (деполяризацию или
    гиперполяризацию). При деполяризации
    возбуждение распространяется по
    воспринимающей мембране. Передача
    сигналов в химических синапсах
    осуществляется строго в одном направлении:
    от аксона передающего нейрона к
    постсинаптической клетке.

    Дендриты и тело нейрона
    принимают множество различных возбуждающих
    и тормозных сигналов, которые подвергаются
    пространственной и временной суммации.
    Затем с помощью системы ионных каналов
    на мембране аксонного холмика формируется
    потенциал действия, который без изменений
    пройдёт по аксолемме (мембране
    аксона) к синаптическим окончаниям.

    Природа всех сигналов,
    принимаемых и передаваемых нейронами,
    одинакова — это изменение электрического
    потенциала, распространяющееся по
    плазматической мембране нейрона в виде
    бегущей волны. Скорость распространения
    нервного импульса по аксону достигает
    100 м/сек.
    Мембранный потенциал (это разность
    потенциалов между внутренней и наружной
    сторонами плазмалеммы) может изменяться
    в результате деполяризации какого либо
    участка этой мембраны. При этом открываются
    специфические ионные каналы, по которым
    катионы Na+
    проходят внутрь клетки. Затем
    открываются К+— каналы, и выходящий
    из клетки поток ионов К+ возвращает
    мембранный потенциал в равновесное
    состояние. Всё это

    ____________________________________________________

    *
    Потенциал-зависимые ионные каналы
    открываются в ответ на изменение
    мембранного потенциала.

    **
    Каналообразующие белки формируют в
    плазматической мембране лиганд-зависимые
    каналы    ,
    связанные с рецепторами для сигнальных
    молекул — лигандов,
    которые регулируют их проницаемость.
    В данном случае лигандом является
    молекула нейромедиатора.

    происходит
    за 10 -3 сек. Благодаря проводниковым
    свойствам мембраны нервной клетки
    локальный ток ионов Na+
    приводит к возникновению продольных
    токов, деполяризующих смежные участки
    мембраны, что, в свою очередь, вызывает
    открытые в них потенциал-зависимых
    ионных каналов. Таким образом электрический
    импульс быстро распространяется по
    мембране.

    Обычно, во всех синапсах
    одного нейрона выделяется один
    нейромедиатор. В зависимости от вызываемых
    эффектов нейромедиаторы (и, соответственно,
    синапсы, в которых они выделяются)
    подразделяются на возбуждающие и
    тормозные    . Ацетилхолин, глутамат,
    норадреналин, аспартат     — примеры
    нейромедиаторов, участвующих в
    возбуждающих синапсах. Связываясь с
    рецепторами, они открывают лиганд-зависимые
    каналы, проницаемые для катионов (Na+,
    K+,
    Ca++),
    в результате происходит деполяризация
    мембраны, т. е. возникают быстрые
    возбудительные постсинаптические
    потенциалы. Гаммааминомасляная кислота
    (ГАМК) и глицин — основные тормозные
    нейромедиаторы в ЦНС. Они открывают
    лиганд-зависимые каналы, проницаемые
    для анионов Cl—,
    в результате возникает гиперполяризация
    мембраны, её возбудимость уменьшается
    и потенциалы действия не генерируются,
    т.е. возникают быстрые тормозные
    постсинаптические потенциалы.

    Синапсы также
    классифицируют по их положению на
    воспринимающем нейроне (рис.6.5). При этом
    выделяют аксодендрические (их
    наибольшее количество), аксосоматические,
    аксоаксональные     (расположенные на
    аксонном холмике или на концевых участках
    аксона). Синапсы, расположенные на
    мышечных клетках называют нейромышечными
    соединениями, часто используется их
    старое морфологическое название —
    моторная бляшка.

    Кроме описанных выше
    химических синапсов, существуют ещё и
    электрические синапсы, в которых
    нервный импульс передаётся непосредственно
    от клетки к клетке через щелевые контакты,
    такой вид синапсов менее приспособлен
    для регулирования и адаптации. В зрелом
    организме электрические синапсы
    встречаются крайне редко. В эмбриогенезе
    между нейронами вначале устанавливаются
    электрические контакты, но позже они
    замещаются химическими синапсами. С
    возрастом количество синапсов
    увеличивается, и в зрелом организме на
    дендритах и телах нейронов практически
    нет свободных от контактов участков.
    При старении количество таких контактов
    уменьшается, при этом страдают в основном
    дистальные (отдалённые от тел) участки
    дендритов. По насыщенности контактами
    у стариков они напоминают дендриты
    ребёнка.

    Важную роль в проведении
    нервного импульса по аксону играют
    миелиновые оболочки. Аксон, одетый в
    такую оболочку, называется миелинизированным
    нервным волокном. Существует ещё одно
    название для этой структуры — мякотное
    волокно    . Миелиновые оболочки изолируют
    аксон, это резко снижает ёмкость его
    мембраны и предотвращает утечку тока
    через неё.

    Миелиновые оболочки
    аксонов образованы шванновскими
    клетками     на периферии (рис.6.3) и
    олигодендроцитами
    (рис.6.1) в мозге. Плазматическая
    мембрана этих клеток концентрическими
    слоями наматывается на аксон, образуя
    компактную структуру — миелин,
    включающую в себя до 300 слоев. 70 % массы
    миелина составляют липиды. Олигодедроциты
    белого вещества мозга располагаются
    рядами между нервными волокнами и
    миелинизируют одновременно оболочки
    нескольких аксонов. Именно миелин и
    придаёт белому веществу мозга характерный
    цвет. Шванновская клетка миелинизирует
    один аксон, формируя часть его оболочки
    длиной примерно в 1мм. Между такими
    сегментами образуются узкие участки
    (около 0,5 мкм шириной), свободные от
    миелина, так называемые перехваты
    Ранвье    . Они играют большую роль в
    распространении нервного импульса по
    аксону. Их считают зонами электрической
    активности, поскольку большая часть
    Na+—
    каналов сосредоточена в перехватах
    Ранвье. Это значительно ускоряет
    проведение электрического сигнала,
    который распространяется по аксону,
    «перескакивая» от одного перехвата к
    другому, т.е. сальтаторно.

    Необходимо отметить,
    что, помимо перехватов Ранвье, миелиновых
    оболочек также не имеют аксонные холмики
    и концевые участки аксонов. Кроме того,
    в автономной нервной системе имеются
    безмиелиновые (безмякотные) нервные
    волокна, в этом случае шванновские
    клетки окружают один или несколько
    цилиндров аксонов, без образования
    концентрических миелиновых слоев.

    Миелинизация аксонов
    в ЦНС и на периферии начинается после
    формирования устойчивых контактов
    между нейронами и протекает довольно
    долго. Так у человека этот процесс
    полностью заканчивается к 10-12-летнему
    возрасту. Важным условием нормального
    функционирования нервной системы
    человека является стабильность и
    сохранность миелиновых оболочек.
    Демиелинизация (её вызывают генные
    мутации, недостаток витамина В12,
    продолжительная гипоксия и различные
    заболевания), расслоение миелиновых
    оболочек или повреждения их другого
    характера становятся причиной многих
    тяжёлых патологий (различного рода
    невропатии, лейкодистрофии, лейкоэнцефалиты,
    множественный склероз и др.).

    Для завершения
    характеристики аксона необходимо
    описать ещё одно его важнейшее свойство
    — аксонный транспорт*, который обеспечивает
    передвижение митохондрий, мембранных
    пузырьков с нейромедиатором и различных
    белков от места их образования (перикарион)
    к месту их использования (синаптические
    окончания). В настоящее время с помощью
    методов радиоавтографии и электронной
    микроскопии аксонный транспорт исследован
    детально. Существует два вида аксонного
    транспорта (рис. 6.6):

    • Антероградный
      — транспорт продуктов от тела клетки к
      синапсам, он, в свою очередь, подразделяется
      на секторы быстрого и медленного
      транспорта. С помощью быстрого
      антероградного       транспорта
      перемещаются пузырьки с нейромедиаторами
      и митохондрии. Они движутся вдоль
      микротрубочек при помощи специальных
      моторных белков — кинезинов со

    ________________________________________________

    *Наличие аксонного
    транспорта было показано ещё в 1941 году
    в эксперименте П. Вейса, который заключался
    в следующем: механически пережимали
    нерв и наблюдали набухание его участка
    со стороны тела нейрона. Транспортируемые
    от тела клетки вещества, не имеющие
    возможности продвигаться дальше,
    накапливались в этих участках.

    скоростью
    100 — 1000мм в сутки. Механизм медленного
    антероградного транспорта     пока
    неясен. Извесно только, что этим путём
    белки цитоскелета, белки цитозоля и
    различные ферменты перемещаются по
    аксону со скоростью 1-5 мм в сутки. Подобный
    вид транспорта имеется и в дендритах.
    Объём антероградного транспорта в
    период развития клетки, интенсивного
    роста её отростков очень большой и
    преобладает над обратным — ретроградным
    транспортом. В зрелом, не растущем
    нейроне оба противоположных транспортных
    потока уравновешиваются.

    • Ретроградный
      транспорт осуществляется в обратном
      направлении (к перикариону). Механизм
      двух встречных видов транспорта
      аналогичен, но ретроградный транспорт
      происходит медленнее (его скорость
      около 200-300 мм в сутки). Моторные белки
      передвигающие пузырьки и митохондрии
      по микротрубочкам здесь другие — динеины.
      Благодаря ретроградному транспорту
      поддерживается связь между окончаниями
      и телом нейрона. Так к телу клетки
      доставляются стареющие органеллы,
      метаболиты нейромедиаторов (захваченные
      путём эндоцитоза из синаптической
      щели), мембраны. Ретроградный транспорт
      также служит для утилизации различных
      веществ, образующихся в результате
      работы нервных окончаний. Ретроградный
      транспорт также обеспечивает обратную
      связь между иннервируемой тканью и
      нейронами ЦНС, что крайне важно для
      поддержания нормального функционального
      состояния соответствующих отделов
      мозга.

    Дендриты составляют
    примерно третью часть всего объёма
    нервных клеток и служат для восприятия
    и первичной переработки поступивших
    нервных импульсов. Дендриты являются
    наиболее лабильной и наиболее изменчивой
    частью нейрона. Клетки мозга формируют
    огромное количество дендритов, которые
    ветвятся и простираются (иногда на
    большие расстояния) навстречу передающим
    структурам, т.е. образуют сложное
    дендритное дерево. Увеличение и
    усложнение геометрии дендритного дерева
    чётко прослеживается в филогенезе
    позвоночных.

    Основные черты строения
    дендритов и отличие их от аксонов
    показаны в таблице 6.1. Нервный импульс
    распространяется по дендритам медленнее,
    чем по аксону, его скорость составляет
    примерно 0,2-0,6 м/сек.

    Необходимо подробнее
    описать дендрические шипики.
    Филогенетически — это самые молодые
    структуры мозга, они описаны только у
    млекопитающих. По своему строению — это
    грибовидные выпячивания рецептивных
    поверхностей дендритов головного мозга,
    специально предназначенные для повышения
    эффективности синаптических контактов:
    во-первых, значительно увеличивается
    площадь контактов с окончаниями аксонов
    и, во-вторых, считается, что так называемый
    шипиковый аппарат, по-видимому,
    служит для первичной обработки принятого
    сигнала. Наличие и строение шипикового
    аппарата всегда постоянно. Это — набор
    цитоплазматических органелл, расположенных
    внутри головки шипика, который всегда
    включает в себя три компонента: стопки
    уплощённых цистерн ЭПР, митохондрии и
    гранулы гликогена. Эти части дендритов
    очень чувствительны к действию
    экстремальных факторов (гипоксии,
    токсических веществ и т.д.). Дендриты
    активно функционирующих нейронов
    головного мозга достаточно плотно
    покрыты шипиками, что значительно
    увеличивает их принимающую поверхность.
    Нобелевский лауреат Ф. Крик выдвинул
    гипотезу, что форма шипиков может
    меняться в зависимости от функционального
    состояния мозга. Есть специальное
    название для этого подтипа аксодендрических
    синапсов — аксо-шипиковые (рис. 6.5).

    Суммируя вышесказанное,
    необходимо особо подчеркнуть, что
    специфическое гистологическое строение
    нервной ткани, ультраструктура нейрона
    и его отростков обеспечивают максимальные
    возможности для осуществления
    межнейрональных взаимодействий (основной
    фундаментальной функции нервной
    системы). В связи с этим, приведём один
    вывод, сделанный классиком нейробиологии
    Рамон-и-Кахалем ещё в начале века:
    «Гениальность человека определяется
    не размером нервных клеток и не числом
    их, а способом их взаимодействий».

    Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

    • #
    • #
    • #
    • #
    • #
    • #
    • #
    • #
    • #
    • #
    • #

    Нервная ткань — основная ткань, формирующая нервную систему и создающая условия для реализации ее многочисленных функций. Нервная ткань имеет эктодермальное происхождение, не принято делить нервную ткань на какие-либо виды тканей. Обладает двумя основными свойствами: возбудимостью и проводимостью.

    Нейрон

    Структурно-функциональной единицей нервной ткани является нейрон (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв) — клетка с одним
    длинным отростком — аксоном (греч. axis — ось), и одним/несколькими короткими — дендритами (греч. dendros — дерево).

    Строение нейрона

    Спешу сообщить, что представление, будто короткий отросток нейрона — всегда дендрит, а длинный — всегда аксон, в корне неверно. С точки
    зрения физиологии правильнее дать следующие определения: дендрит — отросток нейрона, по которому нервный импульс перемещается к телу нейрона, аксон — отросток нейрона, по которому импульс перемещается от тела нейрона.

    Нейроны обладают 4 свойствами:

    • Рецепция (лат. receptio — принятие) — способны воспринимать поступающие сигналы (дендриты)
    • В ответ на сигналы способны переходить в состояние возбуждения или торможения
    • Проведение возбуждения (от дендрита к телу нейрона, затем — к концу аксона)
    • Передача сигнала другим объектам — нейрону или эффекторному органу

    В физиологии эффекторным (от лат. efferes — выносящий) органом часто называют исполнительный орган или орган-мишень воздействия (мышцы, железы). Орган-эффектор выполняет те или иные «приказы» ЦНС (центральной нервной системы) или эндокринных желёз

    Отростки нейронов проводят нервные импульсы и передают их другим нейронам, эффекторам, благодаря чему
    мышцы сокращаются или расслабляются, а секреция желез усиливается или уменьшается.

    Тройничный нерв

    Миелиновая оболочка

    Нервные волокна подразделяются на миелиновые и безмиелиновые. Нервное волокно — это один или несколько отростков нейронов (могут быть как аксоны, так и дендриты) с окружающей оболочкой.

    Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы (скорость проведения 1-2 м/c). Миелиновые — образуют белое вещество головного и спинного мозга, нервные волокна соматической нервной системы (5-120 м/с).

    В миелиновых нервных волокнах отростки нейронов покрыты миелиновой оболочкой (на 70-75% состоит из липидов (жиров)), которая обеспечивает изолированное проведение нервного
    импульса по нерву. Если бы не было миелиновой оболочки (вообразите!) нервные импульсы распространялись бы хаотично, и,
    когда мы хотели сделать движение рукой, то вместе с рукой двигалась бы нога.

    Существует болезнь при которой собственные антитела уничтожают миелиновую оболочку нервных волокон головного и спинного мозга (случаются и такие сбои в работе организма). Эта
    болезнь — рассеянный склероз, по мере прогрессирования приводит к разрушению не только миелиновой оболочки, но и нервов — а значит,
    происходит атрофия мышц и человек постепенно становится обездвиженным.

    Рассеянный склероз, разрушенная миелиновая оболочка

    Миелиновый слой представлен несколькими слоями мембраны глиальной клетки (леммоцит, шванновская клетка), которые закручиваются вокруг осевого цилиндра (отростка нейрона). Это закручивание хорошо видно на картинке, где изображен здоровый нерв, чуть выше ;)

    Миелиновый слой оболочки волокна регулярно прерывается в местах стыка соседних леммоцитов — перехваты Ранвье. Миелиновая оболочка обеспечивает изолированное и более быстрое проведение возбуждения (сальтаторный тип, лат. salto — скачу, прыгаю).

    Перехваты Ранвье

    Нейроглия (греч. νεῦρον — волокно, нерв + γλία — клей)

    Вы уже убедились, насколько значимы нейроны, их высокая специализация приводит к возникновению особого окружения — нейроглии.
    Нейроглия (глиальные клетки, глиоциты) — вспомогательная часть нервной системы, которая выполняет ряд важных функций:

    • Опорная — поддерживает нейроны в определенном положении
    • Регенераторная (лат. regeneratio — возрождение) — в случае повреждения нервных структур нейроглия способствует регенерации
    • Трофическая (греч. trophe — питание) — с помощью нейроглии осуществляется питание нейронов: напрямую с кровью нейроны не контактируют
    • Электроизоляционная — леммоциты (шванновские клетки) закручиваются вокруг отростков нейронов и формируют миелиновую оболочку
    • Барьерная и защитная — изолируют нейроны от тканей внутренней среды организма
    • Некоторые глиоциты секретируют цереброспинальную (спинномозговую) жидкость — ликвор (от лат. liquor — жидкость)

    В состав нейроглии входят разные клетки, их в десятки раз больше чем самих нейронов. В периферическом отделе нервной
    системы миелиновая оболочка, изученная нами, образуется именно из нейроглии — шванновских клеток (леммоцитов). Между ними хорошо
    заметны перехваты Ранвье — участки, лишенные миелиновой оболочки, между двумя смежными шванновскими клетками.

    Строение нейрона

    Классификация нейронов

    Нейроны функционально подразделяются на чувствительные, двигательные и вставочные.

    Классификация нейронов по функции

    Чувствительные нейроны также называются афферентные, центростремительные, сенсорные, воспринимающие — они воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в ЦНС. Рецептором называют концевое окончание чувствительных нервных
    волокон, воспринимающих раздражитель.

    Вставочные нейроны также называются промежуточные, ассоциативные — они обеспечивают связь между чувствительными и двигательными
    нейронами, передают возбуждение в различные отделы ЦНС, участвуют в обработке информации и выработке команд.

    Двигательные нейроны по-другому называются эфферентные, центробежные, мотонейроны — они передают нервный импульс (возбуждение) на
    эффектор (рабочий орган). Наиболее простой пример взаимодействия нейронов — коленный рефлекс (однако вставочного нейрона
    на данной схеме нет). Более подробно рефлекторные дуги и их виды мы изучим в разделе, посвященном нервной системе.

    Схема коленного рефлекса

    Синапс

    На схеме выше вы наверняка заметили новый термин — синапс (греч. sýnapsis — соединение). Синапсом называют место контакта между двумя нейронами или между
    нейроном и эффектором (органом-мишенью). В синапсе нервный импульс «преобразуется» в химический: происходит выброс особых
    веществ — нейромедиаторов (наиболее известный — ацетилхолин) в синаптическую щель.

    Разберем строение синапса на схеме. Его составляют пресинаптическая мембрана аксона, рядом с которой расположены везикулы (лат. vesicula — пузырек) с
    нейромедиатором внутри (ацетилхолином). Если нервный импульс достигает терминали (окончания) аксона, то везикулы начинают
    сливаться с пресинаптической мембраной: ацетилхолин поступает наружу, в синаптическую щель.

    Схема синапса

    Попав в синаптическую щель, ацетилхолин связывается с рецепторами на постсинаптической мембране, таким образом, возбуждение (нервный импульс)
    передается другому нейрону. Так устроена нервная система: электрический путь передачи сменяется
    химическим (в синапсе).

    Яд кураре

    Гораздо интереснее изучать любой предмет на примерах, поэтому я постараюсь как можно чаще радовать вас ими ;) Не могу утаить
    историю о яде кураре, который используют индейцы для охоты с древних времен.

    Этот яд блокирует ацетилхолиновые рецепторы на постсинаптической мембране, и, как следствие, химическая передача возбуждения с
    одного нейрона на другой становится невозможна. Это приводит к тому, что нервные импульсы перестают поступать к эффекторам,
    в том числе к дыхательным мышцам (межреберным, диафрагме), вследствие чего дыхание останавливается и наступает смерть животного.

    Яд кураре

    Нервы и нервные узлы

    Собираясь вместе, отростки нейронов (нервные волокна) образуют пучки нервных волокон. Нервные пучки объединяются в нервы, которые покрыты соединительнотканной оболочкой.
    В случае, если тела нейронов концентрируются в одном месте за пределами центральной нервной системы, их скопления
    называют нервным узлом — или ганглием (от др.-греч. γάγγλιον — узел).

    В случае сложных соединений между нервными волокнами говорят о нервных сплетениях. Одно из наиболее известных —
    плечевое сплетение.

    Плечевое сплетение

    Болезни нервной системы

    Неврологические болезни могут развиваться в любой точке нервной системы: от этого будет зависеть клиническая картина. В случае повреждения
    чувствительного пути пациент перестает чувствовать боль, холод, тепло и другие раздражители в зоне иннервации пораженного нерва, при этом
    движения сохранены в полном объеме.

    Если повреждено двигательное звено, движение в пораженной конечности будет
    невозможно: возникает паралич, но чувствительность может сохраняться.

    Существует тяжелое мышечное заболеванием — миастения (от др.-греч. μῦς — «мышца» и ἀσθένεια — «бессилие, слабость»), при
    котором собственные антитела разрушают мотонейроны (двигательные нейроны).

    Миастения

    Постепенно любые движения мышцами становятся для пациента все труднее,
    становится тяжело долго говорить, повышается утомляемость. Наблюдается характерный симптом — опущение верхнего века.
    Болезнь может привести к слабости диафрагмы и дыхательных мышц, вследствие чего дыхание становится невозможным.

    © Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2023

    Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
    (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
    без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
    обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.


    Строение нейрона - meduniver.com

    Видео: Строение нейрона — meduniver.com

    Содержание

    • Главное отличие — Аксон против Дендрита
    • Что такое аксон
    • Что такое дендрит
    • Сходства между аксоном и дендритом
    • Разница между аксоном и дендритом

    Главное отличие — Аксон против Дендрита

    Аксон и дендрит являются двумя компонентами нервных клеток. Нервные клетки являются структурными и функциональными единицами нервной системы животных. Они передают нервные импульсы в мозг, спинной мозг и тело, чтобы координировать функции организма. Аксон — это длинное коническое удлинение клеточного тела нервной клетки. У каждой нервной клетки есть аксон. Короткие структуры, которые простираются от тела клетки, называются дендритами.Одна нервная клетка имеет много дендритов. главное отличие между аксоном и дендритом является то, что аксон переносит нервные импульсы от тела клетки, тогда как дендриты переносят нервные импульсы от синапсов к телу клетки.

    Ключевые области покрыты

    1. Что такое аксон
          — определение, характеристики, функции
    2. Что такое дендрит
          — определение, характеристики, функции
    3. Каковы сходства между аксоном и дендритом
          — Краткое описание общих черт
    4. В чем разница между аксоном и дендритом
          — Сравнение основных различий

    Ключевые слова: аксон, аксонный бугорок, клеточное тело, дендриты, миелин, миелиновые нервные волокна, нервные клетки, немиелинизированные нервные волокна

    Что такое аксон

    Аксон — одиночная, длинная проекция нервной клетки. Аксоны уносят нервные импульсы от тела клетки. Мембрана, которая покрывает аксон, называется аксолеммой. Аксоплазма — это цитоплазма аксона. Аксоны разветвлены на своих терминальных концах. Кончики разветвленных концов образованы телодендрией. Терминалы аксона — это раздутые концы телодендрии. Терминалы аксона образуют синаптическую связь с дендроном другого нейрона или с эффекторным органом. Мембрана аксонного терминала связана с мембраной клетки-мишени. Везикулы, которые содержат нейротрансмиттеры, присутствуют в терминалах аксонов для передачи нервных импульсов посредством химических сигналов через синаптическую щель. Аксонный бугорок является начальным сегментом аксона. Это инициирует потенциал действия. Поперечное сечение аксона показано в Рисунок 1.

    Рисунок 1: Поперечное сечение аксона
    1 — аксон, 2 — ядро ​​клетки Шванна, 3 — клетка Шванна, 4 — миелиновая оболочка

    Два типа аксонов — миелинизированные аксоны и немиелинизированные аксоны. Миелиновая оболочка образует изоляцию на аксоне, чтобы увеличить скорость передачи нервных импульсов через аксон. Этот тип передачи нервных импульсов называется солевой проводимостью. Клетки Шванна секретируют миелин на аксонах периферической нервной системы. Олигодендроциты выделяют миелин на аксонах центральной нервной системы. Миелинизированные аксоны белого цвета. Пробелы в миелиновой оболочке называются узлами Ранвье. Белое вещество головного и спинного мозга состоит из миелинизированных аксонов.

    Что такое дендрит

    Дендрит — это коротко-разветвленное расширение, которое переносит нервные импульсы в тело клетки из синапсов. Многие дендриты распространяются из одноклеточного тела нервной клетки. Дендриты являются сильно разветвленными структурами. Эта сильно разветвленная природа увеличивает площадь поверхности, которая может принимать сигналы от синапсов. Дендриты и аксоны нервных клеток показаны в фигура 2.

    Рисунок 2: Дендриты и Аксоны

    Дендриты имеют сужающиеся концы. Поскольку дендриты представляют собой короткие проекции, они не миелинизируются.

    Сходства между аксоном и дендритом

    • И аксон, и дендрит являются проекциями клеточного тела нервной клетки.
    • И аксон, и дендрит передают нервные импульсы.
    • И аксон, и дендрит являются разветвленными структурами.
    • И аксон, и дендрит содержат нейрофибриллы.

    Разница между аксоном и дендритом

    Определение

    Axon: Аксон — это длинная нитевидная часть нервной клетки, которая проводит нервные импульсы от тела клетки.

    Dendrite: Дендрит — это короткое разветвленное расширение нервной клетки, которое передает нервные импульсы в тело клетки из синапсов.

    Число

    Axon: Нервная клетка имеет только один аксон.

    Dendrite:  нервная клетка имеет много дендритов.

    происхождения

    Axon: Аксон возникает из конической проекции, называемой аксон бугорком.

    Dendrite: Дендриты возникают непосредственно из нервной клетки.

    длина

    Axon: Аксоны очень длинные (несколько метров).

    Dendrite: Дендриты очень короткие (около 1,5 мм).

    Диаметр

    Axon: Аксоны имеют одинаковый диаметр.

    Dendrite: Дендриты имеют сужающиеся концы; поэтому диаметр постоянно уменьшается.

    разветвление

    Axon: Аксоны разветвлены на своих концах.

    Dendrite: Дендриты все время разветвляются.

    Синаптические ручки

    Axon: Концы конечных ветвей аксона увеличены, чтобы сформировать синаптические ручки.

    Dendrite: На кончиках ветвей дендритов не встречаются синаптические ручки.

    Пузырьки

    Axon: Синаптические ручки аксонов содержат везикулы с нейротрансмиттерами.

    Dendrite: Дендриты не имеют пузырьков, которые содержат нейротрансмиттеры.

    Гранулы Ниссля

    Axon: Аксоны не содержат гранул Ниссля.

    Dendrite: Дендриты содержат гранулы Ниссля.

    Миелиновый / Non-миелинизированный

    Axon: Аксоны могут быть миелинизированными или немиелинизированными.

    Dendrite: Дендриты немиелинизированы.

    Направление передачи

    Axon: Аксоны уносят нервные импульсы от тела клетки.

    Dendrite: Дендриты несут нервные импульсы к телу клетки.

    Афферентные / Эфферентная

    Axon: Аксоны образуют эфферентный компонент нервного импульса.

    Dendrite: Дендриты образуют афферентный компонент нервного импульса.

    Заключение

    Аксон и дендрит — это два типа проекций нервной клетки. И аксоны, и дендриты передают нервные импульсы. Аксон длиннее дендрита. Диаметр аксона является однородным, в то время как дендриты состоят из сужающихся концов. Некоторые аксоны миелинизированы, чтобы ускорить передачу нервных импульсов. Аксоны передают нервные импульсы от тела клетки, а дендриты передают нервные импульсы к телу клетки. Поэтому основным отличием аксона от дендрита является направление передачи нервных импульсов.

    Ссылка:

    1. «Аксон». Википедия, Фонд Викимедиа, 1 сентября 2017 г.,

    Строение

    Общее строение нейрона выглядит следующим образом: есть тело (сома), в котором содержатся ядро и другие органоиды, и отростки — аксон и дендриты:

    • Аксон присутствует всего один — это отросток, по которому нервный импульс идет от данной клетки к другим. Другими словами, аксон — канал выхода сигнала.
    • Дендриты, соответственно, — каналы входа сигналов, и их может быть как очень много, так и совсем мало. Количество дендритов зависит от типа нейрона, и об этом мы поговорим позже.

    Рис. 1. Схема нейрона

    Рис. 1. Схема нейрона

    Аксоны и дендриты

    Аксоны — отростки, которые могут достигать в длину более метра. Чтобы сигнал не “рассеивался” по пути от одной клетки к другой, большинство аксонов в теле покрыты миелиновой оболочкой, состоящей из клеток нейроглии (общее обозначение вспомогательных клеток нервной ткани). Оболочка обеспечивает изоляцию одного аксона от других и не позволяет электрическому импульсу рассеяться. Благодаря миелиновой оболочке, проведение импульса по аксону осуществляется быстрее. Дендриты более короткие и не покрыты миелином.

    Эндоплазматическая сеть (ЭПС) и комплекс Гольджи

    Наиболее важными органоидами, помимо ядра, являются шероховатая ЭПС, имеющая рибосомы и осуществляющая синтез белков, и аппарат Гольджи, синтезирующий различные органические вещества и “упаковывающий” их в мембранные пузырьки. Почему эти системы так важны для функциональной деятельности нейрона — будет понятно далее.

    Типы нейронов

    А сейчас разберем, какие бывают типы по количеству отростков, и в чем их особенности:

    • Униполярные имеют только один аксон. Это — чувствительные клетки, в которых возникает возбуждение, и они проводят его далее по аксону.
    • Псевдоуниполярные. От тела отходит один небольшой “хвостик”, но он ветвится на два — один из них представляет собой аксон, а другой — дендрит. Такие нейроны находятся, в частности, в нервных узлах спинного мозга.
    • Биполярные. Как следует из названия, отростка у них два — аксон и дендрит. Их можно найти в органах чувств, например, на сетчатке глаза.
    • Мультиполярные. Имеют один аксон и множество дендритов, расходящихся вокруг подобно щупальцам. Как правило, именно так изображают эти клетки в учебниках, и таких клеток большинство.

    Важно! Мультиполярные — преобладают в центральной нервной системе (ЦНС). К ним поступают сигналы от множества соседних нейронов — каждый мультиполярный нейрон может быть связан с 1000 других!

    Рис. 2. Схема строения нейрона

    Рис. 2. Схема строения нейрона

    Функции нейронов

    Какие функции есть у нервной ткани? Нервная система, наряду с эндокринной, осуществляет координацию деятельности всего организма. Каждый нейрон является частью цепи в координации того или иного физиологического (или же психического) процесса. Говоря вообще, основная функция нейрона заключается в получении и передаче информации. Это справедливо в отношении любой клетки рассматриваемой системы, ведь именно этим она и занимается — получает от одних клеток и передает другим информацию в форме нервных импульсов. Однако для различных нейронов выделяют и более специфические функции. Виды нейронов по функциям:

    • Афферентные (чувствительные): получают информацию непосредственно от рецепторов, осуществляя взаимодействие между внешним миром и нашей нервной системой.
    • Эфферентные (двигательные): отвечают за осуществление конкретных действий — сокращение мышцы, выделение секрета железой.
    • Ассоциативные (вставочные): это все “средние” нейроны в цепочке, их может не быть вовсе или быть несколько в одной рефлекторной дуге. Они сосредоточены в ЦНС, отвечают за обработку информации и, говоря грубо, принятие нервной системой решений о действии организма.

    Рис. 3. Типы нейронов

    Рис. 3. Типы нейронов

    Передача нервного импульса

    Каким образом импульс передается между клетками? Этот вопрос интереснее, чем кажется на первый взгляд. Сейчас мы поймем, зачем же нейронам сильно развитые ЭПС и аппарат Гольджи. Место контакта аксона с дендритом, телом другого нейрона или эффектором называется синапс. Помимо связи между клетками, синапс также осуществляет перекодировку сигнала, меняя различные его характеристики (частоту, амплитуду). Рассмотрим подробнее схему работы синаптической передачи нервного импульса:

    • Электрический нервный импульс возбуждает мембрану нейрона. Наиболее возбудимая часть на теле таких клеток — аксонный холмик, с него и начинается общее возбуждение клетки. Оно передается далее по мембране аксона и достигает его конца — пресинаптической мембраны.
    • Внутри аксона содержатся пузырьки с нейромедиаторами — биологически активными органическими веществами. Помните про ЭПС и аппарат Гольджи? Именно эти системы отвечают за синтез и транспорт веществ-медиаторов к аксонному окончанию.
    • Синаптическая щель — пространство между аксоном этой клетки и дендритом следующей. Под действием электрического возбуждения пресинаптическая мембрана высвобождает медиаторы в пространство синаптической щели. Там они связываются с соответствующими рецепторами на постсинаптической мембране, запуская тем самым возбуждение следующего звена нервной цепочки.

    Важно! На уровне нейро-физиологии эти процессы выглядят достаточно сложно, и для глубокого понимания требуются знания не только биологии, но и химии, и физики. Однако основное, что нужно понимать — есть две мембраны, связь между которыми осуществляют медиаторы (буквальный перевод — посредники). От того, какой медиатор выделяется, зависит эффект — возбуждение или торможение следующей клетки.

    Подведем итоги: нейроны — клетки нервной системы. Их слаженная работа обеспечивает координацию всех функций организма, начиная от движения и работы внутренних органов и заканчивая высшими психическими процессами. Нейроны передают информацию посредством электрических импульсов, которые проходят по аксону одной клетки и при помощи нейромедиаторов в синапсе передаются другой клетке. Такой с виду простой механизм лежит в основе работы нервной системы. Лучше понять работу всей нервной системы вам также поможет предложенное ниже видео.

    Not to be confused with Neutron.

    Neuron
    Blausen 0657 MultipolarNeuron.png

    Anatomy of a multipolar neuron
    Identifiers
    MeSH D009474
    NeuroLex ID sao1417703748
    TA98 A14.0.00.002
    TH H2.00.06.1.00002
    FMA 54527
    Anatomical terms of neuroanatomy

    [edit on Wikidata]

    A neuron, neurone, or nerve cell is an electrically excitable cell that fires electric signals called action potentials. Neurons communicate with other cells via synapses — specialized connections that commonly use minute amounts of chemical neurotransmitters to pass the electric signal from the presynaptic neuron to the target cell through the synaptic gap. The neuron is the main component of nervous tissue in all animals except sponges and placozoa. Non-animals like plants and fungi do not have nerve cells.

    Neurons are typically classified into three types based on their function. Sensory neurons respond to stimuli such as touch, sound, or light that affect the cells of the sensory organs, and they send signals to the spinal cord or brain. Motor neurons receive signals from the brain and spinal cord to control everything from muscle contractions to glandular output. Interneurons connect neurons to other neurons within the same region of the brain or spinal cord. When multiple neurons are functionally connected together, they form what is called a neural circuit.

    A typical neuron consists of a cell body (soma), dendrites, and a single axon. The soma is a compact structure, and the axon and dendrites are filaments extruding from the soma. Dendrites typically branch profusely and extend a few hundred micrometers from the soma. The axon leaves the soma at a swelling called the axon hillock and travels for as far as 1 meter in humans or more in other species. It branches but usually maintains a constant diameter. At the farthest tip of the axon’s branches are axon terminals, where the neuron can transmit a signal across the synapse to another cell. Neurons may lack dendrites or have no axon. The term neurite is used to describe either a dendrite or an axon, particularly when the cell is undifferentiated.

    Most neurons receive signals via the dendrites and soma and send out signals down the axon. At the majority of synapses, signals cross from the axon of one neuron to a dendrite of another. However, synapses can connect an axon to another axon or a dendrite to another dendrite.

    The signaling process is partly electrical and partly chemical. Neurons are electrically excitable, due to maintenance of voltage gradients across their membranes. If the voltage changes by a large enough amount over a short interval, the neuron generates an all-or-nothing electrochemical pulse called an action potential. This potential travels rapidly along the axon and activates synaptic connections as it reaches them. Synaptic signals may be excitatory or inhibitory, increasing or reducing the net voltage that reaches the soma.

    In most cases, neurons are generated by neural stem cells during brain development and childhood. Neurogenesis largely ceases during adulthood in most areas of the brain.

    Nervous system[edit]

    Schematic of an anatomically accurate single pyramidal neuron, the primaryious excitatory neuron of cerebral cortex, with a synaptic connection from an incoming axon onto a dendritic spine

    Neurons are the primary components of the nervous system, along with the glial cells that give them structural and metabolic support.[1] The nervous system is made up of the central nervous system, which includes the brain and spinal cord, and the peripheral nervous system, which includes the autonomic and somatic nervous systems.[2] In vertebrates, the majority of neurons belong to the central nervous system, but some reside in peripheral ganglia, and many sensory neurons are situated in sensory organs such as the retina and cochlea.

    Axons may bundle into fascicles that make up the nerves in the peripheral nervous system (like strands of wire make up cables). Bundles of axons in the central nervous system are called tracts.

    Anatomy and histology[edit]

    Diagram of the components of a neuron

    Neurons are highly specialized for the processing and transmission of cellular signals. Given their diversity of functions performed in different parts of the nervous system, there is a wide variety in their shape, size, and electrochemical properties. For instance, the soma of a neuron can vary from 4 to 100 micrometers in diameter.[3]

    • The soma is the body of the neuron. As it contains the nucleus, most protein synthesis occurs here. The nucleus can range from 3 to 18 micrometers in diameter.[4]
    • The dendrites of a neuron are cellular extensions with many branches. This overall shape and structure are referred to metaphorically as a dendritic tree. This is where the majority of input to the neuron occurs via the dendritic spine.
    • The axon is a finer, cable-like projection that can extend tens, hundreds, or even tens of thousands of times the diameter of the soma in length. The axon primarily carries nerve signals away from the soma and carries some types of information back to it. Many neurons have only one axon, but this axon may—and usually will—undergo extensive branching, enabling communication with many target cells. The part of the axon where it emerges from the soma is called the axon hillock. Besides being an anatomical structure, the axon hillock also has the greatest density of voltage-dependent sodium channels. This makes it the most easily excited part of the neuron and the spike initiation zone for the axon. In electrophysiological terms, it has the most negative threshold potential.
      • While the axon and axon hillock are generally involved in information outflow, this region can also receive input from other neurons.
    • The axon terminal is found at the end of the axon farthest from the soma and contains synapses. Synaptic boutons are specialized structures where neurotransmitter chemicals are released to communicate with target neurons. In addition to synaptic boutons at the axon terminal, a neuron may have en passant boutons, which are located along the length of the axon.

    The accepted view of the neuron attributes dedicated functions to its various anatomical components; however, dendrites and axons often act in ways contrary to their so-called main function.[5]

    Diagram of a typical myelinated vertebrate motor neuron

    Axons and dendrites in the central nervous system are typically only about one micrometer thick, while some in the peripheral nervous system are much thicker. The soma is usually about 10–25 micrometers in diameter and often is not much larger than the cell nucleus it contains. The longest axon of a human motor neuron can be over a meter long, reaching from the base of the spine to the toes.

    Sensory neurons can have axons that run from the toes to the posterior column of the spinal cord, over 1.5 meters in adults. Giraffes have single axons several meters in length running along the entire length of their necks. Much of what is known about axonal function comes from studying the squid giant axon, an ideal experimental preparation because of its relatively immense size (0.5–1 millimeter thick, several centimeters long).

    Fully differentiated neurons are permanently postmitotic[6] however, stem cells present in the adult brain may regenerate functional neurons throughout the life of an organism (see neurogenesis). Astrocytes are star-shaped glial cells. They have been observed to turn into neurons by virtue of their stem cell-like characteristic of pluripotency.

    Membrane[edit]

    Like all animal cells, the cell body of every neuron is enclosed by a plasma membrane, a bilayer of lipid molecules with many types of protein structures embedded in it.[7] A lipid bilayer is a powerful electrical insulator, but in neurons, many of the protein structures embedded in the membrane are electrically active. These include ion channels that permit electrically charged ions to flow across the membrane and ion pumps that chemically transport ions from one side of the membrane to the other. Most ion channels are permeable only to specific types of ions. Some ion channels are voltage gated, meaning that they can be switched between open and closed states by altering the voltage difference across the membrane. Others are chemically gated, meaning that they can be switched between open and closed states by interactions with chemicals that diffuse through the extracellular fluid. The ion materials include sodium, potassium, chloride, and calcium. The interactions between ion channels and ion pumps produce a voltage difference across the membrane, typically a bit less than 1/10 of a volt at baseline. This voltage has two functions: first, it provides a power source for an assortment of voltage-dependent protein machinery that is embedded in the membrane; second, it provides a basis for electrical signal transmission between different parts of the membrane.

    Histology and internal structure[edit]

    Golgi-stained neurons in human hippocampal tissue

    Actin filaments in a mouse cortical neuron in culture

    Numerous microscopic clumps called Nissl bodies (or Nissl substance) are seen when nerve cell bodies are stained with a basophilic («base-loving») dye. These structures consist of rough endoplasmic reticulum and associated ribosomal RNA. Named after German psychiatrist and neuropathologist Franz Nissl (1860–1919), they are involved in protein synthesis and their prominence can be explained by the fact that nerve cells are very metabolically active. Basophilic dyes such as aniline or (weakly) haematoxylin[8] highlight negatively charged components, and so bind to the phosphate backbone of the ribosomal RNA.

    The cell body of a neuron is supported by a complex mesh of structural proteins called neurofilaments, which together with neurotubules (neuronal microtubules) are assembled into larger neurofibrils.[9] Some neurons also contain pigment granules, such as neuromelanin (a brownish-black pigment that is byproduct of synthesis of catecholamines), and lipofuscin (a yellowish-brown pigment), both of which accumulate with age.[10][11][12] Other structural proteins that are important for neuronal function are actin and the tubulin of microtubules. Class III β-tubulin is found almost exclusively in neurons. Actin is predominately found at the tips of axons and dendrites during neuronal development. There the actin dynamics can be modulated via an interplay with microtubule.[13]

    There are different internal structural characteristics between axons and dendrites. Typical axons almost never contain ribosomes, except some in the initial segment. Dendrites contain granular endoplasmic reticulum or ribosomes, in diminishing amounts as the distance from the cell body increases.

    Classification[edit]

    Neurons vary in shape and size and can be classified by their morphology and function.[15] The anatomist Camillo Golgi grouped neurons into two types; type I with long axons used to move signals over long distances and type II with short axons, which can often be confused with dendrites. Type I cells can be further classified by the location of the soma. The basic morphology of type I neurons, represented by spinal motor neurons, consists of a cell body called the soma and a long thin axon covered by a myelin sheath. The dendritic tree wraps around the cell body and receives signals from other neurons. The end of the axon has branching axon terminals that release neurotransmitters into a gap called the synaptic cleft between the terminals and the dendrites of the next neuron.[citation needed]

    Structural classification[edit]

    Polarity[edit]

    Most neurons can be anatomically characterized as:[citation needed]

    • Unipolar: single process
    • Bipolar: 1 axon and 1 dendrite
    • Multipolar: 1 axon and 2 or more dendrites
      • Golgi I: neurons with long-projecting axonal processes; examples are pyramidal cells, Purkinje cells, and anterior horn cells
      • Golgi II: neurons whose axonal process projects locally; the best example is the granule cell
    • Anaxonic: where the axon cannot be distinguished from the dendrite(s)
    • Pseudounipolar: 1 process which then serves as both an axon and a dendrite

    Other[edit]

    Some unique neuronal types can be identified according to their location in the nervous system and distinct shape. Some examples are:[citation needed]

    • Basket cells, interneurons that form a dense plexus of terminals around the soma of target cells, found in the cortex and cerebellum
    • Betz cells, large motor neurons
    • Lugaro cells, interneurons of the cerebellum
    • Medium spiny neurons, most neurons in the corpus striatum
    • Purkinje cells, huge neurons in the cerebellum, a type of Golgi I multipolar neuron
    • Pyramidal cells, neurons with triangular soma, a type of Golgi I
    • Renshaw cells, neurons with both ends linked to alpha motor neurons
    • Unipolar brush cells, interneurons with unique dendrite ending in a brush-like tuft
    • Granule cells, a type of Golgi II neuron
    • Anterior horn cells, motoneurons located in the spinal cord
    • Spindle cells, interneurons that connect widely separated areas of the brain

    Functional classification[edit]

    Direction[edit]

    • Afferent neurons convey information from tissues and organs into the central nervous system and are also called sensory neurons.
    • Efferent neurons (motor neurons) transmit signals from the central nervous system to the effector cells.
    • Interneurons connect neurons within specific regions of the central nervous system.

    Afferent and efferent also refer generally to neurons that, respectively, bring information to or send information from the brain.

    Action on other neurons[edit]

    A neuron affects other neurons by releasing a neurotransmitter that binds to chemical receptors. The effect upon the postsynaptic neuron is determined by the type of receptor that is activated, not by the presynaptic neuron or by the neurotransmitter. A neurotransmitter can be thought of as a key, and a receptor as a lock: the same neurotransmitter can activate multiple types of receptors. Receptors can be classified broadly as excitatory (causing an increase in firing rate), inhibitory (causing a decrease in firing rate), or modulatory (causing long-lasting effects not directly related to firing rate).[citation needed]

    The two most common (90%+) neurotransmitters in the brain, glutamate and GABA, have largely consistent actions. Glutamate acts on several types of receptors, and has effects that are excitatory at ionotropic receptors and a modulatory effect at metabotropic receptors. Similarly, GABA acts on several types of receptors, but all of them have inhibitory effects (in adult animals, at least). Because of this consistency, it is common for neuroscientists to refer to cells that release glutamate as «excitatory neurons», and cells that release GABA as «inhibitory neurons». Some other types of neurons have consistent effects, for example, «excitatory» motor neurons in the spinal cord that release acetylcholine, and «inhibitory» spinal neurons that release glycine.[citation needed]

    The distinction between excitatory and inhibitory neurotransmitters is not absolute. Rather, it depends on the class of chemical receptors present on the postsynaptic neuron. In principle, a single neuron, releasing a single neurotransmitter, can have excitatory effects on some targets, inhibitory effects on others, and modulatory effects on others still. For example, photoreceptor cells in the retina constantly release the neurotransmitter glutamate in the absence of light. So-called OFF bipolar cells are, like most neurons, excited by the released glutamate. However, neighboring target neurons called ON bipolar cells are instead inhibited by glutamate, because they lack typical ionotropic glutamate receptors and instead express a class of inhibitory metabotropic glutamate receptors.[16] When light is present, the photoreceptors cease releasing glutamate, which relieves the ON bipolar cells from inhibition, activating them; this simultaneously removes the excitation from the OFF bipolar cells, silencing them.[citation needed]

    It is possible to identify the type of inhibitory effect a presynaptic neuron will have on a postsynaptic neuron, based on the proteins the presynaptic neuron expresses. Parvalbumin-expressing neurons typically dampen the output signal of the postsynaptic neuron in the visual cortex, whereas somatostatin-expressing neurons typically block dendritic inputs to the postsynaptic neuron.[17]

    Discharge patterns[edit]

    Neurons have intrinsic electroresponsive properties like intrinsic transmembrane voltage oscillatory patterns.[18] So neurons can be classified according to their electrophysiological characteristics:

    • Tonic or regular spiking. Some neurons are typically constantly (tonically) active, typically firing at a constant frequency. Example: interneurons in neurostriatum.
    • Phasic or bursting. Neurons that fire in bursts are called phasic.
    • Fast spiking. Some neurons are notable for their high firing rates, for example some types of cortical inhibitory interneurons, cells in globus pallidus, retinal ganglion cells.[19][20]

    Neurotransmitter[edit]

    Synaptic vesicles containing neurotransmitters

    Neurotransmitters are chemical messengers passed from one neuron to another neuron or to a muscle cell or gland cell.

    • Cholinergic neurons – acetylcholine. Acetylcholine is released from presynaptic neurons into the synaptic cleft. It acts as a ligand for both ligand-gated ion channels and metabotropic (GPCRs) muscarinic receptors. Nicotinic receptors are pentameric ligand-gated ion channels composed of alpha and beta subunits that bind nicotine. Ligand binding opens the channel causing influx of Na+ depolarization and increases the probability of presynaptic neurotransmitter release. Acetylcholine is synthesized from choline and acetyl coenzyme A.
    • Adrenergic neurons – noradrenaline. Noradrenaline (norepinephrine) is released from most postganglionic neurons in the sympathetic nervous system onto two sets of GPCRs: alpha adrenoceptors and beta adrenoceptors. Noradrenaline is one of the three common catecholamine neurotransmitter, and the most prevalent of them in the peripheral nervous system; as with other catecholamines, it is synthesised from tyrosine.
    • GABAergic neurons – gamma aminobutyric acid. GABA is one of two neuroinhibitors in the central nervous system (CNS), along with glycine. GABA has a homologous function to ACh, gating anion channels that allow Cl− ions to enter the post synaptic neuron. Cl− causes hyperpolarization within the neuron, decreasing the probability of an action potential firing as the voltage becomes more negative (for an action potential to fire, a positive voltage threshold must be reached). GABA is synthesized from glutamate neurotransmitters by the enzyme glutamate decarboxylase.
    • Glutamatergic neurons – glutamate. Glutamate is one of two primary excitatory amino acid neurotransmitters, along with aspartate. Glutamate receptors are one of four categories, three of which are ligand-gated ion channels and one of which is a G-protein coupled receptor (often referred to as GPCR).
    1. AMPA and Kainate receptors function as cation channels permeable to Na+ cation channels mediating fast excitatory synaptic transmission.
    2. NMDA receptors are another cation channel that is more permeable to Ca2+. The function of NMDA receptors depend on glycine receptor binding as a co-agonist within the channel pore. NMDA receptors do not function without both ligands present.
    3. Metabotropic receptors, GPCRs modulate synaptic transmission and postsynaptic excitability.
    Glutamate can cause excitotoxicity when blood flow to the brain is interrupted, resulting in brain damage. When blood flow is suppressed, glutamate is released from presynaptic neurons, causing greater NMDA and AMPA receptor activation than normal outside of stress conditions, leading to elevated Ca2+ and Na+ entering the post synaptic neuron and cell damage. Glutamate is synthesized from the amino acid glutamine by the enzyme glutamate synthase.
    • Dopaminergic neurons—dopamine. Dopamine is a neurotransmitter that acts on D1 type (D1 and D5) Gs-coupled receptors, which increase cAMP and PKA, and D2 type (D2, D3, and D4) receptors, which activate Gi-coupled receptors that decrease cAMP and PKA. Dopamine is connected to mood and behavior and modulates both pre- and post-synaptic neurotransmission. Loss of dopamine neurons in the substantia nigra has been linked to Parkinson’s disease. Dopamine is synthesized from the amino acid tyrosine. Tyrosine is catalyzed into levodopa (or L-DOPA) by tyrosine hydroxlase, and levodopa is then converted into dopamine by the aromatic amino acid decarboxylase.
    • Serotonergic neurons—serotonin. Serotonin (5-Hydroxytryptamine, 5-HT) can act as excitatory or inhibitory. Of its four 5-HT receptor classes, 3 are GPCR and 1 is a ligand-gated cation channel. Serotonin is synthesized from tryptophan by tryptophan hydroxylase, and then further by decarboxylase. A lack of 5-HT at postsynaptic neurons has been linked to depression. Drugs that block the presynaptic serotonin transporter are used for treatment, such as Prozac and Zoloft.
    • Purinergic neurons—ATP. ATP is a neurotransmitter acting at both ligand-gated ion channels (P2X receptors) and GPCRs (P2Y) receptors. ATP is, however, best known as a cotransmitter. Such purinergic signalling can also be mediated by other purines like adenosine, which particularly acts at P2Y receptors.
    • Histaminergic neurons—histamine. Histamine is a monoamine neurotransmitter and neuromodulator. Histamine-producing neurons are found in the tuberomammillary nucleus of the hypothalamus.[21] Histamine is involved in arousal and regulating sleep/wake behaviors.

    Multimodel classification[edit]

    Since 2012 there has been a push from the cellular and computational neuroscience community to come up with a universal classification of neurons that will apply to all neurons in the brain as well as across species. This is done by considering the three essential qualities of all neurons: electrophysiology, morphology, and the individual transcriptome of the cells. Besides being universal this classification has the advantage of being able to classify astrocytes as well. A method called Patch-Seq in which all three qualities can be measured at once is used extensively by the Allen Institute for Brain Science.[22]

    Connectivity[edit]

    A signal propagating down an axon to the cell body and dendrites of the next cell

    Neurons communicate with each other via synapses, where either the axon terminal of one cell contacts another neuron’s dendrite, soma or, less commonly, axon. Neurons such as Purkinje cells in the cerebellum can have over 1000 dendritic branches, making connections with tens of thousands of other cells; other neurons, such as the magnocellular neurons of the supraoptic nucleus, have only one or two dendrites, each of which receives thousands of synapses.

    Synapses can be excitatory or inhibitory, either increasing or decreasing activity in the target neuron, respectively. Some neurons also communicate via electrical synapses, which are direct, electrically conductive junctions between cells.[23]

    When an action potential reaches the axon terminal, it opens voltage-gated calcium channels, allowing calcium ions to enter the terminal. Calcium causes synaptic vesicles filled with neurotransmitter molecules to fuse with the membrane, releasing their contents into the synaptic cleft. The neurotransmitters diffuse across the synaptic cleft and activate receptors on the postsynaptic neuron. High cytosolic calcium in the axon terminal triggers mitochondrial calcium uptake, which, in turn, activates mitochondrial energy metabolism to produce ATP to support continuous neurotransmission.[24]

    An autapse is a synapse in which a neuron’s axon connects to its own dendrites.

    The human brain has some 8.6 x 1010 (eighty six billion) neurons.[25] Each neuron has on average 7,000 synaptic connections to other neurons. It has been estimated that the brain of a three-year-old child has about 1015 synapses (1 quadrillion). This number declines with age, stabilizing by adulthood. Estimates vary for an adult, ranging from 1014 to 5 x 1014 synapses (100 to 500 trillion).[26]

    An annotated diagram of the stages of an action potential propagating down an axon including the role of ion concentration and pump and channel proteins

    Nonelectrochemical signaling[edit]

    Beyond electrical and chemical signaling, studies suggest neurons in healthy human brains can also communicate through:

    • force generated by the enlargement of dendritic spines[27]
    • the transfer of proteins – transneuronally transported proteins (TNTPs)[28][29]

    They can also get modulated by input from the environment and hormones released from other parts of the organism,[30] which could be influenced more or less directly by neurons. This also applies to neurotrophins such as BDNF. The gut microbiome is also connected with the brain.[31]
    Neurons also communicate with microglia, the brain’s main immune cells via specialised contact sites, called «somatic junctions». These connections enable microglia to constantly monitor and regulate neuronal functions, and exert neuroprotection, when needed.[32]

    Mechanisms for propagating action potentials[edit]

    In 1937 John Zachary Young suggested that the squid giant axon could be used to study neuronal electrical properties.[33] It is larger than but similar to human neurons, making it easier to study. By inserting electrodes into the squid giant axons, accurate measurements were made of the membrane potential.

    The cell membrane of the axon and soma contain voltage-gated ion channels that allow the neuron to generate and propagate an electrical signal (an action potential). Some neurons also generate subthreshold membrane potential oscillations. These signals are generated and propagated by charge-carrying ions including sodium (Na+), potassium (K+), chloride (Cl−), and calcium (Ca2+).

    Several stimuli can activate a neuron leading to electrical activity, including pressure, stretch, chemical transmitters, and changes of the electric potential across the cell membrane.[34] Stimuli cause specific ion-channels within the cell membrane to open, leading to a flow of ions through the cell membrane, changing the membrane potential. Neurons must maintain the specific electrical properties that define their neuron type.[35]

    Thin neurons and axons require less metabolic expense to produce and carry action potentials, but thicker axons convey impulses more rapidly. To minimize metabolic expense while maintaining rapid conduction, many neurons have insulating sheaths of myelin around their axons. The sheaths are formed by glial cells: oligodendrocytes in the central nervous system and Schwann cells in the peripheral nervous system. The sheath enables action potentials to travel faster than in unmyelinated axons of the same diameter, whilst using less energy. The myelin sheath in peripheral nerves normally runs along the axon in sections about 1 mm long, punctuated by unsheathed nodes of Ranvier, which contain a high density of voltage-gated ion channels. Multiple sclerosis is a neurological disorder that results from demyelination of axons in the central nervous system.

    Some neurons do not generate action potentials, but instead generate a graded electrical signal, which in turn causes graded neurotransmitter release. Such non-spiking neurons tend to be sensory neurons or interneurons, because they cannot carry signals long distances.

    Neural coding[edit]

    Neural coding is concerned with how sensory and other information is represented in the brain by neurons. The main goal of studying neural coding is to characterize the relationship between the stimulus and the individual or ensemble neuronal responses, and the relationships among the electrical activities of the neurons within the ensemble.[36] It is thought that neurons can encode both digital and analog information.[37]

    All-or-none principle[edit]

    As long as the stimulus reaches the threshold, the full response would be given. Larger stimulus does not result in a larger response, vice versa.[38]: 31 

    The conduction of nerve impulses is an example of an all-or-none response. In other words, if a neuron responds at all, then it must respond completely. Greater intensity of stimulation, like brighter image/louder sound, does not produce a stronger signal, but can increase firing frequency.[38]: 31  Receptors respond in different ways to stimuli. Slowly adapting or tonic receptors respond to steady stimulus and produce a steady rate of firing. Tonic receptors most often respond to increased intensity of stimulus by increasing their firing frequency, usually as a power function of stimulus plotted against impulses per second. This can be likened to an intrinsic property of light where greater intensity of a specific frequency (color) requires more photons, as the photons can’t become «stronger» for a specific frequency.

    Other receptor types include quickly adapting or phasic receptors, where firing decreases or stops with steady stimulus; examples include skin which, when touched causes neurons to fire, but if the object maintains even pressure, the neurons stop firing. The neurons of the skin and muscles that are responsive to pressure and vibration have filtering accessory structures that aid their function.

    The pacinian corpuscle is one such structure. It has concentric layers like an onion, which form around the axon terminal. When pressure is applied and the corpuscle is deformed, mechanical stimulus is transferred to the axon, which fires. If the pressure is steady, stimulus ends; thus, typically these neurons respond with a transient depolarization during the initial deformation and again when the pressure is removed, which causes the corpuscle to change shape again. Other types of adaptation are important in extending the function of a number of other neurons.[39]

    Etymology and spelling[edit]

    The German anatomist Heinrich Wilhelm Waldeyer introduced the term neuron in 1891,[40] based on the ancient Greek νεῦρον neuron ‘sinew, cord, nerve’.[41]

    The word was adopted in French with the spelling neurone. That spelling was also used by many writers in English,[42] but has now become rare in American usage and uncommon in British usage.[43][41]

    History[edit]

    The neuron’s place as the primary functional unit of the nervous system was first recognized in the late 19th century through the work of the Spanish anatomist Santiago Ramón y Cajal.[44]

    To make the structure of individual neurons visible, Ramón y Cajal improved a silver staining process that had been developed by Camillo Golgi.[44] The improved process involves a technique called «double impregnation» and is still in use.

    In 1888 Ramón y Cajal published a paper about the bird cerebellum. In this paper, he stated that he could not find evidence for anastomosis between axons and dendrites and called each nervous element «an absolutely autonomous canton.»[44][40] This became known as the neuron doctrine, one of the central tenets of modern neuroscience.[44]

    In 1891, the German anatomist Heinrich Wilhelm Waldeyer wrote a highly influential review of the neuron doctrine in which he introduced the term neuron to describe the anatomical and physiological unit of the nervous system.[45][46]

    The silver impregnation stains are a useful method for neuroanatomical investigations because, for reasons unknown, it stains only a small percentage of cells in a tissue, exposing the complete micro structure of individual neurons without much overlap from other cells.[47]

    Neuron doctrine[edit]

    The neuron doctrine is the now fundamental idea that neurons are the basic structural and functional units of the nervous system. The theory was put forward by Santiago Ramón y Cajal in the late 19th century. It held that neurons are discrete cells (not connected in a meshwork), acting as metabolically distinct units.

    Later discoveries yielded refinements to the doctrine. For example, glial cells, which are non-neuronal, play an essential role in information processing.[48] Also, electrical synapses are more common than previously thought,[49] comprising direct, cytoplasmic connections between neurons. In fact, neurons can form even tighter couplings: the squid giant axon arises from the fusion of multiple axons.[50]

    Ramón y Cajal also postulated the Law of Dynamic Polarization, which states that a neuron receives signals at its dendrites and cell body and transmits them, as action potentials, along the axon in one direction: away from the cell body.[51] The Law of Dynamic Polarization has important exceptions; dendrites can serve as synaptic output sites of neurons[52] and axons can receive synaptic inputs.[53]

    Compartmental modelling of neurons[edit]

    Although neurons are often described of as «fundamental units» of the brain, they perform internal computations. Neurons integrate input within dendrites, and this complexity is lost in models that assume neurons to be a fundamental unit. Dendritic branches can be modeled as spatial compartments, whose activity is related due to passive membrane properties, but may also be different depending on input from synapses. Compartmental modelling of dendrites is especially helpful for understanding the behavior of neurons that are too small to record with electrodes, as is the case for Drosophila melanogaster.[54]

    Neurons in the brain[edit]

    The number of neurons in the brain varies dramatically from species to species.[55] In a human, there are an estimated 10–20 billion neurons in the cerebral cortex and 55–70 billion neurons in the cerebellum.[56] By contrast, the nematode worm Caenorhabditis elegans has just 302 neurons, making it an ideal model organism as scientists have been able to map all of its neurons. The fruit fly Drosophila melanogaster, a common subject in biological experiments, has around 100,000 neurons and exhibits many complex behaviors. Many properties of neurons, from the type of neurotransmitters used to ion channel composition, are maintained across species, allowing scientists to study processes occurring in more complex organisms in much simpler experimental systems.

    Neurological disorders[edit]

    Charcot–Marie–Tooth disease (CMT) is a heterogeneous inherited disorder of nerves (neuropathy) that is characterized by loss of muscle tissue and touch sensation, predominantly in the feet and legs extending to the hands and arms in advanced stages. Presently incurable, this disease is one of the most common inherited neurological disorders, affecting 36 in 100,000 people.[57]

    Alzheimer’s disease (AD), also known simply as Alzheimer’s, is a neurodegenerative disease characterized by progressive cognitive deterioration, together with declining activities of daily living and neuropsychiatric symptoms or behavioral changes.[58] The most striking early symptom is loss of short-term memory (amnesia), which usually manifests as minor forgetfulness that becomes steadily more pronounced with illness progression, with relative preservation of older memories. As the disorder progresses, cognitive (intellectual) impairment extends to the domains of language (aphasia), skilled movements (apraxia), and recognition (agnosia), and functions such as decision-making and planning become impaired.[59][60]

    Parkinson’s disease (PD), also known as Parkinsons, is a degenerative disorder of the central nervous system that often impairs motor skills and speech.[61] Parkinson’s disease belongs to a group of conditions called movement disorders.[62] It is characterized by muscle rigidity, tremor, a slowing of physical movement (bradykinesia), and in extreme cases, a loss of physical movement (akinesia). The primary symptoms are the results of decreased stimulation of the motor cortex by the basal ganglia, normally caused by the insufficient formation and action of dopamine, which is produced in the dopaminergic neurons of the brain. Secondary symptoms may include high level cognitive dysfunction and subtle language problems. PD is both chronic and progressive.

    Myasthenia gravis is a neuromuscular disease leading to fluctuating muscle weakness and fatigability during simple activities. Weakness is typically caused by circulating antibodies that block acetylcholine receptors at the post-synaptic neuromuscular junction, inhibiting the stimulative effect of the neurotransmitter acetylcholine. Myasthenia is treated with immunosuppressants, cholinesterase inhibitors and, in selected cases, thymectomy.

    Demyelination[edit]

    Demyelination is the act of demyelinating, or the loss of the myelin sheath insulating the nerves. When myelin degrades, conduction of signals along the nerve can be impaired or lost, and the nerve eventually withers. This leads to certain neurodegenerative disorders like multiple sclerosis and chronic inflammatory demyelinating polyneuropathy.

    Axonal degeneration[edit]

    Although most injury responses include a calcium influx signaling to promote resealing of severed parts, axonal injuries initially lead to acute axonal degeneration, which is the rapid separation of the proximal and distal ends, occurring within 30 minutes of injury.[63] Degeneration follows with swelling of the axolemma, and eventually leads to bead-like formation. Granular disintegration of the axonal cytoskeleton and inner organelles occurs after axolemma degradation. Early changes include accumulation of mitochondria in the paranodal regions at the site of injury. Endoplasmic reticulum degrades and mitochondria swell up and eventually disintegrate. The disintegration is dependent on ubiquitin and calpain proteases (caused by the influx of calcium ion), suggesting that axonal degeneration is an active process that produces complete fragmentation. The process takes about roughly 24 hours in the PNS and longer in the CNS. The signaling pathways leading to axolemma degeneration are unknown.

    Neurogenesis[edit]

    Neurons are born through the process of neurogenesis, in which neural stem cells divide to produce differentiated neurons. Once fully differentiated neurons are formed, they are no longer capable of undergoing mitosis. Neurogenesis primarily occurs in the embryo of most organisms.

    Adult neurogenesis can occur and studies of the age of human neurons suggest that this process occurs only for a minority of cells, and that the vast majority of neurons in the neocortex forms before birth and persists without replacement. The extent to which adult neurogenesis exists in humans, and its contribution to cognition are controversial, with conflicting reports published in 2018.[64]

    The body contains a variety of stem cell types that have the capacity to differentiate into neurons. Researchers found a way to transform human skin cells into nerve cells using transdifferentiation, in which «cells are forced to adopt new identities».[65]

    During neurogenesis in the mammalian brain, progenitor and stem cells progress from proliferative divisions to differentiative divisions. This progression leads to the neurons and glia that populate cortical layers. Epigenetic modifications play a key role in regulating gene expression in differentiating neural stem cells, and are critical for cell fate determination in the developing and adult mammalian brain. Epigenetic modifications include DNA cytosine methylation to form 5-methylcytosine and 5-methylcytosine demethylation.[66] These modifications are critical for cell fate determination in the developing and adult mammalian brain. DNA cytosine methylation is catalyzed by DNA methyltransferases (DNMTs). Methylcytosine demethylation is catalyzed in several stages by TET enzymes that carry out oxidative reactions (e.g. 5-methylcytosine to 5-hydroxymethylcytosine) and enzymes of the DNA base excision repair (BER) pathway.[66]

    At different stages of mammalian nervous system development two DNA repair processes are employed in the repair of DNA double-strand breaks. These pathways are homologous recombinational repair used in proliferating neural precursor cells, and non-homologous end joining used mainly at later developmental stages[67]

    Intercellular communication between developing neurons and microglia is also indispensable for proper neurogenesis and brain development.[68]

    Nerve regeneration[edit]

    Peripheral axons can regrow if they are severed,[69] but one neuron cannot be functionally replaced by one of another type (Llinás’ law).[18]

    See also[edit]

    • Artificial neuron
    • Bidirectional cell
    • Biological neuron model
    • Compartmental neuron models
    • Connectome
    • Dogiel cell
    • List of animals by number of neurons
    • List of neuroscience databases
    • Neuronal galvanotropism
    • Neuroplasticity
    • Growth cone
    • Sholl analysis

    References[edit]

    1. ^ Moore, Keith; Dalley, Arthur (2005). Clinically Oriented Anatomy (5th ed.). LWW. pp. 47. ISBN 0-7817-3639-0. A bundle of nerve fibers (axons) connecting neighboring or distant nuclei of the CNS is a tract.
    2. ^ «What are the parts of the nervous system?». Retrieved 2022-07-08.
    3. ^ Davies, Melissa (2002-04-09). «The Neuron: size comparison». Neuroscience: A journey through the brain. Retrieved 2009-06-20.
    4. ^ Chudler EH. «Brain Facts and Figures». Neuroscience for Kids. Retrieved 2009-06-20.
    5. ^ «16.7: Nervous System». Biology LibreTexts. 2021-01-14. Retrieved 2022-02-28.
    6. ^ Herrup K, Yang Y (May 2007). «Cell cycle regulation in the postmitotic neuron: oxymoron or new biology?». Nature Reviews. Neuroscience. 8 (5): 368–78. doi:10.1038/nrn2124. PMID 17453017. S2CID 12908713.
    7. ^ Giménez, C. (February 1998). «[Composition and structure of the neuronal membrane: molecular basis of its physiology and pathology]». Revista de Neurologia. 26 (150): 232–239. ISSN 0210-0010. PMID 9563093.
    8. ^ State Hospitals Bulletin. State Commission in Lunacy. 1897. p. 378.
    9. ^ «Medical Definition of Neurotubules». www.merriam-webster.com.
    10. ^ Zecca L, Gallorini M, Schünemann V, Trautwein AX, Gerlach M, Riederer P, Vezzoni P, Tampellini D (March 2001). «Iron, neuromelanin and ferritin content in the substantia nigra of normal subjects at different ages: consequences for iron storage and neurodegenerative processes». Journal of Neurochemistry. 76 (6): 1766–73. doi:10.1046/j.1471-4159.2001.00186.x. PMID 11259494. S2CID 31301135.
    11. ^ Herrero MT, Hirsch EC, Kastner A, Luquin MR, Javoy-Agid F, Gonzalo LM, Obeso JA, Agid Y (1993). «Neuromelanin accumulation with age in catecholaminergic neurons from Macaca fascicularis brainstem». Developmental Neuroscience. 15 (1): 37–48. doi:10.1159/000111315. PMID 7505739.
    12. ^ Brunk UT, Terman A (September 2002). «Lipofuscin: mechanisms of age-related accumulation and influence on cell function». Free Radical Biology & Medicine. 33 (5): 611–9. doi:10.1016/s0891-5849(02)00959-0. PMID 12208347.
    13. ^ Zhao B, Meka DP, Scharrenberg R, König T, Schwanke B, Kobler O, Windhorst S, Kreutz MR, Mikhaylova M, Calderon de Anda F (August 2017). «Microtubules Modulate F-actin Dynamics during Neuronal Polarization». Scientific Reports. 7 (1): 9583. Bibcode:2017NatSR…7.9583Z. doi:10.1038/s41598-017-09832-8. PMC 5575062. PMID 28851982.
    14. ^ Lee WC, Huang H, Feng G, Sanes JR, Brown EN, So PT, Nedivi E (February 2006). «Dynamic remodeling of dendritic arbors in GABAergic interneurons of adult visual cortex». PLOS Biology. 4 (2): e29. doi:10.1371/journal.pbio.0040029. PMC 1318477. PMID 16366735.
    15. ^ Al, Martini, Frederic Et (2005). Anatomy and Physiology’ 2007 Ed.2007 Edition. Rex Bookstore, Inc. p. 288. ISBN 978-971-23-4807-5.
    16. ^ Gerber U (January 2003). «Metabotropic glutamate receptors in vertebrate retina». Documenta Ophthalmologica. Advances in Ophthalmology. 106 (1): 83–7. doi:10.1023/A:1022477203420. PMID 12675489. S2CID 22296630.
    17. ^ Wilson NR, Runyan CA, Wang FL, Sur M (August 2012). «Division and subtraction by distinct cortical inhibitory networks in vivo». Nature. 488 (7411): 343–8. Bibcode:2012Natur.488..343W. doi:10.1038/nature11347. hdl:1721.1/92709. PMC 3653570. PMID 22878717.
    18. ^ a b Llinás RR (2014-01-01). «Intrinsic electrical properties of mammalian neurons and CNS function: a historical perspective». Frontiers in Cellular Neuroscience. 8: 320. doi:10.3389/fncel.2014.00320. PMC 4219458. PMID 25408634.
    19. ^ Kolodin YO, Veselovskaia NN, Veselovsky NS, Fedulova SA. Ion conductances related to shaping the repetitive firing in rat retinal ganglion cells. Acta Physiologica Congress. Archived from the original on 2012-10-07. Retrieved 2009-06-20.
    20. ^ «Ionic conductances underlying excitability in tonically firing retinal ganglion cells of adult rat». Ykolodin.50webs.com. 2008-04-27. Retrieved 2013-02-16.
    21. ^ Scammell TE, Jackson AC, Franks NP, Wisden W, Dauvilliers Y (January 2019). «Histamine: neural circuits and new medications». Sleep. 42 (1). doi:10.1093/sleep/zsy183. PMC 6335869. PMID 30239935.
    22. ^ «Patch-seq technique helps depict the variation of neural cells in the brain». News-medical.net. 3 December 2020. Retrieved 26 August 2021.{{cite web}}: CS1 maint: url-status (link)
    23. ^ Macpherson, Gordon (2002). Black’s Medical Dictionary (40 ed.). Lanham, MD: Scarecrow Press. pp. 431–434. ISBN 0810849844.
    24. ^ Ivannikov MV, Macleod GT (June 2013). «Mitochondrial free Ca²⁺ levels and their effects on energy metabolism in Drosophila motor nerve terminals». Biophysical Journal. 104 (11): 2353–61. Bibcode:2013BpJ…104.2353I. doi:10.1016/j.bpj.2013.03.064. PMC 3672877. PMID 23746507.
    25. ^ Herculano-Houzel S (November 2009). «The human brain in numbers: a linearly scaled-up primate brain». Frontiers in Human Neuroscience. 3: 31. doi:10.3389/neuro.09.031.2009. PMC 2776484. PMID 19915731.
    26. ^ Drachman DA (June 2005). «Do we have brain to spare?». Neurology. 64 (12): 2004–5. doi:10.1212/01.WNL.0000166914.38327.BB. PMID 15985565. S2CID 38482114.
    27. ^ Ucar, Hasan; Watanabe, Satoshi; Noguchi, Jun; Morimoto, Yuichi; Iino, Yusuke; Yagishita, Sho; Takahashi, Noriko; Kasai, Haruo (December 2021). «Mechanical actions of dendritic-spine enlargement on presynaptic exocytosis». Nature. 600 (7890): 686–689. Bibcode:2021Natur.600..686U. doi:10.1038/s41586-021-04125-7. ISSN 1476-4687. PMID 34819666. S2CID 244648506.
      Lay summary:
      «Forceful synapses reveal mechanical interactions in the brain». Nature. 24 November 2021. doi:10.1038/d41586-021-03516-0. Retrieved 21 February 2022.
    28. ^ «Researchers discover new type of cellular communication in the brain». The Scripps Research Institute. Retrieved 12 February 2022.
    29. ^ Schiapparelli, Lucio M.; Sharma, Pranav; He, Hai-Yan; Li, Jianli; Shah, Sahil H.; McClatchy, Daniel B.; Ma, Yuanhui; Liu, Han-Hsuan; Goldberg, Jeffrey L.; Yates, John R.; Cline, Hollis T. (25 January 2022). «Proteomic screen reveals diverse protein transport between connected neurons in the visual system». Cell Reports. 38 (4): 110287. doi:10.1016/j.celrep.2021.110287. ISSN 2211-1247. PMC 8906846. PMID 35081342.
    30. ^ Levitan, Irwin B.; Kaczmarek, Leonard K. (2015). «Electrical Signaling in Neurons». The Neuron. Oxford University Press. pp. 41–62. doi:10.1093/med/9780199773893.003.0003. ISBN 978-0-19-977389-3.
    31. ^ O’Leary, Olivia F.; Ogbonnaya, Ebere S.; Felice, Daniela; Levone, Brunno R.; C. Conroy, Lorraine; Fitzgerald, Patrick; Bravo, Javier A.; Forsythe, Paul; Bienenstock, John; Dinan, Timothy G.; Cryan, John F. (1 February 2018). «The vagus nerve modulates BDNF expression and neurogenesis in the hippocampus». European Neuropsychopharmacology. 28 (2): 307–316. doi:10.1016/j.euroneuro.2017.12.004. ISSN 0924-977X. PMID 29426666. S2CID 46819013.
    32. ^ Cserép C, Pósfai B, Lénárt N, Fekete R, László ZI, Lele Z (January 2020). «Microglia monitor and protect neuronal function through specialized somatic purinergic junctions». Science. 367 (6477): 528–537. Bibcode:2020Sci…367..528C. doi:10.1126/science.aax6752. PMID 31831638. S2CID 209343260.
    33. ^ Chudler EH. «Milestones in Neuroscience Research». Neuroscience for Kids. Retrieved 2009-06-20.
    34. ^ Patlak J, Gibbons R (2000-11-01). «Electrical Activity of Nerves». Action Potentials in Nerve Cells. Archived from the original on August 27, 2009. Retrieved 2009-06-20.
    35. ^ Harris-Warrick, RM (October 2011). «Neuromodulation and flexibility in Central Pattern Generator networks». Current Opinion in Neurobiology. 21 (5): 685–92. doi:10.1016/j.conb.2011.05.011. PMC 3171584. PMID 21646013.
    36. ^ Brown EN, Kass RE, Mitra PP (May 2004). «Multiple neural spike train data analysis: state-of-the-art and future challenges». Nature Neuroscience. 7 (5): 456–61. doi:10.1038/nn1228. PMID 15114358. S2CID 562815.
    37. ^ Thorpe SJ (1990). «Spike arrival times: A highly efficient coding scheme for neural networks» (PDF). In Eckmiller R, Hartmann G, Hauske G (eds.). Parallel processing in neural systems and computers. North-Holland. pp. 91–94. ISBN 9780444883902. Archived from the original (PDF) on 2012-02-15.
    38. ^ a b Kalat, James W (2016). Biological psychology (12 ed.). Australia. ISBN 9781305105409. OCLC 898154491.
    39. ^ Eckert R, Randall D (1983). Animal physiology: mechanisms and adaptations. San Francisco: W.H. Freeman. p. 239. ISBN 978-0-7167-1423-1.
    40. ^ a b Finger, Stanley (1994). Origins of neuroscience : a history of explorations into brain function. Oxford University Press. p. 47. ISBN 9780195146943. OCLC 27151391. Ramon y Cajal’s first paper on the Golgi stain was on the bird cerebellum, and it appeared in the Revista in 1888. He acknowledged that he found the nerve fibers to be very intricate, but stated that he could find no evidence for either axons or dendrites undergoing anastomosis and forming nets. He called each nervous element ‘an absolutely autonomous canton.’
    41. ^ a b Oxford English Dictionary, 3rd edition, 2003, s.v.
    42. ^ Mehta AR, Mehta PR, Anderson SP, MacKinnon BL, Compston A (January 2020). «Grey Matter Etymology and the neuron(e)». Brain. 143 (1): 374–379. doi:10.1093/brain/awz367. PMC 6935745. PMID 31844876.
    43. ^ «Google Books Ngram Viewer». books.google.com. Retrieved 19 December 2020.
    44. ^ a b c d López-Muñoz F, Boya J, Alamo C (October 2006). «Neuron theory, the cornerstone of neuroscience, on the centenary of the Nobel Prize award to Santiago Ramón y Cajal». Brain Research Bulletin. 70 (4–6): 391–405. doi:10.1016/j.brainresbull.2006.07.010. PMID 17027775. S2CID 11273256.
    45. ^ Finger, Stanley (1994). Origins of neuroscience : a history of explorations into brain function. Oxford University Press. p. 47. ISBN 9780195146943. OCLC 27151391. … a man who would write a highly influential review of the evidence in favor of the neuron doctrine two years later. In his paper, Waldeyer (1891), … , wrote that nerve cells terminate freely with end arborizations and that the ‘neuron’ is the anatomical and physiological unit of the nervous system. The word ‘neuron’ was born this way.
    46. ^ «Whonamedit — dictionary of medical eponyms». www.whonamedit.com. Today, Wilhelm von Waldeyer-Hartz is remembered as the founder of the neurone theory, coining the term «neurone» to describe the cellular function unit of the nervous system and enunciating and clarifying that concept in 1891.
    47. ^ Grant G (October 2007). «How the 1906 Nobel Prize in Physiology or Medicine was shared between Golgi and Cajal». Brain Research Reviews. 55 (2): 490–8. doi:10.1016/j.brainresrev.2006.11.004. PMID 17306375. S2CID 24331507.
    48. ^ Witcher MR, Kirov SA, Harris KM (January 2007). «Plasticity of perisynaptic astroglia during synaptogenesis in the mature rat hippocampus». Glia. 55 (1): 13–23. CiteSeerX 10.1.1.598.7002. doi:10.1002/glia.20415. PMID 17001633. S2CID 10664003.
    49. ^ Connors BW, Long MA (2004). «Electrical synapses in the mammalian brain». Annual Review of Neuroscience. 27 (1): 393–418. doi:10.1146/annurev.neuro.26.041002.131128. PMID 15217338.
    50. ^ Guillery RW (June 2005). «Observations of synaptic structures: origins of the neuron doctrine and its current status». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 360 (1458): 1281–307. doi:10.1098/rstb.2003.1459. PMC 1569502. PMID 16147523.
    51. ^ Sabbatini RM (April–July 2003). «Neurons and Synapses: The History of Its Discovery». Brain & Mind Magazine: 17.
    52. ^ Djurisic M, Antic S, Chen WR, Zecevic D (July 2004). «Voltage imaging from dendrites of mitral cells: EPSP attenuation and spike trigger zones». The Journal of Neuroscience. 24 (30): 6703–14. doi:10.1523/JNEUROSCI.0307-04.2004. hdl:1912/2958. PMC 6729725. PMID 15282273.
    53. ^ Cochilla AJ, Alford S (March 1997). «Glutamate receptor-mediated synaptic excitation in axons of the lamprey». The Journal of Physiology. 499 (Pt 2): 443–57. doi:10.1113/jphysiol.1997.sp021940. PMC 1159318. PMID 9080373.
    54. ^ Gouwens NW, Wilson RI (2009). «Signal propagation in Drosophila central neurons». Journal of Neuroscience. 29 (19): 6239–6249. doi:10.1523/jneurosci.0764-09.2009. PMC 2709801. PMID 19439602.
    55. ^ Williams RW, Herrup K (1988). «The control of neuron number». Annual Review of Neuroscience. 11 (1): 423–53. doi:10.1146/annurev.ne.11.030188.002231. PMID 3284447.
    56. ^ von Bartheld CS, Bahney J, Herculano-Houzel S (December 2016). «The search for true numbers of neurons and glial cells in the human brain: A review of 150 years of cell counting». The Journal of Comparative Neurology. 524 (18): 3865–3895. doi:10.1002/cne.24040. PMC 5063692. PMID 27187682.
    57. ^ Krajewski KM, Lewis RA, Fuerst DR, Turansky C, Hinderer SR, Garbern J, Kamholz J, Shy ME (July 2000). «Neurological dysfunction and axonal degeneration in Charcot-Marie-Tooth disease type 1A». Brain. 123 (7): 1516–27. doi:10.1093/brain/123.7.1516. PMID 10869062.
    58. ^ «About Alzheimer’s Disease: Symptoms». National Institute on Aging. Archived from the original on 15 January 2012. Retrieved 28 December 2011.
    59. ^ Burns A, Iliffe S (February 2009). «Alzheimer’s disease». BMJ. 338: b158. doi:10.1136/bmj.b158. PMID 19196745. S2CID 8570146.
    60. ^ Querfurth HW, LaFerla FM (January 2010). «Alzheimer’s disease». The New England Journal of Medicine. 362 (4): 329–44. doi:10.1056/NEJMra0909142. PMID 20107219. S2CID 205115756.
    61. ^ «Parkinson’s Disease Information Page». NINDS. 30 June 2016. Archived from the original on 4 January 2017. Retrieved 18 July 2016.
    62. ^ «Movement Disorders». The International Neuromodulation Society.
    63. ^ Kerschensteiner M, Schwab ME, Lichtman JW, Misgeld T (May 2005). «In vivo imaging of axonal degeneration and regeneration in the injured spinal cord». Nature Medicine. 11 (5): 572–7. doi:10.1038/nm1229. PMID 15821747. S2CID 25287010.
    64. ^ Kempermann G, Gage FH, Aigner L, Song H, Curtis MA, Thuret S, Kuhn HG, Jessberger S, Frankland PW, Cameron HA, Gould E, Hen R, Abrous DN, Toni N, Schinder AF, Zhao X, Lucassen PJ, Frisén J (July 2018). «Human Adult Neurogenesis: Evidence and Remaining Questions». Cell Stem Cell. 23 (1): 25–30. doi:10.1016/j.stem.2018.04.004. PMC 6035081. PMID 29681514.
    65. ^ Callaway, Ewen (26 May 2011). «How to make a human neuron». Nature. doi:10.1038/news.2011.328. By transforming cells from human skin into working nerve cells, researchers may have come up with a model for nervous-system diseases and perhaps even regenerative therapies based on cell transplants. The achievement, reported online today in Nature, is the latest in a fast-moving field called transdifferentiation, in which cells are forced to adopt new identities. In the past year, researchers have converted connective tissue cells found in skin into heart cells, blood cells, and liver cells.
    66. ^ a b Wang Z, Tang B, He Y, Jin P (March 2016). «DNA methylation dynamics in neurogenesis». Epigenomics. 8 (3): 401–14. doi:10.2217/epi.15.119. PMC 4864063. PMID 26950681.
    67. ^ Orii KE, Lee Y, Kondo N, McKinnon PJ (June 2006). «Selective utilization of nonhomologous end-joining and homologous recombination DNA repair pathways during nervous system development». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (26): 10017–22. Bibcode:2006PNAS..10310017O. doi:10.1073/pnas.0602436103. PMC 1502498. PMID 16777961.
    68. ^ Cserép, Csaba; Schwarcz, Anett D.; Pósfai, Balázs; László, Zsófia I.; Kellermayer, Anna; Környei, Zsuzsanna; Kisfali, Máté; Nyerges, Miklós; Lele, Zsolt; Katona, István (September 2022). «Microglial control of neuronal development via somatic purinergic junctions». Cell Reports. 40 (12): 111369. doi:10.1016/j.celrep.2022.111369. PMC 9513806. PMID 36130488. S2CID 252416407.
    69. ^ Yiu G, He Z (August 2006). «Glial inhibition of CNS axon regeneration». Nature Reviews. Neuroscience. 7 (8): 617–27. doi:10.1038/nrn1956. PMC 2693386. PMID 16858390.

    Further reading[edit]

    • Bullock TH, Bennett MV, Johnston D, Josephson R, Marder E, Fields RD (November 2005). «Neuroscience. The neuron doctrine, redux». Science. 310 (5749): 791–3. doi:10.1126/science.1114394. PMID 16272104. S2CID 170670241.
    • Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM (2000). Principles of Neural Science (4th ed.). New York: McGraw-Hill. ISBN 0-8385-7701-6.
    • Peters A, Palay SL, Webster HS (1991). The Fine Structure of the Nervous System (3rd ed.). New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-506571-9.
    • Ramón y Cajal S (1933). Histology (10th ed.). Baltimore: Wood.
    • Roberts A, Bush BM (1981). Neurones without Impulses. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-29935-7.
    • Snell RS (2010). Clinical Neuroanatomy. Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0-7817-9427-5.

    External links[edit]

    • Neurobiology at Curlie
    • IBRO (International Brain Research Organization). Fostering neuroscience research especially in less well-funded countries.
    • NeuronBank an online neuromics tool for cataloging neuronal types and synaptic connectivity.
    • High Resolution Neuroanatomical Images of Primate and Non-Primate Brains.
    • The Department of Neuroscience at Wikiversity, which presently offers two courses: Fundamentals of Neuroscience and Comparative Neuroscience.
    • NIF Search – Neuron via the Neuroscience Information Framework
    • Cell Centered Database – Neuron
    • Complete list of neuron types according to the Petilla convention, at NeuroLex.
    • NeuroMorpho.Org an online database of digital reconstructions of neuronal morphology.
    • Immunohistochemistry Image Gallery: Neuron
    • Khan Academy: Anatomy of a neuron
    • Neuron images

    Дендрит, аксон и синапс, строение нервной клетки

    Клеточная мембрана

    Этот элемент обеспечивает функцию барьера, отделяя внутреннюю среду от находящейся снаружи нейроглии. Тончайшая пленка состоит из двух слоев белковых молекул и находящихся между ними фосфолипидов. Строение мембраны нейрона предполагает наличие в ее структуре специфических рецепторов, отвечающих за узнавание раздражителей. Они обладают выборочной чувствительностью и при необходимости «включаются» при наличии контрагента. Связь внутренней и наружной сред происходит через канальцы, пропускающие ионы кальция или калия. При этом они открываются или закрываются под действием белковых рецепторов.

    Благодаря мембране клетка имеет свой потенциал. При передаче его по цепочке происходит иннервация возбудимой ткани. Контакт мембран соседствующих нейронов происходит в синапсах. Поддержание постоянства внутренней среды – это важная составляющая жизнедеятельности любой клетки. И мембрана тонко регулирует концентрацию в цитоплазме молекул и заряженных ионов. При этом происходит транспорт их в необходимых количествах для протекания реакций метаболизма на оптимальном уровне.

    Классификация

    Структурная классификация

    На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

    Безаксонные нейроны — небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

    Униполярные нейроны — нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге. Многие морфологи считают, что униполярные нейроны в теле человека и высших позвоночных не встречаются.

    Биполярные нейроны — нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.

    Мультиполярные нейроны — нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе.

    Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

    Функциональная классификация

    По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

    Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

    Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны — ультиматные и предпоследние — не ультиматные.

    Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) — группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными.

    Секреторные нейроны — нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

    Морфологическая классификация

    Морфологическое строение нейронов многообразно. При классификации нейронов применяют несколько принципов:

    • учитывают размеры и форму тела нейрона;
    • количество и характер ветвления отростков;
    • длину аксона и наличие специализированных оболочек.

    По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120—150 мкм у гигантских пирамидных нейронов.

    По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов:

    • униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;
    • псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;
    • биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
    • мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

    Строение нейронов

    Схема нейрона

    Тело клетки

    Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), ограниченной снаружи мембраной из липидного бислоя. Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов. Липиды располагаются гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой. Этот слой пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: в форме глобул на поверхности, на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

    Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм. Тело содержит ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, который проникает в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20—30 нм) — состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) — вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) — состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии.(Нейроглия, или просто глия (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв + γλία — клей), — совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в мозге примерно равно количеству нейронов).

    В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная эндоплазматическая сеть нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные (двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг. Эффекторные (от лат. effectus — действие) — вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные — осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд.

    Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

    Дендриты и аксон

    Основные статьи: Дендрит и Аксон

    Схема строения нейрона

    Аксон — длинный отросток нейрона. Приспособлен для проведения возбуждения и информации от тела нейрона к нейрону или от нейрона к исполнительному органу.
    Дендриты — короткие и сильно разветвлённые отростки нейрона, служащие главным местом для образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов), и которые передают возбуждение к телу нейрона. Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20 тысяч) другими нейронами.

    Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

    Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик — образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

    Синапс

    Основная статья: Синапс

    Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν — обнимать, обхватывать, пожимать руку) — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона и являются возбуждающими, другие — гиперполяризацию и являются тормозными. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

    Термин был введён английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном в 1897 г.

    Литература

    • Поляков Г. И., О принципах нейронной организации мозга, М: МГУ, 1965
    • Косицын Н. С. Микроструктура дендритов и аксодендритических связей в центральной нервной системе. М.: Наука, 1976, 197 с.
    • Немечек С. и др. Введение в нейробиологию, Avicennum: Прага, 1978, 400 c.
    • Мозг (сборник статей: Д. Хьюбел, Ч. Стивенс, Э. Кэндел и дp. — выпуск журнала Scientific American (сентябрь 1979)). М. :Миp, 1980
    • Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Устройство для моделирования нейрона. А. с. № 1436720, 1988
    • Савельев А. В. Источники вариаций динамических свойств нервной системы на синаптическом уровне // журнал “Искусственный интеллект”, НАН Украины. — Донецк, Украина, 2006. — № 4. — С. 323—338.

    Строение нейрона

    На рисунке приведено строение нейрона. Он состоит из основного тела и ядра. От клеточного тела идет ответвление многочисленных волокон, которые именуются дендритами.

    Мощные и длинные дендриты называются аксонами, которые в действительности намного длиннее, чем на картинке. Их протяженность варьируется от нескольких миллиметров до более метра.

    Аксоны играют ведущую роль в передаче информации между нейронами и обеспечивают работу всей нервной системы.

    Место соединения дендрита (аксона) с другим нейроном называется синапсом. Дендриты при наличии раздражителей могут разрастись настолько сильно, что станут улавливать импульсы от других клеток, что приводит к образованию новых синаптических связей.

    Синаптические связи играют существенную роль в формировании личности человека. Так, личность с устоявшимся позитивным опытом будет смотреть на жизнь с любовью и надеждой, человек, у которого нейронные связи с негативным зарядом, станет со временем пессимистом.

    Волокна

    Вокруг нервных отростков независимо располагаются глиальные оболочки. В комплексе они формируют нервные волокна. Ответвления в них называются осевыми цилиндрами. Существуют безмиелиновые и миелиновые волокна. Они отличаются по строению глиальной оболочки. Безмиелиновые волокна имеют достаточно простое устройство. Подходящий к глиальной клетке осевой цилиндр прогибает ее цитолемму. Цитоплазма смыкается над ним и формирует мезаксон — двойную складку. Одна глиальная клетка может содержать несколько осевых цилиндров. Это «кабельные» волокна. Их ответвления могут переходить в расположенные по соседству глиальные клетки. Импульс проходит со скоростью 1-5 м/с. Волокна данного типа обнаруживаются в ходе эмбриогенеза и в постганглионарных участках вегетативной системы. Миелиновые сегменты толстые. Они расположены в соматической системе, иннервирующей мускулатуру скелета. Леммоциты (глиальные клетки) проходят последовательно, цепью. Они формируют тяж. В центре проходит осевой цилиндр. В глиальной оболочке присутствуют:

    • Внутренний слой нервных клеток (миелиновый). Он считается основным. На некоторых участках между слоями цитолеммы присутствуют расширения, образующие миелиновые насечки.
    • Периферический слой. В нем присутствуют органеллы и ядро – нейрилемма.
    • Толстая базальная мембрана.

    Внутреннее строение нейронов

    Ядро нейрона
    обычно крупное, округлое, с мелкодис­персным
    хроматином, 1-3 крупными ядрышками. Это
    отра­жает высокую интенсивность
    процессов транскрипции в ядре нейрона.

    Клеточная оболочка
    нейрона способна генерировать и проводить
    электрические импульсы. Это достигается
    изме­нением локальной проницаемости
    её ионных каналов для Na+ и К+, изменением
    электрического потенциала и быст­рым
    перемещением его по цитолемме (волна
    деполяризации, нервный импульс).

    В цитоплазме нейронов
    хорошо развиты все органоиды общего
    назначения. Митохондрии
    многочисленны и обеспе­чивают высокие
    энергетические потребности нейрона,
    свя­занные со значительной активностью
    синтетических процес­сов, проведением
    нервных импульсов, работой ионных
    насо­сов. Они характеризуются быстрым
    изнашиванием и обнов­лением (рис 8-3).
    Комплекс
    Гольджи     очень
    хорошо развит. Не случайно эта органелла
    впервые была описана и демонст­рируется
    в курсе цитологии именно в нейронах.
    При свето­вой микроскопии он выявляется
    в виде колечек, нитей, зёр­нышек,
    расположенных вокруг ядра (диктиосомы).
    Много­численные лизосомы
    обеспечивают постоянное интенсивное
    разрушение изнашиваемых компонентов
    цитоплазмы ней­рона (аутофагия).

    РДендрит, аксон и синапс, строение нервной клеткиис.
    8-3. Ультрастук­турная орга­низация
    тела нейрона.

    Д. Дендриты. А.
    Ак­сон.

    1. Ядро (ядрышко
    показано стрелкой).

    2. Митохондрии.

    3. Комплекс
    Голь­джи.

    4. Хроматофильная
    субстанция (уча­стки гранулярной
    цито­плаз­мотической сети).

    5. Лизосомы.

    6. Аксонный
    холмик.

    7. Нейротру­бочки,
    нейрофиламенты.

    (По В. Л. Быкову).

    Для нормального
    функционирования и обновления структур
    нейрона в них должен быть хорошо развит
    бело­ксинтезирующий аппарат (рис.
    8-3). Гранулярная
    цитоплаз­матическая сеть
    в цитоплазме нейронов образует скопле­ния,
    которые хорошо окрашиваются основными
    красителями и видны при световой
    микроскопии в виде глыбок хромато­фильного
    вещества
    (базофильное, или тигровое вещество,
    субстанция Ниссля). Термин субстанция
    Ниссля
    сохра­нился в честь учёного Франца
    Ниссля, впервые ее описав­шего. Глыбки
    хроматофильного вещества расположены
    в пе­рикарионах нейронов и дендритах,
    но никогда не встреча­ются в аксонах,
    где белоксинтезирующий аппарат развит
    слабо (рис. 8-3). При длительном раздражении
    или повреж­дении нейрона эти скопления
    гранулярной цитоплазматиче­ской сети
    распадаются на отдельные элементы, что
    на свето­оптическом уровне проявляется
    исчезновением субстанции Ниссля
    (хроматолиз,
    тигролиз).

    Цитоскелет
    нейронов хорошо развит, образует
    трёх­мерную сеть, представленную
    нейрофиламентами (толщиной 6-10 нм) и
    нейротрубочками (диаметром 20-30 нм).
    Нейро­филаменты и нейротрубочки
    связаны друг с другом попереч­ными
    мостиками, при фиксации они склеиваются
    в пучки толщиной 0,5-0,3 мкм, которые
    окрашиваются солями се­ребра.На
    светооптическом уровне они описаны под
    назва­нием нейрофибрилл.
    Они образуют
    сеть в перикарионах нейроцитов, а в
    отростках лежат параллельно (рис. 8-2).
    Ци­тоскелет поддерживает форму клеток,
    а также обеспечивает транспортную
    функцию – участвует в транспорте веществ
    из перикариона в отростки (аксональный
    транспорт).

    Включения
    в цитоплазме нейрона представлены
    липид­ными каплями, гранулами
    липофусцина
    – «пигмента
    старе­ния» – жёлто-бурого цвета
    липопротеидной природы. Они представляют
    собой остаточные тельца (телолизосомы)
    с продуктами непереваренных структур
    нейрона. По-види­мому, липофусцин
    может накапливаться и в молодом воз­расте,
    при интенсивном функционировании и
    повреждении нейронов. Кроме того, в
    цитоплазме нейронов черной суб­станции
    и голубого пятна ствола мозга имеются
    пигментные включения меланина.
    Во многих нейронах головного мозга
    встречаются включения гликогена.

    Нейроны не способны к делению, и с
    возрастом их число постепенно уменьшается
    вследствие естественной ги­бели. При
    дегенеративных заболеваниях (болезнь
    Альцгей­мера, Гентингтона, паркинсонизм)
    интенсивность апоптоза возрастает и
    количество нейронов в определённых
    участках нервной системы резко
    уменьшается.

    Нервные клетки

    Чтобы обеспечивать множественные связи, нейрон имеет особое строение. Кроме тела, в котором сосредоточены главные органеллы, присутствуют отростки. Часть их короткие (дендриты), обычно их несколько, другой (аксон) – он один, и его длина в отдельных структурах может достигать 1 метра.

    Строение нервной клетки нейрона имеет такой вид, чтобы обеспечивать наилучший взаимообмен информацией. Дендриты сильно ветвятся (как крона дерева). Своими окончаниями они взаимодействуют с отростками других клеток. Место их стыка называют синапсом. Там происходит прием-передача импульса. Его направление: рецептор – дендрит – тело клетки (сома) – аксон – реагирующий орган или ткань.

    Внутреннее строение нейрона по составу органелл сходно с другими структурными единицами тканей. В нем присутствует ядро и цитоплазма, ограниченная мембраной. Внутри располагаются митохондрии и рибосомы, микротрубочки, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи.

    Дендрит, аксон и синапс, строение нервной клетки

    Синапсы

    С их помощью клетки нервной системы соединяются между собой. Существуют разные синапсы: аксо-соматические, -дендритические, -аксональные (главным образом тормозного типа). Также выделяют электрические и химические (первые выявляются достаточно редко в организме). В синапсах различают пост- и пресинаптическую части. Первая содержит мембрану, в которой присутствуют высокоспецифичные протеиновые (белковые) рецепторы. Они реагируют только на определенные медиаторы. Между пре- и постсинаптической частями расположена щель. Нервный импульс достигает первой и активирует особые пузырьки. Они переходят к пресинаптической мембране и попадают в щель. Оттуда они влияют на рецептор постсинаптической пленки. Это провоцирует ее деполяризацию, передающуюся, в свою очередь, посредством центрального отростка следующей нервной клетки. В химическом синапсе передача информации осуществляется только по одному направлению.

    Развитие

    Закладка нервной ткани происходит на третьей неделе эмбрионального периода. В это время формируется пластинка. Из нее развиваются:

    • Олигодендроциты.
    • Астроциты.
    • Эпендимоциты.
    • Макроглия.

    В ходе дальнейшего эмбриогенеза нервная пластинка превращается в трубку. Во внутреннем слое ее стенки располагаются стволовые вентрикулярные элементы. Они пролиферируют и отходят кнаружи. В этой области часть клеток продолжает делиться. В результате они разделяются на спонгиобласты (компоненты микроглии), глиобласты и нейробласты. Из последних формируются нервные клетки. В стенке трубки выделяется 3 слоя:

    • Внутренний (эпендимный).
    • Средний (плащевой).
    • Внешний (краевой) – представлен белым мозговым веществом.

    На 20-24 неделе в краниальном сегменте трубки начинается образование пузырей, которые являются источником формирования головного мозга. Оставшиеся отделы служат для развития спинного мозга. От краев нервного желоба отходят клетки, участвующие в образовании гребня. Он располагается между эктодермой и трубкой. Из этих же клеток формируются ганглиозные пластинки, служащие основой для миелоцитов (пигментных кожных элементов), периферических нервных узлов, меланоцитов покрова, компонентов APUD-системы.

    Классификация

    Нейроны разделяют на виды в зависимости от типа медиатора (посредника проводящего импульса) выделяемого на окончаниях аксона. Это может быть холин, адреналин и пр. От места расположения в отделах ЦНС они могут относиться к соматическим нейронам или к вегетативным. Различают воспринимающие клетки (афферентные) и передающие обратные сигналы (эфферентные) в ответ на раздражение. Между ними могут находиться итернейроны, отвечающие за обмен информацией внутри ЦНС. По типу ответной реакции клетки могут тормозить возбуждение или, наоборот, повышать его.

    По состоянию их готовности различают: «молчащие», которые начинают действовать (передают импульс) только при наличии определенного вида раздражения, и фоновые, что постоянно осуществляют мониторинг (непрерывная генерация сигналов). В зависимости от типа воспринимаемой от сенсоров информации меняется и строение нейрона. В этой связи их классифицируют на бимодальные, с относительно простым ответом на раздражение (два взаимосвязанных вида ощущения: укол и — как результат — боль, и полимодальные. Это более сложная структура – полимодальные нейроны (специфическая и неоднозначная реакция).

    Дендрит, аксон и синапс, строение нервной клетки

    Что такое нейрон нейронные связи

    В переводе с греческого нейрон, или как его еще называют неврон, означает «волокно», «нерв». Нейрон – это специфическая структура в нашем организме, которая отвечает за передачу внутри него любой информации, в быту называемая нервной клеткой.

    Нейроны работают при помощи электрических сигналов и способствуют обработке мозгом поступающей информации для дальнейшей координации производимых телом действий.

    Эти клетки являются составляющей частью нервной системы человека, предназначение которой состоит в том, чтобы собрать все сигналы, поступающие из вне или от собственного организма и принять решение о необходимости того или иного действия. Именно нейроны помогают справиться с такой задачей.

    Каждый из нейронов имеет связь с огромным количеством таких же клеток, создаётся своеобразная «паутина», которая называется нейронной сетью. Посредством данной связи в организме передаются электрические и химические импульсы, приводящие всю нервную систему в состояние покоя либо, наоборот, возбуждения.

    К примеру, человек столкнулся с неким значимым событием. Возникает электрохимический толчок (импульс) нейронов, приводящий к возбуждению неровной системы. У человека начинает чаще биться сердце, потеют руки или возникают другие физиологические реакции.

    Мы рождаемся с заданным количеством нейронов, но связи между ними еще не сформированы. Нейронная сеть строится постепенно в результате поступающих из вне импульсов. Новые толчки формируют новые нейронные пути, именно по ним в течение жизни побежит аналогичная информация. Мозг воспринимает индивидуальный опыт каждого человека и реагирует на него. К примеру, ребенок, схватился за горячий утюг и отдернул руку. Так у него появилась новая нейронная связь.

    Стабильная нейронная сеть выстраивается у ребенка уже к двум годам. Удивительно, но уже с этого возраста те клетки, которые не используются, начинают ослабевать. Но это никак не мешает развитию интеллекта. Наоборот, ребенок познает мир через уже устоявшиеся нейронные связи, а не анализирует бесцельно все вокруг.

    Даже у такого малыша есть практический опыт, позволяющий отсекать ненужные действия и стремиться к полезным. Поэтому, например, так сложно отучить ребенка от груди — у него сформировалась крепкая нейронная связь между приложением к материнскому молоку и удовольствию, безопасности, спокойствию.

    Познание нового опыта на протяжении всей жизни приводит к отмиранию ненужных нейронных связей и формированию новых и полезных. Этот процесс оптимизирует головной мозг наиболее эффективным для нас образом. Например, люди, проживающие в жарких странах, учатся жить в определенном климате, а северянам нужен совсем другой опыт для выживания.

    Составляющие

    Глиоцитов в системе в 5-10 раз больше, чем нервных клеток. Они выполняют разные функции: опорную, защитную, трофическую, стромальную, выделительную, всасывающую. Кроме этого, глиоциты обладают способностью к пролиферации. Эпендимоциты отличаются призматической формой. Они составляют первый слой, выстилают мозговые полости и центральный спинномозговой отдел. Клетки участвуют в продуцировании спинномозговой жидкости и обладают способностью всасывать ее. Базальная часть эпендимоцитов имеет коническую усеченную форму. Она переходит в длинный тонкий отросток, пронизывающий мозговое вещество. На его поверхности он формирует глиальную отграничительную мембрану. Астроциты представлены многоотросчатыми клетками. Они бывают:

    • Протоплазматическими. Они расположены в сером мозговом веществе. Эти элементы отличаются наличием многочисленных коротких разветвлений, широких окончаний. Часть последних окружает кровеносные капиллярные сосуды, участвует в формировании гематоэнцефалического барьера. Другие отростки направлены к нейронным телам и по ним осуществляется перенос питательных веществ из крови. Они также обеспечивают защиту и изолируют синапсы.
    • Волокнистыми (фиброзными). Эти клетки находятся в белом веществе. Их окончания слабоветвящиеся, длинные и тонкие. На концах у них присутствуют разветвления и формируются отграничительные мембраны.

    Олиодендроциты представляют собой мелкие элементы с отходящими короткими хвостами, расположенными вокруг нейронов и их окончаний. Они формируют глиальную оболочку. Посредством нее передаются импульсы. На периферии эти клетки называют мантийными (леммоцитами). Микроглия является частью макрофагальной системы. Она представлена в виде мелких подвижных клеток с малоразветвленными короткими отростками. В элементах содержится светлое ядро. Они могут формироваться из кровяных моноцитов. Микроглия восстанавливает строение нервной клетки, подвергшейся повреждениям.

    Нейроглия

    Невроны не способны делиться, потому и появилось утверждение, что нервные клетки не восстанавливаются. Именно поэтому их следует оберегать с особой тщательностью. С основной функцией «няни» справляется нейроглия. Она находится между нервными волокнами.

    Дендрит, аксон и синапс, строение нервной клетки

    Эти мелкие клетки отделяют нейроны друг от друга, удерживают их на своем месте. У них длинный список функций. Благодаря нейроглии сохраняется постоянная система установленных связей, обеспечивается расположение, питание и восстановление нейронов, выделяются отдельные медиаторы, фагоцитируется генетически чужое.

    Таким образом, нейроглия выполняет ряд функций:

    1. опорную;
    2. разграничительную;
    3. регенераторную;
    4. трофическую;
    5. секреторную;
    6. защитную и т.д.

    В ЦНС нейроны составляют серое вещество, а за границами мозга они скапливаются в специальные соединения, узлы – ганглии. Дендриты и аксоны создают белое вещество. На периферии именно благодаря этим отросткам строятся волокна, из которых и состоят нервы.

    Строение нейрона

    Плазматическая
    мембрана    окружает нервную клетку.
    Она состоит из белковых и липидных
    компонентов, находящихся в
    жидкокристаллическом состоянии(модель
    мозаичной мембраны)    : двуслойность
    мембраны создается липидами, образующими
    матрикс, в котрый частично или полностью
    погружены белковые комплексы.
    Плазматическая мембрана регулирует
    обмен веществ между клеткой и ее средой,
    а также служит структурной основой
    электрической активности.

    Ядроотделено
    от цитоплазмы двумя мембранами, одна
    из которых примыкает к ядру, а другая к
    цитоплазме. Обе они местами сходятся,
    образуя поры в ядерной оболочке, служащие
    для транспорта веществ между ядром и
    цитоплазмой. Ядро контролирует
    дифференцировку нейрона в его конечную
    форму, которая может быть очень сложной
    и определяет характер межклеточных
    связей. В ядре нейрона обычно находится
    ядрышко.

    Дендрит, аксон и синапс, строение нервной клетки

    Рис. 1. Строение
    нейрона (с изменениями по ):

    1 — тело (сома), 2 —
    дендрит, 3 — аксон, 4 — аксонная терминаль,
    5 — ядро,

    6 — ядрышко, 7 —
    плазматическая мембрана, 8 — синапс, 9 —
    рибосомы,

    10 — шероховатый
    (гранулярный) эндоплазматический
    ретикулум,

    11 — субстанция
    Ниссля, 12 — митохондрии, 13 — агранулярный
    эндоплаз­матический ретикулум, 14 —
    микротрубочки и нейрофиламенты,

    15
    — миелиновая оболочка, образованная
    шванновской клеткой

    Рибосомы производят
    элементы молекулярного аппарата для
    большей части клеточных функций:
    ферменты, белки-переносчики, рецепторы,
    трансдукторы, сократительные и опорные
    элементы, белки мембран. Часть рибосом
    находится в цитоплазме в свободном
    состоянии, другая часть прикрепляется
    к обширной внутриклеточной мембранной
    системе, являющейся продолжением
    оболочки ядра и расходящейся по всей
    соме в форме мембран, каналов, цистерн
    и пузырьков (шероховатый эндоплазматический
    ретикулум).     В нейронах близ ядра
    образуется характерное скопление
    шероховатого эндоплазматического
    ретикулума (субстанция Ниссля),
    служащее местом интенсивного синтеза
    белка.

    Аппарат Гольджи
    —     система уплощенных мешочков, или
    цистерн — имеет внутреннюю, формирующую,
    сторону и наружную, выделяющую. От
    последней отпочковываются пузырьки,
    образующие секреторные гранулы. Функция
    аппарата Гольджи в клетках состоит в
    хранении, концентрировании и упаковке
    секреторных белков. В нейронах он
    представлен более мелкими скоплениями
    цистерн и его функция менее ясна.

    Лизосомы —заключенные в мембрану структуры,не
    имеющие постоянной формы, — образуют
    внутреннюю пищеварительную систему. У
    взрослых особей в нейронах образуются
    и накапливаютсялипофусциновые
    гранулы    , происходящие из лизосом. С
    ними связывают процессы старения, а
    также некоторые болезни.

    Митохондрии
    имеют гладкую наружную и складчатую
    внутреннюю мембраны и являются местом
    синтезааденозинтрифосфорной кислоты
    (АТФ)    — основного источника энергии
    для клеточных процессов — в цикле
    окисления глюкозы (у позвоночных).
    Большинство нервных клеток лишено
    способности запасать гликоген (полимер
    глюкозы), что усиливает их зависимость
    в отношении энергии от содержания в
    крови кислорода и глюкозы.

    Фибриллярные
    структуры: микротрубочки    (диаметр
    20-30 нм),нейрофиламенты(10 нм) имикрофиламенты (5 нм). Микротрубочки
    и нейрофиламенты участвуют во
    внутриклеточном транспорте различных
    веществ между телом клетки и отходящими
    отростками. Микрофиламенты изобилуют
    в растущих нервных отростках и,
    по-видимому, управляют движениями
    мембраны и текучестью подлежащей
    цитоплазмы.

    Синапс —функциональное соединение нейронов,
    посредством которого происходит передача
    электрических сигналов между клетками.Щелевой контактобеспечивает
    электрический механизм связи между
    нейронами(электрический синапс).

    Дендрит, аксон и синапс, строение нервной клетки

    Рис. 2. Строение
    синаптических контактов:

    а
    — щелевого контакта, б — химического
    синапса (с изменениями по ):

    1 — коннексон,
    состоящий из 6 субъединиц, 2 — внеклеточное
    пространство,

    3 — синаптическая
    везикула, 4 — пресинаптическая мембрана,
    5 — синаптическая

    щель, 6 —
    постсинаптическая мембрана,7 — митохондрия,
    8 — микротрубочка,

    9
    — нейрофиламенты

    Химический синапсотличается ориентацией мембран в
    направлении от нейрона к нейрону, что
    проявляется в неодинаковой степени
    уплотненности двух смежных мембран и
    наличием группы небольших везикулвблизи синаптической щели. Такая
    структура обеспечивает передачу сигнала
    путем экзоцитоза медиатораиз
    везикул.

    Синапсы также
    классифицируются в зависимости от того,
    чем они образованы: аксо-соматические,
    аксо-дендритные, аксо-аксонные и
    дендро-дендритные.

    Дендриты

    Дендрит, аксон и синапс, строение нервной клетки

    Дендриты – древовидные расширения в начале нейронов, которые служат для увеличения площади поверхности клетки. У многих нейронов их большое количество (тем не менее, встречаются и такие, у которых есть только один дендрит). Эти крошечные выступы получают информацию от других нейронов и передают её в виде импульсов к телу нейрона (соме). Место контакта нервных клеток, через которое передаются импульсы – химическим или электрическим путём, – называется синапсом.

    Характеристики дендритов:

    • Большинство нейронов имеют много дендритов
    • Тем не менее, некоторые нейроны могут иметь только один дендрит
    • Короткие и сильно разветвленные
    • Участвует в передаче информации в тело клетки

    Сома

    Дендрит, аксон и синапс, строение нервной клетки

    Сомой, или телом нейрона, называется место, где сигналы от дендритов аккумулируются и передаются дальше. Сома и ядро не играют активной роли в передаче нервных сигналов. Эти два образования служат скорее для поддержания жизнедеятельности нервной клетки и сохранения её работоспособности. Этой же цели служат митохондрии, которые обеспечивают клетки энергией, и аппарат Гольджи, который выводит продукты жизнедеятельности клеток за пределы клеточной мембраны.

    Аксонный холмик

    Дендрит, аксон и синапс, строение нервной клетки

    Аксонный холмик – участок сомы, от которого отходит аксон, – контролирует передачу нейроном импульсов. Именно тогда, когда общий уровень сигналов превышает пороговое значение холмика, он посылает импульс (известный, как потенциал действия) далее по аксону, к другой нервной клетке.

    Аксон

    Дендрит, аксон и синапс, строение нервной клетки

    Аксон – это удлиненный отросток нейрона, который отвечает за передачу сигнала от одной клетки к другой. Чем больше аксон, тем быстрее он передаёт информацию. Некоторые аксоны покрыты специальным веществом (миелином), который выступает в качестве изолятора. Аксоны, покрытые миелиновой оболочкой, способны передавать информацию намного быстрее.

    Характеристики Аксона:

    • У большинства нейронов имеется только один аксон
    • Участвует в передаче информации от тела клетки
    • Может или не может иметь миелиновую оболочку

    Терминальные ветви

    Дендрит, аксон и синапс, строение нервной клетки

    На конце Аксона расположены терминальные ветви – образования, которые отвечают за передачу сигналов к другим нейронам. В конце терминальных ветвей как раз и находятся синапсы. В них для передачи сигнала к другим нервным клеткам служат особые биологически активные химические вещества – нейромедиаторы.

    Теги: мозг, нейрон, нервная система, строение

    Есть что сказать? Оставть комментарий!:

    Вывод

    Физиология человека поражает своей слаженностью. Мозг стал величайшим творением эволюции. Если представлять организм в форме слаженной системы, то нейроны – это провода, по которым проходит сигнал от головного мозга и обратно. Их число огромно, они создают уникальную сеть в нашем организме. Ежесекундно по ней проходят тысячи сигналов. Это потрясающая система, которая позволяет не только функционировать организму, но и контактировать с окружающим миром.

    Без невронов тело просто не сможет существовать, потому следует постоянно заботиться о состоянии своей нервной системы

    Важно правильно питаться, избегать переутомления, стрессов, вовремя лечить заболевания

    Источник

    Понравилась статья? Поделить с друзьями:
  • Специалист цепи поставок магазина леруа мерлен
  • Специалист цепи поставок леруа мерлен это
  • Специалист цепи поставок леруа мерлен обязанности
  • Специалист цепей поставок леруа что это
  • Специалист по учету товара максидом