Все нейроны имеют только один аксон

I think during the early evolution of nervous systems it was very important to have long axon cells. For example a worm has 3 giant axons which are almost the same length than the worm itself. So there was selection pressure on the length of the axon. The neuron requires a lot of energy to send signals to other neurons. Neurons use energy on nanowatt scale, average human cells use energy on picowatt scale… By long axons it requires less energy to send the message through a single axon than send it through multiple axons. That’s the same why we use limited amount of undersea internet cables — currently about 200. If there is more data than a single cable can handle, only then lay we a parallel cable. So a possible answer is evolution of worm nervous systems combined with energy consumption optimization.

Another answer can be that neurons would be never capable to build multiple action potentials parallel. Maybe they cannot consume enough energy to hold charges separated by multiple axons. I don’t intend to look for the details of that. It is technically possible to have neurons with multiple axons, so you can grow things like that, but it is not clear if their axons can work parallel or not, and if they don’t work parallel does they interfere the communication of each other.

About single axon neural networks there are existing mathematical models. Until there is no mathematical model how a neural network with multiple axons would work, or there is no evidence of it is not possible to build such a thing, you cannot say for sure that it is because of the mathematics of neural networks.

So I have this 3 theories. I think you can find more about this topic by googling a lot, and making new experiments. For me it was enough.

В теле человека бессчетное количество клеток, каждая из которых имеет собственную функцию. Среди них самые загадочные – нейроны, отвечающие за любое совершаемое нами действие. Попробуем разобраться как работают нейроны и в чем их предназначение.

Что такое нейрон (нейронные связи)

В переводе с греческого нейрон, или как его еще называют неврон, означает «волокно», «нерв». Нейрон – это специфическая структура в нашем организме, которая отвечает за передачу внутри него любой информации, в быту называемая нервной клеткой.

Нейроны работают при помощи электрических сигналов и способствуют обработке мозгом поступающей информации для дальнейшей координации производимых телом действий.

Эти клетки являются составляющей частью нервной системы человека, предназначение которой состоит в том, чтобы собрать все сигналы, поступающие из вне или от собственного организма и принять решение о необходимости того или иного действия. Именно нейроны помогают справиться с такой задачей.

Каждый из нейронов имеет связь с огромным количеством таких же клеток, создаётся своеобразная «паутина», которая называется нейронной сетью. Посредством данной связи в организме передаются электрические и химические импульсы, приводящие всю нервную систему в состояние покоя либо, наоборот, возбуждения.

К примеру, человек столкнулся с неким значимым событием. Возникает электрохимический толчок (импульс) нейронов, приводящий к возбуждению неровной системы. У человека начинает чаще биться сердце, потеют руки или возникают другие физиологические реакции.

Мы рождаемся с заданным количеством нейронов, но связи между ними еще не сформированы. Нейронная сеть строится постепенно в результате поступающих из вне импульсов. Новые толчки формируют новые нейронные пути, именно по ним в течение жизни побежит аналогичная информация. Мозг воспринимает индивидуальный опыт каждого человека и реагирует на него. К примеру, ребенок, схватился за горячий утюг и отдернул руку. Так у него появилась новая нейронная связь.

Стабильная нейронная сеть выстраивается у ребенка уже к двум годам. Удивительно, но уже с этого возраста те клетки, которые не используются, начинают ослабевать. Но это никак не мешает развитию интеллекта. Наоборот, ребенок познает мир через уже устоявшиеся нейронные связи, а не анализирует бесцельно все вокруг.

Даже у такого малыша есть практический опыт, позволяющий отсекать ненужные действия и стремиться к полезным. Поэтому, например, так сложно отучить ребенка от груди — у него сформировалась крепкая нейронная связь между приложением к материнскому молоку и удовольствию, безопасности, спокойствию.

Познание нового опыта на протяжении всей жизни приводит к отмиранию ненужных нейронных связей и формированию новых и полезных. Этот процесс оптимизирует головной мозг наиболее эффективным для нас образом. Например, люди, проживающие в жарких странах, учатся жить в определенном климате, а северянам нужен совсем другой опыт для выживания.

Сколько нейронов в мозге

Нервные клетки в составе головного мозга занимают порядка 10 процентов, остальные 90 процентов это астроциты и глиальные клетки, но их задача заключается лишь в обслуживании нейронов.

Подсчитать «вручную» численность клеток в головном мозге также сложно, как узнать количество звезд на небе.

Тем не менее ученые придумали сразу несколько способов для определения количества нейронов у человека:

• Рассчитывается число нервных клеток на небольшой части мозга, а затем, количество умножается пропорционально полному объему. Исследователи исходят из постулата о том, что нейроны равномерно распределены в нашем мозге.
• Происходит растворение всех мозговых клеток. В результате получается жидкость, в составе которой можно увидеть клеточные ядра. Их можно посчитать. При этом служебные клетки, о которых мы сказали выше, не учитываются.

В результате описанных экспериментов установлено, что число нейронов в головном мозге человека — 85 миллиардов единиц. Ранее, на протяжении многих веков считалось, что нервных клеток больше, порядка 100 миллиардов.

Строение нейрона

На рисунке приведено строение нейрона. Он состоит из основного тела и ядра. От клеточного тела идет ответвление многочисленных волокон, которые именуются дендритами.

Мощные и длинные дендриты называются аксонами, которые в действительности намного длиннее, чем на картинке. Их протяженность варьируется от нескольких миллиметров до более метра.

Аксоны играют ведущую роль в передаче информации между нейронами и обеспечивают работу всей нервной системы.

Место соединения дендрита (аксона) с другим нейроном называется синапсом. Дендриты при наличии раздражителей могут разрастись настолько сильно, что станут улавливать импульсы от других клеток, что приводит к образованию новых синаптических связей.

Синаптические связи играют существенную роль в формировании личности человека. Так, личность с устоявшимся позитивным опытом будет смотреть на жизнь с любовью и надеждой, человек, у которого нейронные связи с негативным зарядом, станет со временем пессимистом.

Виды нейронов и нейронных связей

Нейроны можно обнаружить в различных органах человека, а не исключительно в головном мозге. Большое их количество расположено в рецепторах (глаза, уши, язык, пальцы рук – органы чувств). Совокупность нервных клеток, которые пронизывают наш организм составляет основу периферической нервной системы. Выделим основные виды нейронов.

Слаженная работа нейронов трех типов выглядит так: человек «слышит» запах шашлыка, нейрон передает информацию в соответствующий раздел мозга, мозг передает сигнал желудку, который выделяет желудочный сок, человек принимает решение «хочу есть» и бежит покупать шашлык. Упрощенно так это действует.

Самыми загадочными являются промежуточные нейроны. С одной стороны, их работа обуславливает наличие рефлекса: дотронулся до электричества – отдернул руку, полетела пыль –зажмурился. Однако, пока не объяснимо как обмен между волокнами рождает идеи, образы, мысли?

Единственное, что установили ученые, это тот факт, что любой вид мыслительной деятельности (чтение книг, рисование, решение математических задач) сопровождается особой активностью (вспышкой) нервных клеток определенного участка головного мозга.

Есть особая разновидность нейронов, которые именуются зеркальными. Их особенность заключается в том, что они не только приходят в возбуждение от внешних сигналов, но и начинают «шевелиться», наблюдая за действиями своих собратьев – других нейронов.

Функции нейронов

Без нейронов невозможна работа организма человека. Мы увидели, что эти наноклетки отвечают буквально за каждое наше движение, любой поступок. Выполняемые ими функции до настоящего времени в полной мере не изучены и не определены.

Существует несколько классификаций функций нейронов. Мы остановимся на общепринятой в научном мире.

Функция распространения информации

Данная функция:

• является основной;
• изучена лучше остальных.

Суть ее в том, что нейронами обрабатываются и переносятся в головной мозг все импульсы, которые поступают из окружающего мира или собственного тела. Далее происходит их обработка, подобно тому, как работает поисковик в браузере.

По результатам сканирования сведений из вне, головной мозг в форме обратной связи передает обработанную информацию к органам чувств или мышцам.

Мы не подозреваем, что в нашем теле происходит ежесекундная доставка и переработка информации, не только в голове и на уровне периферической нервной системы.

До настоящего времени создать искусственный интеллект, который бы приблизился к работе нейронных сетей человека, не удалось. У каждого из 85 миллиардов нейронов имеется, как минимум, 10 тысяч обусловленных опытом связей, и все они работают на передачу и обработку информации.

Функция аккумуляции знаний (сохранения опыта)

Человек обладает памятью, возможностью понимать суть вещей, явлений и действий, которые он единожды или многократно повторял. За формирование памяти отвечают именно нейронные клетки, точнее нейротрансмиттеры, связующие звенья между соседними нейронами.

Таким образом, за память отвечает не какая-то отдельная часть мозга, а маленькие белковые мостики между клетками. Человек может потерять память, когда произошло крушение этих нервных связей.

Функция интеграции

Данная функция позволяет взаимодействовать между собой отдельным долям головного мозга. Как мы уже сказали, сигналы от разных органов чувств поступают в разные отделы мозга.

Нейроны посредством «вспышек» активности передают и принимают импульсы в разных частях мозга. Так происходит процесс появления мыслей, эмоций и чувств. Чем больше таких разноплановых связей, тем эффективнее человек мыслит. Если человек способен к размышлениям и аналитике в определенном направлении, то он будет хорошо соображать и в другом вопросе.

Функция производства белков

Нейроны – настолько полезные клетки, что не ограничиваются только передаточными функциями. Нервные клетки вырабатывают необходимые для жизни человека белки. Опять же ключевую роль в производстве белков имеют нейротрансмиттеры, которые отвечают за память.

Всего в невронах индуцируется порядка 80 белков, вот основные из них, влияющие на самочувствие человека:

• Серотонин – вещество, вызывающее радость и удовольствие.
• Допамин – ведущий источник бодрости и счастья для человека. Активизирует физическую активность, помогает проснуться, переизбыток может привести к состоянию эйфории.
• Норадреналин – это «плохой» гормон, вызывающий приступы ярости и гнева. Наряду с кортизолом его называют гормоном стресса.
• Глутамат – вещество, отвечающие за хранение памяти.

Прекращение выработки белков или их выпуск в недостаточном количестве способны привести к тяжелым заболеваниям.

Восстанавливаются ли нервные клетки

При нормальном состоянии организма нейроны могут жить и функционировать очень долго. К сожалению, случается так, что они начинают массово погибать. Причин разрушения нервных волокон может быть много, но до конца механизм их деструкции не изучен.

Установлено, что нервные клетки погибают из-за гипоксии (кислородное голодание). Нейронные сети рушатся при отдельных травмах головного мозга, человек теряет память или утрачивает способность к хранению информации. В этом случае сами нейроны сохранены, но теряется их передаточная функция.

Отсутствие допамина ведет к развитию болезни Паркинсона, а его переизбыток является причиной шизофрении. Почему прекращается выработка белка не известно, спусковой механизм не выявлен.

Гибель нервных клеток происходит при алкоголизации личности. Алкоголик со временем может совершенно деградировать и утратить вкус к жизни.

Формирование нервных клеток происходит при рождении. Долгое время ученые полагали, что со временем нейроны отмирают. Поэтому с возрастом человек утрачивает способность накапливать информацию, хуже соображает. Нарушение функции по выработке допамина и серотонина связывается с наличием практически у всех пожилых людей депрессивных состояний.

Гибель нейронов, действительно неизбежна, в год исчезает примерно 1 процент от их количества. Но есть и хорошие новости. Последние исследования показали, что в коре головного мозга есть особенный участок, именуемый гипокаммом. Именно в нем генерируются новые чистые нейроны. Подсчитано примерное количество генерируемых ежедневно нервных клеток – 1400.

В науке обозначилось новое понятие «нейропластичность», обозначающее возможность мозга регенерироваться и перестраиваться. Но есть одна тонкость: новые нейроны еще не имеют никакого опыта и наработанных связей. Поэтому с возрастом или после заболевания мозг нужно тренировать, как и все иные мышцы тела: получать новые знания, анализировать происходящие события и явления.

Подобно тому, как мы усиливаем бицепс при помощи гантели, активизировать процесс включения новых нервных клеток можно следующими способами:

• изучение новых сфер знаний, которые ранее были не нужны или не интересны. К примеру, математику можно начать изучать живопись, а юристу – основы физики.
• через постановку сложных задач и поиск их решения;
• составлением планов деятельности, которые включают в себя множество исходных данных.

Механизм возрождения прост. У нас имеются совершенно не задействованные новые клетки, которые нужно заставить работать, а сделать это можно лишь путем постановки новых задач и изучения неизвестных предметных сфер.

Нервная система выполняет ряд важных функций:

• обеспечивает связь организма с окружающим миром;
• управляет работой всех органов; 
• координирует функционирование всех систем органов, обеспечивая их согласованную работу.

Нервная ткань

Нервная ткань отличается от других тканей нашего организма тем, что обладает особыми свойствами — возбудимостью и проводимостью. Эти свойства нервной ткани обусловлены особенностями её строения.

В состав нервной ткани входят клетки двух видов. Основные функции выполняют нейроны, а клетки-спутники (клетки нейроглии) служат опорой и обеспечивают обмен веществ.

Рис. (1). Нервная ткань

Функции нейронов: генерирование и передача нервных импульсов; обработка и хранение поступающей информации.

Нервный импульс — это волна возбуждения (биоэлектрическая волна), распространяющаяся по нервным клеткам.

Аксон — это отросток, по которому импульсы передаются от тела клетки. Аксон обычно ветвится только на конце. У каждого нейрона всего один аксон.

Передача нервных импульсов с одной клетки на другую происходит в синапсах.

Рис. (3). Строение синапса

В аксоне пресинаптического нейрона вырабатывается медиатор — особое вещество, с  помощью которого происходит передача нервного импульса.

Под действием нервного импульса медиатор выделяется в синаптическую щель. Рецепторы постсинаптической мембраны реагируют на его появление и генерируют возникновение нервного импульса в следующем нейроне. Так в синапсе происходит химическая передача возбуждения с одной клетки на другую.

Нейроны различаются по своему строению и выполняемым функциям.

Рис. (4). Виды нейронов

По выполняемым функциям выделяют три типа нейронов.

Чувствительные (сенсорные) нейроны проводят информацию от органов в мозг. Тела таких нейронов находятся в нервных узлах вне центральной нервной системы.

Другая группа нейронов передаёт информацию от головного и спинного мозга к органам. Это двигательные (моторные) нейроны. Их тела находятся в сером веществе центральной нервной системы, а аксоны находятся за пределами ЦНС.

Третий вид нейронов осуществляет связь между чувствительными и двигательными нейронами. Это вставочные нейроны, они находятся в головном и спинном мозге.

Связь между органами и центральной нервной системой осуществляется через нервы.

Рис. (6). Нерв

Нервы выполняют проводниковую функцию. Они связывают головной и спинной мозг с кожей, органами чувств и с внутренними органами.

Нервы бывают чувствительные, двигательные и смешанные.

Чувствительные нервы проводят нервные импульсы от рецепторов в мозг. В их состав входят дендриты чувствительных нейронов.

Двигательные нервы состоят из аксонов двигательных нейронов. Их функция — проведение импульсов от мозга к рабочим органам.  

Смешанные нервы образованы чувствительными и двигательными волокнами и способные проводить импульсы как к ЦНС, так и от ЦНС.

Наиболее известное солнечное сплетение находится в брюшной полости.

Строение нейронов

Нейроны
отличаются большой сложностью строения.
Размеры клеток чрезвычайно разнообразны
(от 4-6 мкм до 130 мкм). Форма нейрона также
очень вариабильна, но всем нервным
клеткам свойственны отростки (один или
несколько), отходящие от тела. У человека
содержится более триллиона (10 ) нервных
клеток.

На строго
определенных этапах онтогенеза
запрограммирована массовая гибель
нейронов центральной и периферической
нервной системы. За 1 год жизни погибает
около 10 млн. нейронов, а в течение жизни
мозг теряет около 0,1 % всех нейронов.
Гибель определяет ряд факторов:

1. выживают наиболее
   активно участвующие в межклеточных
   взаимодействиях нейрона ( быстрее
   растут, имеют больше отростков, больше
   контактов с клетками – мишенями).

2. имеются гены,
   ответственные за выход между жизнью
   или смертью.

3. сбои в кровоснабжении.

По количеству
отростков нейроны делятся на:

1. униполярные –
   одноотростчатые,

2. биполярные –
   двуотростчатые,

3. мультиполярные
   – многоотростчатые.

Среди
униполярных нейронов различают истинные
униполяры,

лежащие в сетчатке
глаза, и ложные униполяры, расположенные
в спинномозговых узлах. Ложные униполяры
в процессе развития были биполярными
клетками, но затем произошло вытягивание
части клетки в длинный отросток, который
часто делает несколько оборотов вокруг
тела и затем Т- образно ветвится.

Отростки
нервных клеток отличаются по строению,
у каждой нервной клетки есть аксон или
нейрит, который идет от тела клетки в
виде тяжа, имеющего одинаковую по всей
длине толщину. Часто аксоны идут на
большие расстояния. По ходу нейрита
отходят тонкие веточки – коллатерали.
Аксон, передающий отросток и импульс
в нем, идет от клетки на периферию.
Заканчивается аксон эффектором или
двигательным окончанием в мышечной или
железистой ткани. Длина аксона может
быть более 100 см. В аксоне нет
эндоплазматической сети и свободных
рибосом, поэтому все белки секретируются
в теле, а затем транспортируются по
аксону.

Другие
отростки начинаются от тела клетки
широким основанием и сильно ветвятся.
Они называются древовидными отростками
или дендритами и являются воспринимающими
отростками, в которых импульс
распространяется к телу клетки. Дендриты
заканчиваются чувствительными нервными
окончаниями или рецепторами, специфически
воспринимающими раздражения.

Истинные
униполярные нейроны имеют только один
аксон, а восприятие импульсов осуществляется
всей поверхностью клетки. Единственным
примером унипотентных клеток у человека
являются амокриновые клетки сетчатки.

Биполярные
нейроны лежат в сетчатке глаза и имеют
аксон и один ветвящийся отросток –
дендрит

Многоотросчатые
мультиполярные нейроны широко
распространены и лежат в спинном и
головном мозге, вегетативных нервных
узлах и т.д. Эти клетки имеют один аксон
и многочисленные ветвящиеся дендриты.

В зависимости
от расположения нейроны делятся на
центральные, лежащие в головном и спинном
мозге, и периферические – это невроны
вегетативных ганглий, органных нервных
сплетений и спинномозговых узлов.

Нервные
клетки тесно взаимодействуют с сосудами.
Различают 3 варианта взаимодействия:

Нервные
клетки в организме лежат в виде цепей,
т.е. одна клетка контактирует с другой
и передает на нее свой импульс. Такие
цепи клеток называются рефлекторными
дугами. В зависимости от положения
нейронов в рефлекторной дуге они имеют
различную функцию. По функции невроны
могут быть чувствительными, двигательными,
ассоциативными и вставочными. Между
собой или с органом – мишенью нервные
клетки взаимодействуют с помощью
химических веществ – нейромидиаторов.

Активность
нейрона может быть индуцирована импульсом
от другого нейрона или быть спонтанной.
В этом случае нейрон играет роль
пейсмекера (водителя ритма). Такие
нейроны имеются в ряде центров, в том
числе дыхательном.

Первым воспринимающим
нейроном в рефлекторной дуге является
чувствительная клетка. Раздражение
воспринимается рецептором – чувствительным
окончанием, по дендриту импульс достигает
тела клетки, а затем передается по аксону
на другой нейрон. Команда к действию на
рабочий орган передается двигательным
или эффекторным нейроном. Эффекторный
нейрон может получить импульс
непосредственно от чувствительной
клетки, тогда рефлекторная дуга будет
состоять из двух нейронов.

В более сложных
рефлекторных дугах есть среднее звено
– вставочный нейрон. Он воспринимает
импульс от чувствительной клетки и
передает на двигательную.

Иногда несколько
клеток с одинаковой функцией (чувствительные
или двигательные) объединяются одним
нейроном, который концентрирует в себе
импульсы с нескольких клеток – это
ассоциативные невроны. Эти нейроны
передают импульс дальше на вставочные
или на эффекторные нейроны.

В теле нейрона у
большинства нервных клеток содержится
одно ядро. Многоядерные нервные клетки
свойственны некоторым периферическим
ганглиям вегетативной нервной системы.
На гистологических препаратах ядро
нервной клетки имеет вид светлого
пузырька с четко различимым ядрышком
и немногочисленными глыбками хроматина.
При электронной микроскопии обнаруживаются
те же субмикроскопические компоненты,
что и в ядрах других клеток. Ядерная
оболочка имеет многочисленные поры.
Хроматин распылен. Такая структура ядра
характерна для активных в метаболическом
отношении ядерных аппаратов.

Ядерная оболочка
в процессе эмбриогенеза образует
глубокие складки, заходящие в кариоплазму.
К моменту рождения складчатость
становится значительно меньше. У
новорожденного наблюдается уже
преобладание объема цитоплазмы над
ядром, так как в период эмбриогенеза
эти отношения обратные.

Цитоплазма нервной
клетки носит название нейроплазмы. В
ней располагаются органоиды и включения.

Аппарат Гольджи
был впервые обнаружен в нервных клетках.
Он имеет вид сложной корзинки, окружающей
ядро со всех сторон. Это своеобразный
диффузный тип аппарата Гольджи. При
электронной микроскопии он состоит из
крупных вакуолей, мелких пузырьков и
пакетов двойных мембран, образующих
анастомозирующую сеть вокруг ядерного
аппарата нервной клетки. Однако чаще
всего аппарат Гольджи располагается
между ядром и местом отхождения аксона
– аксонный холмик. Аппарат Гольджи
является местом генерации потенциала
действия.

Митохондрии имеют
вид очень коротких палочек. Они
обнаруживаются в теле клетки и во всех
отростках. В концевых разветвлениях
нервных отростков, т.е. в нервных
окончаниях наблюдается их скопление.
Ультраструктура митохондрий типична,
но их внутренняя мембрана не образует
большого количества крист. Они очень
чувствительны к гипоксии. Впервые
митохондрии описал в мышечных клетках
Келликер более 100 лет назад. В некоторых
нейронах между кристами митохондрий
имеются анастамозы. Количество крист
и их общая поверхность прямо связаны с
интенсивностью их дыхания. Необычным
является накопление митохондрий в
нервных окончаниях. В отростках они
ориентируются своей продольной осью
по ходу отростков.

Клеточный центр
в нервных клетках состоит из 2-ух
центриолей, окруженных светлой сферой,
и выражен в молодых нейронах значительно
лучше. В зрелых нейронах клеточный центр
обнаруживается с трудом и во взрослом
организме центросома претерпевает
дегенеративные изменения.

При окрашивании
нервных клеток толуоидным синим в
цитоплазме обнаруживаются глыбки
различных размеров – базофильное
вещество, или субстанция Ниссля. Это
очень нестойкое вещество: при общей
усталости в следствии длительной работы
или нервного возбуждения глыбки вещества
Ниссля исчезают. Гистохимически в
глыбках была обнаружена РНК и гликоген.
Электронно-микроскопические исследования
показали, что глыбки Ниссля представляют
собой эндоплазматическую сеть. На
мембранах эндоплазматической сети
много рибосом. В нейроплазме так же
много и свободных рибосом, образующих
розеткообразные скопления. Развитая
гранулярная эндоплазматическая сеть
обеспечивает синтез большого количества
белка. Синтез белка наблюдается только
в теле нейрона и в дендритах. Для нервных
клеток характерен высокий уровень
синтетических процессов и в первую
очередь белку и РНК.

В сторону аксона
и по аксону наблюдается постоянный
ток полужидкого содержимого нейрона,
движущегося на периферию нейрита со
скоростью 1-10 мм в сутки. Помимо медленного
перемещения нейроплазмы обнаружен и
быстрый ток (от 100 до 2000 мм в сутки), он
имеет универсальный характер. Быстрый
ток зависит от процессов окислительного
фосфорилирования, наличия кальция и
нарушается при разрушении микротрубочек
и нейрофиламентов. Быстрым транспортом
переносятся холинэстераза, аминокислоты,
митохондрии, нуклеотиды. Быстрый
транспорт тесно связан с подачей
кислорода. Через 10 минут после смерти
прекращается движение в периферическом
нерве млекопитающих. Для патологии
существование аксоплазматического
движения имеет значение в том смысле,
что по аксону могут распространяться
различные инфекционные агенты, как из
периферии организма в центральную
нервную систему, так и внутри ее.
Непрерывный аксоплазматический транспорт
является активным процессом, требующим
затрат энергии. Некоторые вещества
обладают способностью перемещаться по
аксону в обратном направлении (ретроградный
транспорт): ацетилхолинэстераза,
вирус полиомиэлита, вирус герпеса,
столбнячный токсин, который вырабатывается
бактериями, попавшими в кожную рану, по
аксону достигает центральной нервной
системы и вызывает судороги.

У новорожденного
нейроплазма бедна глыбками базофильного
вещества. С возрастом наблюдается
увеличение числа и размеров глыбок.

Специфическими
структурами нервных клеток являются
также нейрофибриллы и микротрубочки.
Нейрофибриллы обнаруживаются в
нейронах при фиксации и в теле клетки
имеют беспорядочное расположение в
виде войлока, а в отростках лежат
параллельно друг другу. В живых клетках
они были найдены при помощи фазово-контрольной
киносъёмки.

При электронной
микроскопии в цитоплазме тела и отростков
находят гомогенные нити нейропротофибриллы,
состоящие из нейрофиламентов.
Нейрофиламенты это фибриллярные
структуры диаметром от 40 до 100 А. Они
состоят из спирально закрученных нитей,
представленных белковыми молекулами
весом 80000. Нейрофибриллы возникают при
пучковой агрегации существующих
прижизненно нейропротофибрилл. Одно
время нейрофибриллам приписывали
функцию проведения импульсов, но
оказалось, что после перерезки нервного
волокна проводимость сохраняется даже
тогда, когда нейрофибриллы уже
дегенерируют. Очевидно, основная роль
в процессе проведения импульса принадлежит
межфибриллярной нейроплазмы. Таким
образом, функциональное значение
нейрофибрилл не ясно.

Микротрубочки
представляют собой цилиндрические
образования. Их сердцевина обладает
низкой электронной плотностью. Стенки
образованы 13 ориентированными продольно
фибриллярными субъединицами. Каждая
фибрилла в свою очередь состоит из
мономеров, которые агрегируют и образуют
вытянутую фибриллу. Большинство
микротрубочек располагается в отростках
продольно. По микротрубочкам осуществляется
транспорт веществ (белков, нейромедиаторов),
органоидов (митохондрий, везикул),
ферменты синтеза медиаторов.

Лизосомы в
нервных клетках мелкие, их мало, и
структуры их не отличаются от других
клеток. Они содержат высоко активную
кислую фосфотазу. Лизосомы лежат в
основном в теле нервных клеток. При
дегенеративных процессах, в нейронах
число лизосом возрастает.

В нейроплазме
нервных клеток обнаруживаются включения
пигмента и гликогена. В нервных клетках
находят два вида пигментов – это
липофусцин, имеющий бледно-жёлтый или
зеленовато-жёлтый цвет, и меланин –
пигмент тёмно-бурого или коричневого
цвета (например, черное вещество
–substantia nigra
в ножках мозга).

Меланин
обнаруживается в клетках очень рано –
к концу первого года жизни. Липофусцин

накапливается
позднее, но к 30 годам он может быть
выявлен почти во всех клетках. Пигменты
типа липофусцина играют важную роль в
обменных процессах. Пигменты относящиеся
к хромотопротеидам, являются катализаторами
в окислительно-восстановительных
процессах. Они являются древней
окислительно-восстановительной системой
нейроплазмы.

Гликоген
накапливается, в нейроне в период
относительного покоя в областях
распространения вещества Ниссля.
Гликоген содержится в телах и проксимальных
отрезках дендритов. Аксоны лишены
полисахаридов. В нервных клетках
содержатся и ферменты: оксидаза, фосфатаза
и холинэстераза. Специфическим белком
аксоплазмы является нейромодулин.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #

  16.07.201972.71 Mб7Atlas_po_Gistologii_S_L_Kuznetsov.pdf

• #
• #

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B5%D0%B9%D1%80%D0%BE%D0%BD

Нейрон (от греч. néuron — нерв) (неврон) — это структурно-функциональная единица нервной системы, принимающая сигналы, поступающие от экстерорецепторов и др.. Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.^[1]

Обзор

Сложность и многообразие нервной системы зависит от взаимодействия между нейронами, которые, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.

Эфир и нелокальность

Поскольку наблюдается дальнодействие нейронов [1]-[2], природа передачи сигналов в нейросистемах остается открытым вопросом. Этот вопрос часть общей проблемы отношения эфир-интеллект, нелокальность.

• [1] Cell Intelligence. Guenter Albrecht-Buehler
• [2] Ultimate Computing. Stuart R. Hameroff

Строение

Тело клетки

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов(билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в них находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и другие органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), и отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон.
Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Аксон — обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона.
Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик — образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Синапс

Си́напс — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие — гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые — тормозящими. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Визуализации нейроструктур

На каждой обложке журнала The Journal of Neuroscience печатаются (доступные on-line) высококачественные визуализации нейросистем.

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны — небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны — нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.

Биполярные нейроны — нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;

Мультиполярные нейроны — Нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе

Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны — ультиматные и предпоследние — неультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) — эта группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комиссуральные и проекционные (головной мозг).

Морфологическая классификация

Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

• учитывают размеры и форму тела нейрона,
• количество и характер ветвления отростков,
• длину нейрона и наличие специализированные оболочки.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120—150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов (Puc.[1]):

— униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге ;

— псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях ;

— биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях ;

— мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС .

Развитие и рост нейрона

Нейрон развивается из небольшой клетки — предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. [2] (рус.)) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении — некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста — это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

См. также

• Нервные волокна
• Аксон
• Дендрит
• Синапс
• Компьютер
• Искусственный нейрон
• Нейронная сеть

Примечания

Гистология: Нервная ткань
Нейроны (Серое вещество)	Сома · Аксон (Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты) Дендрит (Вещество Ниссля, Дендритный шипик, Апикальный дендрит, Базальный дендрит) типы: Биполярные нейроны · Псевдополярные нейроны · Мультиполярные нейроны · Пирамидальный нейрон · Клетка Пуркинье · Гранулярная клетка
Афферентный нерв/ Сенсорный нерв/ Сенсорный нейрон	GSA · GVA · SSA · SVA · Нервные волокна (Мышечные веретёна (Ia), Нервно-сухожильное веретено, II or Aβ, Aδ-волокна, C-волокна)
Эфферентный нерв/ Моторный нерв/ Моторный нейрон	GSE · GVE · SVE · Верхний моторный нейрон · Нижний моторный нейрон (α мотонейроны, γ мотонейроны)
Синапс	Нейропиль · Синаптический пузырек · Нервно-мышечный синапс · Электрический синапс · Интернейрон (Клетки Реншоу)
Сенсорный рецептор	Чувствительное тельце Мейснера · Нервное окончание Меркеля · Тельца Пачини · Окончание Руффини · Нервномышечное веретено · Свободное нервное окончание · Обонятельный нейрон · Фоторецепторные клетки · Волосковые клетки · Вкусовая луковица
Нейроглия	Астроциты (Радиальная глия) · Олигодендроглиоциты · Клетки эпендимы (Танициты) · Микроглия
Миелин (Белое вещество)	CNS: Олигодендроцит PNS: Клетки Шванна · Невролемма · Перехват Ранвье/Межузловой сегмент · Насечка миелина
Соединительная ткань	Эпиневрий · Периневрий · Эндоневрий · Нервные пучки · Оболочки мозга