Выберите признаки аксона - Stroitel.top - первый женский большой строительный портал

Установите соответствие между строением и функциями нейрона и его отростками.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

А)  проводит сигнал к телу нейрона

Б) снаружи покрыт миелиновой оболочкой

В) короткий и сильно ветвится

Г) участвует в образовании нервных волокон

Д) проводит сигнал от тела нейрона

Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:

A	Б	В	Г	Д

Спрятать пояснение

Пояснение.

Дендрит  — это короткий (до 700 мкм; 700 мкм = 0,7 мм) ветвящийся цитоплазматический отросток нейрона, проводящий нервные импульсы к телу нейрона. Остальные признаки принадлежат аксону.

Ответ: 21211.

Примечание.

Дендрит — дихотомически ветвящийся отросток нервной клетки (нейрона), воспринимающий сигналы от других нейронов, рецепторных клеток или непосредственно от внешних раздражителей. Проводит нервные импульсы к телу нейрона. В поверхностной структуре нейроцитов могут насчитываться от нуля до множества дендритов. Аксон чаще всего единственный. Поверхность дендритов не имеет миелиновой оболочки в отличие от аксонных отростков.

Дендритные окончания имеют разные размеры, но всегда характеризуются постепенным уменьшением диаметра претерминальных веточек. Длина обычно от нескольких мкм до 1 мм. Но, например, у некоторых чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев дендриты очень длинные – до метра и более.

Источник

Аксон – это волокнистая ось, отходящая от тела нейрона, покрытая миелиновым слоем, обеспечивающая связь с другими нейронами и клетками рабочих органов. Представляет собой удлиненный осевой отросток, по которому передаются потенциалы действия (возбуждения), что делает его важнейшим структурным элементом ЦНС.

Определение

Мозговое вещество – высокоорганизованная структура, образованная нервными клетками, от которых отходят аксоны. Из нервных клеток состоит мозговая ткань. Аксон в переводе с греческого означает «ось» – это такой отросток, элемент мозгового вещества, который обеспечивает взаимодействие между клетками разного типа (нейроны, клетки иннервируемых органов), что ассоциируется с тонким, четким управлением работой органов и систем. Функции ткани ЦНС:

Воспринимает раздражения, преобразуя их в импульсы.
Поддерживает передачу импульсов от управляющих отделов мозга к исполнительным органам.
Формирует ответную реакцию на раздражающее воздействие.
Обеспечивает взаимодействие в работе систем и органов, поддерживает интеграцию структурных единиц организма.
Обеспечивает взаимосвязь организма с внешней средой.

Согласно определению в биологии, аксон (англ. axon) – удлиненный отросток, по которому идут импульсы от тела нейрона к другим нервным клеткам и структурным элементам всех тканей организма. Мозговая ткань в период внутриутробного развития образуется из нервной пластины. Края пластинки прогибаются, что приводит к формированию валиков и желобка. В результате смыкания краев валиков возникает нервная трубка – основа ЦНС.

Дифференциация клеток, образующих трубку, приводит к появлению нейробластов и спонгиобластов. Первые служат основой для формирования нейронов, вторые – для образования нейроглии. Нейроны (анат.) – основные структурные элементы мозгового вещества. Они характеризуются отсутствием функции деления, что приводит к постепенному уменьшению их численности. Тело нейрона состоит из ядра и цитоплазмы. В зависимости от типа нейронов меняется геометрическая форма тела, которая бывает круглая, овальная, пирамидальная и другая.

Цитоскелет, состоящий из микротрубочек и нейрофибриллов, обеспечивает опорную и трофическую функцию. Цитоскелет поддерживает форму нейрона, обеспечивает транспорт веществ и органелл. От тела ответвляются отростки – единичный аксон и множественные дендриты. Аксон нейрона почти не ветвится, иногда образует коллатеральные (обходные) сегменты. Концевые сегменты (окончания) разветвляются, называются терминали.

Терминали взаимосвязаны с окончаниями других нейронов и с клетками, образующими паренхиму (ткань) рабочих органов – мышц, желез. Количество дендритов варьируется от 1 до нескольких. Тонкие ответвления дендритов оканчиваются небольшими шипами, где сосредоточены терминали аксональных отростков многих тысяч других клеток. Дендриты воспринимают раздражения или потенциалы действия от других клеток и передают их по волокнам к телу своего нейрона.

Рост аксона зависит от особенностей строения и жизнедеятельности нейрона, который поддерживает функцию питания отростка. К примеру, если перерезать аксональный ствол, сегмент, связанный с телом, остается жизнеспособным и продолжает деятельность, участок, утративший связь с телом, отмирает. Аксоны образуют нервы, что предполагает сложную структурно-морфологическую организацию ЦНС.

Строение

Аксон – это длинный отросток нейрона, который обеспечивает взаимодействие между нервными клетками. Согласно анатомии, аксон ответвляется от холмика, находящегося на теле. Холмик аксона представляет собой структуру, где постсинаптический потенциал преобразуется в биоэлектрический сигнал. Чтобы в холмике происходила генерация биоэлектрических сигналов, необходима согласованная деятельность каналов –натриевых, кальциевых, нескольких типов калиевых.

Длина аксона у человека существенно варьируется в зависимости от вида нейрона, от которого отходит аксональная ось. Минимальная длина – около 1 миллиметра, максимальная – около 1,5 метров. Длина более 1 метра наблюдается в случаях, когда отросток отходит от спинного мозга в область конечностей. Диаметр аксональной оси также неодинаковый у разных типов клеток, равен около 1-20 микрон. Импульсы проходят быстрее по аксональным осям большего диаметра.

Размеры аксонального отростка нередко достигают 99% от общего объема нервной клетки, в структуру которой он входит. Аксон состоит из протоплазмы (аксоплазмы), где находятся тончайшие волокна, белковые нити – нейрофибриллы, из чего образован ствол аксонального ответвления. Согласно одной из теорий, нейрофибриллы – проводники питательных веществ. Аксональная протоплазма также содержит митохондрии и микротрубочки, которые представляют собой самые крупные элементы цитоскелета.

Диаметр микротрубочек составляет около 24 нанометров. Они обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ, в том числе поддерживают трофику аксональных отростков. Тело (перикарион) – источник протеинов и нейромедиаторов, распространяющихся по аксональной оси посредством микротрубочек, которые у аксона имеют направленную полярную ориентацию (в отличие от микротрубочек дендритов).

Положительно заряженные концы микротрубочек направлены к сегменту терминали, отрицательно заряженные концы – к телу. Строение аксона предполагает наличие оболочки. Аксон покрыт глиальным (миелиновым) слоем по всей длине, чем защищен от разрушающих внешних воздействий. Миелиновый слой в аксональных отростках периферического отдела сформирован клетками Шванна.

Миелиновая оболочка, покрывающая нервную ось, обеспечивает ее механическую прочность, электрохимическую изоляцию, трофику (питание). Миелиновый слой ускоряет проведение биоэлектрических сигналов. Нервы – пучки объединенных аксональных отростков, которые покрыты оболочкой из соединительной ткани и снабжены кровеносными сосудами.

Функции

Основная задача нейронов – переработка данных. С их помощью осуществляется получение, обработка, передача информации отделам нервной и других систем организма.

Если дендриты проводят сигналы по направлению к телу нервной клетки (перикариону), то аксональный отросток передает импульсы от перикариона к другим клеткам.

Основная функция аксонов – проведение импульсов в пределах нейрональной сети и к исполнительным органам. Аксональные ответвления относятся к первичным проводниковым путям в нервной системе. Вспомогательная функция – транспорт веществ. При помощи аксонального транспорта осуществляется движение белков, синтезированных в теле, нейромедиаторов, органелл. Многие вещества способны двигаться в обоих направлениях.

В периферических сегментах аксона в него могут проникать вирусы и токсичные вещества, которые перемещаясь к телу нервной клетки, повреждают ее. Аксональный транспорт зависит от количества энергии АТФ. Если энергетический уровень АТФ понижается больше, чем в 2 раза, происходит блокировка аксонального транспорта.

Функции аксона заключаются в передаче импульсов. При взаимодействии аксона с телом другого нейрона образуется аксосоматический контакт. Если аксон взаимодействует с дендритами других клеток возникает аксодендритический контакт. Взаимодействие с аксоном другой клетки приводит к образованию аксо-аксонального контакта, который редко происходит в нервной системе, поддерживает тормозные рефлекторные реакции.

Особенности регенерации нервной ткани

Нервные клетки почти полностью лишены способности к регенерации. Однако нервные клетки способны восстанавливать поврежденные или утраченные ответвления. Процесс регенерации аксона возможен, если тело сохраняет жизнеспособность, и на пути роста аксонального отростка отсутствуют препятствия. В ходе процесса регенерации отросток вновь прорастает к органу-мишени.

Восстановление нервной проводимости в мышцах с нарушенной иннервацией – один из критериев успешного лечения невропатий разного генеза. При невропатиях травматического генеза восстановление функций мышц происходит за счет регенерации ствола прерванного аксона и ремиелинизации отростка (восстановление миелиновой оболочки). Периферический отдел нервной системы обладает более высоким потенциалом регенерационных возможностей в сравнении с центральным отделом.

Восстановление иннервации в мышечной или кожной ткани происходит благодаря сохранившимся аксонам, которые начинают ускоренно разрастаться и ветвиться. Процесс ветвления аксонов в зоне перехватов Ранвье (периодические разрывы миелинового слоя) получил название «спрутинг». В результате происходит частичное или полное возобновление первичной иннервации.

В ходе экспериментов установлено, что близлежащие интактные (не вовлеченные в патологический процесс) аксоны выпускают нервные волокна, которые иннервируют участок мускулатуры или кожных покровов с нарушенной проводимостью нервных импульсов. Различают виды спрутинга – коллатеральный (обходной) и регенераторный (терминальный).

Регенераторный спрутинг начинается после устранения в нейронах ретроградных изменений, обусловленных аксонотомией (повреждением, рассечением нервной оси). Это связано с потребностью в продукции аппарата ядра нервной клетки, производящего протеины. Материал, необходимый для регенераторного спрутинга, продуцируется в теле и транспортируется по микротрубочкам по всей длине оси. Параллельно происходит процесс ремиелинизации осевого ствола.

Аксон – удлиненный отросток нервной клетки, обеспечивающий взаимодействие между структурными элементами мозговой ткани и связь ЦНС с исполнительными органами.

Источник

Нервная система состоит из нейронов (специфических клеток, имеющих отростки) и нейроглии (она заполняет пространство между нервными клетками в ЦНС). Главное отличие между ними заключается в направлении передачи нервного импульса. Дендриты – это принимающие ответвления, по ним сигнал идет к телу нейрона. Передающие клетки – аксоны – проводят сигнал от сомы к принимающим. Это могут быть не только отростки нейрона, но и мышцы.

Отличия аксонов и дендритов

Какова же разница между ними? Рассмотрим.

Дендрит нейрона короче передающего отростка.
Аксон всего один, принимающих ответвлений может быть много.
Дендриты сильно ветвятся, а передающие отростки начинают разделяться ближе к концу, образуя синапс.
Дендриты истончаются по мере удаления от тела нейрона, толщина аксонов практически неизменна по всей длине.
Аксоны покрыты миелиновой оболочкой, состоящей из липидных и белковых клеток. Она выполняет роль изолятора и защищает отросток.

Поскольку нервный сигнал передается в виде электрического импульса, клеткам необходима изоляция. Её функции выполняет миелиновая оболочка. Она имеет мельчайшие разрывы, способствующие более быстрой передаче сигнала. Дендриты – это безоболочечные отростки.

Определение

Воспринимает раздражения, преобразуя их в импульсы.
Поддерживает передачу импульсов от управляющих отделов мозга к исполнительным органам.
Формирует ответную реакцию на раздражающее воздействие.
Обеспечивает взаимодействие в работе систем и органов, поддерживает интеграцию структурных единиц организма.
Обеспечивает взаимосвязь организма с внешней средой.

Синапс

Место, в котором происходит контакт между ответвлениями нейронов или между аксоном и принимающей клеткой (например, мышечной), называется синапсом. В нем может участвовать всего по одному ответвлению от каждой клетки, но чаще всего контакт происходит между несколькими отростками. Каждый вырост аксона может контактировать с отдельным дендритом.

Сигнал в синапсе может передаваться двумя способами:

Электрическим. Это происходит только в случае, когда ширина синаптической щели не превышает 2 нм. Благодаря такому маленькому разрыву импульс проходит через него, не задерживаясь.
Химическим. Аксоны и дендриты вступают в контакт благодаря разнице потенциалов в мембране передающего отростка. С одной ее стороны частицы имеют положительный заряд, с другой – отрицательный. Это обусловлено разной концентрацией ионов калия и натрия. Первые находятся внутри мембраны, вторые – снаружи.

При прохождении заряда увеличивается проницаемость мембраны, и натрий входит в аксон, а калий выходит из него, восстанавливая потенциал.

Сразу после контакта отросток становится невосприимчивым к сигналам, через 1 мс способен к передаче сильных импульсов, через 10 мс возвращается в исходное состояние.

Дендриты – это принимающая сторона, передающая импульс от аксона телу нервной клетки.

Особенности, характерные для типичных дендритов и аксонов

⇐ ПредыдущаяСтр 3 из 14Следующая ⇒

Дендриты	Аксоны
От тела нейрона отходит несколько дендритов	У нейрона имеется только один аксон
Длина редко превышает 700 мкм	Длина может достигать 1 м
По мере удаления от тела клетки диаметр быстро уменьшается	Диаметр сохраняется на значительном расстоянии
Образовавшиеся в результате деления ветви локализуются возле тела	Терминали располагаются далеко от тела клетки
Имеются шипики	Шипики отсутствуют
Не содержат синаптических пузырьков	Содержат в большом числе синаптические пузырьки
Содержат рибосомы	Рибосомы могут обнаруживаться в незначительном числе
Лишены миелиновой оболочки	Часто окружены миелиновой оболочкой

Терминали дендритов чувствительных нейронов образуют чувствительные окончания. Основной функцией дендритов является получение информации от других нейронов. Дендриты проводят информацию к телу клетки, а затем к аксонному холмику.

Аксон. Аксоны образуют нервные волокна, по которым передается информация от нейрона к нейрону или к эффекторному органу. Совокупность аксонов образует нервы.

Общепринято подразделение аксонов на три категории: А, В и С. Волокна группы А и В являются миелинизированными, а С – лишены миелиновой оболочки. Диаметр волокон группы А, которые составляют большинство коммуникаций центральной нервной системы, варьирует от 1 до 16 мкм, а скорость проведения импульсов равна их диаметру, умноженному на 6. Волокна типа А подразделяются на Аa, Аb, Аl, Аs. Волокна Аb, Аl, Аs имеют меньший диаметр, чем волокна Аa, меньшую скорость проведения и более длительный потенциал действия. Волокна Аb и Аs являются преимущественно чувствительными волокнами, которые проводят возбуждение от различных рецепторов в ЦНС. Волокна Аl – это волокна, которые проводят возбуждение от клеток спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам. В-волокна являются характерными для преганглионарных аксонов вегетативной нервной системы. Скорость проведения 3-18 м/с, диаметр 1-3 мкм, продолжительность потенциала действия 1-2 мс, нет фазы следовой деполяризации, а есть длительная фаза гиперполяризации (более 100 мс). Диаметр С-волокон от 0,3 до 1,3 мкм, и скорость проведения импульсов в них несколько меньше величины диаметра, умноженного на 2, и равняется 0,5-3 м/с. Длительность потенциала действия этих волокон составляет 2 мс, отрицательный следовой потенциал равняется 50-80 мс, а положительный следовой потенциал – 300-1000 мс. Большинство С-волокон являются постганглионарными волокнами вегетативной нервной системы. В миелинизированных аксонах скорость проведения импульсов выше, чем в немиелизированных.

Аксон содержит аксоплазму. У крупных нервных клеток ей принадлежит около 99% всей цитоплазмы нейрона. Цитоплазма аксонов содержит микротрубочки, нейрофиламенты, митохондрии, агранулярный эндоплазматический ретикулум, везикулы и мультивезикулярные тела. В разных частях аксона существенно меняются количественные отношения между этими элементами.

У аксонов, как миелинизированных, так и немиелизированных, есть оболочка – аксолемма.

В зоне синаптического контакта мембрана получает ряд дополнительных цитоплазматических соединений: плотные выступы, ленты, субсинаптическая сеть и др.

Начальный участок аксона (от его начала до того места, где наступает сужение до диаметра аксона) носит название аксонного холмика. От этого места и появления миелиновой оболочки простирается начальный сегмент аксона. В немиелинизированных волокнах эта часть волокна определяется с трудом, а некоторые авторы считают, что начальный сегмент присущ только тем аксонам, которые покрыты миелиновой оболочкой. Он отсутствует, например, у клеток Пуркинье в мозжечке.

В месте перехода аксонного холмика в начальный сегмент аксона под аксолеммой появляется характерный электронноплотный слой, состоящий из гранул и фибрилл, толщиной 15 нм. Этот слой не связан с плазматической мембраной, а отделен от нее промежутками до 8 нм.

В начальном сегменте по сравнению с телом клетки резко уменьшается количество рибосом. Остальные компоненты цитоплазмы начального сегмента – нейрофиламенты, митохондрии, везикулы – переходят из аксонного холмика сюда, не изменяясь ни по внешнему виду, ни по взаиморасположению. На начальном сегменте аксона описаны аксо-аксональные синапсы.

Часть аксона, покрытая миелиновой оболочкой, обладает только ей присущими функциональными свойствами, которые связаны с проведением нервных импульсов с большой скоростью и без декремента (затухания) на значительные расстояния. Миелин является продуктом жизнедеятельности нейроглии. Проксимальной границей у миелинизированного аксона служит начало миелиновой оболочки, а дистальной – утрата ее. Далее следуют более или менее длинные терминальные отделы аксона. В этой части аксона отсутствует гранулярный эндоплазматический ретикулум и очень редко встречаются рибосомы. Как в центральных отделах нервной системы, так и на периферии аксоны окружены отростками глиальных клеток.

Миелинизированная оболочка имеет сложное строение. Ее толщина варьирует от долей до 10 мкм и более. Каждая из концентрически расположенных пластинок состоит из двух наружных плотных слоев, образующих главную плотную линию, и двух светлых бимолекулярных слоев липидов, разделенных промежуточной осмиофильной линией. Промежуточная линия аксонов периферической нервной системы представляет собой соединение наружных поверхностей плазматических мембран шванновской клетки. Каждый аксон сопровождается большим числом шванновских клеток. Место, где шванновские клетки граничат между собой, лишено миелина и называется перехватом Ранвье. Между длиной межперехватного участка и скоростью проведения нервных импульсов есть прямая зависимость.

Перехваты Ранвье составляют сложную структуру миелинизированных волокон и играют важную функциональную роль в проведении нервного возбуждения.

Протяженность перехвата Ранвье миелинизированных аксонов периферических нервов находится в пределах 0,4-0,8 мкм, в центральной нервной системе перехват Ранвье достигает 14 мкм. Длина перехватов довольно легко изменяется под действием различных веществ. В области перехватов, помимо отсутствия миелиновой оболочки, наблюдаются значительные изменения структуры нервного волокна. Диаметр крупных аксонов, например, уменьшается наполовину, мелкие аксоны изменяются меньше. Аксолемма имеет обычно неправильные контуры, и под ней лежит слой электронноплотного вещества. В перехвате Ранвье могут быть синаптические контакты как с прилежащими к аксону дендритами (аксо-дендритические), так и с другими аксонами.

Коллатерали аксонов. С помощью коллатералей происходит распространение нервных импульсов на большее или меньшее число последующих нейронов.

Аксоны могут делиться дихотомически, как, например, у зернистых клеток мозжечка. Очень часто встречается магистральный тип ветвления аксонов (пирамидные клетки коры мозга, корзинчатые клетки мозжечка). Коллатерали пирамидных нейронов могут быть возвратными, косоидущими и горизонтальными. Горизонтальные ответвления пирамид простираются иногда на 1-2 мм, объединяя пирамидные и звездчатые нейроны своего слоя. От горизонтально распространяющегося (в поперечном направлении к длинной оси извилины мозга) аксона корзинчатой клетки образуются многочисленные коллатерали, которые заканчиваются сплетениями на телах крупных пирамидных клеток. Подобные аппараты, так же как и окончания на клетках Реншоу в спинном мозге, являются субстратом для осуществления процессов торможения.

Коллатерали аксонов могут служить источником образования замкнутых нейронных цепей. Так, в коре больших полушарий все пирамидные нейроны имеют коллатерали, которые принимают участие во внутрикорковых связях. За счет существования коллатералей обеспечивается в процессе ретроградной дегенерации сохранность нейрона в том случае, если повреждается основная ветвь его аксона.

Терминали аксонов. К терминалям относятся дистальные участки аксонов. Они лишены миелиновой оболочки. Протяженность терминалей значительно варьирует. На светооптическом уровне показано, что терминали могут быть либо одиночными и иметь форму булавы, сетевидной пластинки, колечка, либо множественными и походить на кисть, чашевидную, моховидную структуру. Размер всех этих образований изменяется от 0,5 до 5 мкм и более.

Тонкие разветвления аксонов в местах контакта с другими нервными элементами нередко имеют веретеновидные или бусинковидные расширения. Как показали электронно-микроскопические исследования, именно в этих участках имеются синаптические соединения. Одна и та же терминаль дает возможность одному аксону устанавливать контакт с множеством нейронов (например, параллельные волокна в коре головного мозга) (рис. 1.2).

Функции нервных волокон

Распространение возбуждения в нервных волокнах.Изменения мембранного потенциала, вызываемые электрическим током, подразделяются на пассивные и активные.

Пассивные, или электротонические, изменения мембранного потенциала определяются физическими (электрическими) параметрами как самой мембраны, так и всей клетки (волокна) в целом.

Пассивные сдвиги мембранного потенциала возникают при действии на возбудимые образования электрического тока любой силы, формы или направления. Однако если при гиперполяризующем (анодном) и слабом деполяризующем (катодном) токах пассивные изменения потенциала могут наблюдаться в чистом (неосложненном) виде, то при близких к порогу и сверхпороговых деполяризующих стимулах они сопровождаются активными сдвигами потенциала: локальным ответом и потенциалом действия, связанными с изменениями ионной проницаемости мембраны.

Пассивные свойства мембраны и всего волокна в целом в значительной мере определяют условия возникновения и распространения возбуждения в нервном волокне.

Исследования показывают, что в однородно поляризуемом, однородном участке нервного волокна изменения мембранного потенциала при приложении прямоугольного толчка гиперполяризующего или слабого деполяризующего тока нарастают по экспоненте:

где RC = τ

– постоянная времени мембраны, т.е. время, в течение которого потенциал нарастает до 63% от своей конечной величины. При выключении тока потенциал возвращается к исходному уровню по экспоненте с той же постоянной времени
τ
. Такие изменения мембранного потенциала принято называть пассивными или электротоническими, в отличие от активных, связанных с повышением или снижением ионных проводимостей мембраны.

Подобные изменения наблюдаются на сферических клетках (на соме). Описание цилиндрической клетки, в частности аксона, более сложно. В этом случае уже нельзя считать внутренний проводник эквипотенциальным по всей длине. Внешний проводник можно считать эквипотенциальным за счет увеличения объема внеклеточной жидкости. Потенциал на такой мембране зависит не только от времени включения тока, но и от расстояния х

по отношению к месту приложения тока:

где а

– радиус волокна,
R
– удельное сопротивление аксоплазмы,
CМ
и
RМ
– емкость и сопротивление на единицу площади мембраны. Левая часть уравнения описывает плотность тока через каждую точку мембраны, которая равна сумме плотностей емкостного ()и омического () токов, стоящих в правой части уравнения.

Через длительное время (намного большего постоянной времени t = RМ CМ

) после включения импульса емкость мембраны полностью зарядится и емкостный ток станет равным нулю. Уравнение примет вид:

Его решение:

где V0

– потенциал в начале кабеля (
х
= 0),
l
– постоянная длины волокна.

Постоянная длины характеризует крутизну затухания потенциала вдоль волокна. Чем больше l

, тем дальше по волокну проходит сигнал. Скорость электротонического распространения пропорциональна удвоенной величине константы длины волокна
l
и обратно пропорциональна постоянной времени
t = RМ CМ
. Величина
l
может быть выражена через сопротивление мембраны
RМ
, сопротивление внутренней среды – аксоплазмы
Ri
и диаметра волокна
d
:

Кабельные свойства нервных волокон оказывают существенное влияние не только на развитие электротонических потенциалов, но и на характер активных ответов – величину порога, амплитуду, крутизну нарастания и длительность потенциала действия.

В настоящее время можно считать строго доказанным, что проведение потенциала действия (ПД) вдоль нервного волокна осуществляется с помощью локальных токов, возникающих между возбужденным и покоящимся участками мембраны. Локальный ток изменяет величину мембранного потенциала покоя в покоящемся участке до критического уровня деполяризации, что и является причиной возникновения потенциала действия.

Многочисленными исследованиями было показано, что скорость проведения пропорциональна постоянной длины волокна l

и обратно пропорциональна постоянной времени мембраны
t
(Чайлохян Л.М., 1962). Поскольку в безмякотных нервных волокнах
l
пропорциональна квадратному корню из диаметра волокна

скорость проведения при прочих равных условиях также пропорциональна корню квадратному из диаметра волокна.

В миелинизированных нервных волокнах проведение происходит сальтаторно – от перехвата Ранвье к перехвату Ранвье. Длина межперехватного участка примерно пропорциональна диаметру волокна, поэтому скорость проведения в этих волокнах пропорциональна не корню квадратному из диаметра волокна, а просто его диаметру.

Принято считать, что скорость проведения зависит от величины так называемого фактора безопасности (гарантийности) Ф

, т.е. отношения амплитуды распространяющегося ПД к пороговому потенциалу. Пороговый потенциал – это та величина, на которую нужно изменить мембранный потенциал, чтобы достичь критического уровня деполяризации.

где Vs

– амплитуда ПД,
Vt
– пороговый потенциал.

При Ф = Vt

распространения возбуждения нет. Для аксона краба это отношение равно 7.

Было показано, что пороговый потенциал Vt

находится в тесной зависимости от чувствительности системы натриевой проницаемости мембраны к деполяризации. Чем выше эта чувствительность, т.е. чем на большую величину повышается
PNa
и, соответственно, натриевый входящий ток
INa
при данном сдвиге потенциала, тем ниже порог, и наоборот. Изменение состояния системы калиевой проницаемости на величину порогового потенциала практически не оказывает влияния. Точно так же очень мало влияет на пороговый потенциал проводимость токов «утечки». При постоянном потенциале покоя фактор безопасности должен возрастать при воздействиях на нервное волокно, которые повышают чувствительность натриевой системы к деполяризации, например, снижение концентрации ионов кальция в окружающей среде. Значительное снижение фактора безопасности вызывают агенты, усиливающие исходную инактивацию натриевой системы или уменьшающие натриевую проводимость, поскольку в этом случае амплитуда потенциала действия падает, а пороговый потенциал растет. Такие изменения проведения возбуждения наблюдал Тасаки (1957) и другие исследователи при воздействии на нервное волокно анестетиков и наркотиков в малых концентрациях, недостаточных для полного подавления потенциала действия.

Сложное влияние на фактор безопасности оказывает уровень потенциала покоя. Кратковременная подпороговая деполяризация мембраны, не изменяющая существенным образом критического потенциала и амплитуды потенциала действия, повышает фактор безопасности, так как Vt = Eo – Ek

. При сильной же деполяризации амплитуда спайка падает, критический потенциал растет, поэтому фактор безопасности уменьшается.

Наряду с фактором безопасности существенное влияние на скорость проведения возбуждения оказывает крутизна восходящей фазы распространяющегося потенциала действия. Крутизна этой фазы зависит как от пассивных, так и активных свойств мембраны.

Примерно 1/3 восходящей фазы распространяющегося ПД связана с пассивной деполяризацией мембраны нервного волокна током локальной цепи. Скорость же этой деполяризации при данной силе локального тока определяется постоянной времени мембраны t = RM CM

. Чем эта величина меньше, тем быстрее нарастает деполяризация и, следовательно, круче поднимается спайк. Инактивация натриевой системы, или снижение проницаемости для натрия (активные свойства мембраны), резко уменьшает крутизну восходящей фазы. Таким образом, при большинстве воздействий изменения скорости нарастания восходящей фазы ПД по своему направлению совпадают с изменениями фактора безопасности.

Согласно теории локальных токов, амплитуда распространяющегося потенциала действия Vs

, в отличие от мембранного спайка, зависит не только от ЭДС возбужденной мембраны
Е
, но и от соотношения входных сопротивлений возбужденного
R1
и невозбужденного (сопротивление нагрузки
R2
) участков волокна:

. (1)

Чем отношение выше, тем в большей мере амплитуда распространяющегося ПД приближается к величине Е

, тем, следовательно, выше фактор безопасности, и наоборот. Из чего вытекает, что снижение сопротивления мембраны (повышение ее ионной проводимости) при критической деполяризации не только ведет к возникновению спайка, но и способствует увеличению фактора безопасности, а значит, и скорости проведения.

Из формулы (1) ясно, что при проведении возбуждения по геометрически неоднородным возбудимым проводникам амплитуда распространяющегося спайка должна существенно зависеть от того, насколько близко находится возбужденный в данный момент участок волокна к месту его ветвления или расширения.

При расширении нервного волокна, например, в месте перехода его в тело клетки или в области ветвления аксона, суммарная площадь сечения волокон и общая площадь их мембраны увеличивается, а следовательно, R2

падает. Уменьшение
R2
снижает фактор безопасности и, соответственно, скорость проведения. При некоторых условиях уменьшение
R2
может привести к полному блокированию нервного импульса.

Расчеты показали, что потенциал действия легко проходит трехкратное расширение, с трудом пятикратное и полностью блокируется при шестикратном. Причиной развития блока является резкое снижение амплитуды распространяющегося ПД вблизи области расширения волокна.

Трофическая функция нервных волокон.Трофической функцией обладают афферентные и эфферентные волокна.

Афферентные нервы обладают двумя нейротрофическими, неимпульсными функциями. Можно различить прямое морфогенетическое и трофическое влияние на периферические органы и регуляторную функцию с обратной связью, зависящую, вероятно, от внутриаксональных центростремительных импульсов. Нейротрофическое морфогенетическое влияние доказано наличием: а) зависимости структуры вкусовых почек от вкусовых нервов; б) стимулирования регенерации конечности у амфибий чувствительными нервами посредством специфического, стимулирующего рост вещества немедиаторной природы; в) дифференцировки и поддержания рецепторов. После деафферентации в некоторых органах развиваются трофические нарушения. Первичный «трофический» нейрон для мышцы – это нейрон моторный. Нельзя забывать также, что во всех нервах проходят эфферентные адренергические волокна, вкоторых нейросекреты (катехоламины) транспортируются аксоплазматическим током к периферическим органам.

Аксональный транспорт.Описаны две системы аксонального транспорта – медленный, со скоростью 1-3 мм/день, и быстрый, со скоростью примерно 400 мм/день.

Аксональный транспорт поддерживает непрерывность аксона и синаптических мембран и восстанавливает белки, гликопротеины, ферменты и другие вещества, исчезающие в ходе локального расщепления, экзоцитоза в синаптическую щель и ретроградной миграции к нейрону. Все это происходит благодаря быстрому транспорту, на который не оказывают влияния процессы возбуждения. Транспорт продолжается после блокады потенциалов действия и не повышается при усиленной активности нерва. Аксональный транспорт осуществляется в обоих направлениях; центростремительный ток контролирует, по-видимому, синтез белков в нейроне и играет также роль «сигнала» для хроматолиза после аксотомии. Различные вещества, ферменты, передатчики и макромолекулы передвигаются в аксоне с разной скоростью.

Аксоплазматический транспорт можно зарегистрировать по накоплению веществ после нарушения непрерывности аксона и по наблюдению за продвижением меченых соединений после введения их в нейрон.

Белки, синтезируемые в теле клетки, синаптические медиаторные вещества и низкомолекулярные факторы спускаются по аксону к нервной терминали вместе с клеточными органеллами, в частности митохондриями. Для большинства веществ и органелл обнаружен ретроградный транспорт (по аксону к телу клетки): вирус полиомиелита, вирус герпеса, столбнячный токсин, а также ферменты – пероксидаза хрена, которая широко используется в нейроанатомии в качестве маркиратора. Ретроградный транспорт, видимо, является главным фактором регуляции синтеза белка в клетке. После перерезки аксона через несколько дней в соме начинается хроматолиз, что свидетельствует о нарушении синтеза белка. Быстрый аксонный транспорт зависит от достаточного снабжения метаболической энергии. Возможность транспорта создают микротрубочки диаметром 25 мкм, состоящие из белка тубулина, и некоторые нейрофибриллы, состоящие из белка актина, образующие транспортные нити. Транспортные нити скользят вдоль микротрубочек. При этом они взаимодействуют с выступами микротрубочек, происходит расщепление АТФ, которое и обеспечивает энергию для транспорта. Более медленно транспортируются крупные белки. Но считают, что сам транспортный механизм не является более медленным, однако вещества время от времени попадают в клеточные компартменты, которые не участвуют в транспорте. Медленный ток имеет, по-видимому, также отношение к аксональному росту. Аксоплазматический ток прекращается колхицином, что объясняется влиянием этого вещества на микротрубочки.

Физиология синапсов

Синапс (от греч. synapsis) обозначает соединение, связь – это специализированная зона контакта между нейронами или нейронами и другими возбудимыми образованиями, обеспечивающая передачу возбуждения с сохранением, изменением или исчезновением ее информационного значения. Данный термин был предложен Ч. Шеррингтоном (1897) для обозначения функционального контакта между нейронами. Справедливости ради нужно отметить, что еще в 60-х годах XIX столетия И.М. Сеченов подчеркивал, что вне межклеточной связи нельзя объяснить происхождение даже самых простых рефлексов.

Синапсы различают: 1) по их местоположению; 2) по способу передачи сигналов.

1) По местоположению выделяют синапсы центральные и периферические. Центральные синапсы – это синапсы, которые осуществляют контакт между нейронами в центральной нервной системе. К ним относятся аксо-аксональные синапсы, аксо-дендритические, аксо-соматические, дендро-дендритические (обнаружены гистологически; функциональное значение не вполне ясно). Центральные синапсы классифицируют также по знаку их действия – возбуждающие и тормозные. Кроме того, распространено деление синапсов по тому медиатору (передатчику), который осуществляет посредничество: адренергические синапсы, холинергические синапсы и др.

К периферическим синапсам относят нервно-мышечные, синапсы вегетативных ганглиев (синапсы, образованные преганглионарными и постганглионарными волокнами).

2) По способу передачи синапсы классифицируются как химические и электрические.

Для всех этих образований характерно наличие пресинаптической мембраны, синаптической щели (10-50 нм), постсинаптической мембраны. Пресинаптическая мембрана является мембраной пресинаптического окончания отростка нейрона (чаще всего аксона).

У человека и высших позвоночных животных наибольшее распространение получили химические синапсы. Химические синапсы в пресинаптическом окончании содержат везикулы с медиатором, химическим передатчиком. Ширина синаптической щели в среднем составляет 20 нм. На постсинаптической мембране содержатся рецепторы к данному медиатору, ферменты, разрушающие данный медиатор. Таким образом, постсинаптическая мембрана является рецепторной частью синапса, ею может быть специфически дифференцированный участок дендрита, тела нейрона и его аксона.

В электрическом синапсе не вырабатывается медиатор. Синаптическая щель несколько меньше, чем у химического синапса (2-4 нм). В синаптической щели между пре- и постсинаптической мембранами имеются белковые мостики-каналы шириной 1-2 нм, где движутся ионы и небольшие молекулы. Это способствует более низкому, чем у пресинаптической мембраны, сопротивлению постсинаптической мембраны. Поэтому возбуждение от пресинаптической мембраны к постсинаптической мембране в электрических синапсах передается электрическим путем, т.е. осуществляется эфаптическая передача. В отличие от химических синапсов, электрические синапсы отличаются большей скоростью проведения возбуждения, высокой надежностью передачи, возможностью двустороннего проведения.

Электрические синапсы обнаружены у крыс в вестибулярном ядре продолговатого мозга, в структурах дыхательного центра продолговатого мозга (при этом обсуждается их роль в механизмах автоматического ритмогенеза дыхания); у кошки электрические синапсы обнаружены между нейронами нижних олив, в структурах таламуса, между фоторецепторами сетчатки и горизонтальными клетками у рыб и др.

Но все-таки наибольшее распространение в процессе эволюции получили химические синапсы. Это обусловлено рядом свойств этих образований, которые имеют большое значение в организации деятельности нервной системы (рис. 1.4).

Рис. 1.4.

Синапс (рисунок взят из книги: Мозг / под ред. П.В. Симонова. М.: Мир, 1984)

⇐ Предыдущая3Следующая ⇒

Рекомендуемые страницы:

Функционирование нервной системы

Нормальное функционирование нервной системы зависит от передачи импульса и химических процессов в синапсе. Не менее важную роль играет создание нервных связей. Способность к обучению присутствует у людей именно благодаря возможности организма формировать новые соединения между нейронами.

Любое новое действие на стадии изучения требует постоянного контроля со стороны мозга. По мере его освоения образуются новые нейронные связи, со временем действие начинает выполняться автоматически (например, умение ходить).

Дендриты – это передающие волокна, составляющие примерно треть всей нервной ткани организма. Благодаря их взаимодействию с аксонами люди имеют возможность обучаться.

Источник

Аксон

Аксон (др.-греч. ἄξων «ось») — это нейрит (длинный цилиндрический отросток нервной клетки), по которому нервные импульсы идут от тела клетки (сомы) к иннервируемым органам и другим нервным клеткам.

Каждый нейрон состоит из одного аксона, тела (перикариона) и нескольких дендритов, в зависимости от числа которых нервные клетки делятся на униполярные, биполярные или мультиполярные. Передача нервного импульса происходит от дендритов (или от тела клетки) к аксону, а затем сгенерированный потенциал действия от начального сегмента аксона передаётся назад к дендритам. Если аксон в нервной ткани соединяется с телом следующей нервной клетки, такой контакт называется аксо-соматическим, с дендритами — аксо-дендритический, с другим аксоном — аксо-аксональный (редкий тип соединения, встречается в ЦНС).

Концевые участки аксона — терминали — ветвятся и контактируют с другими нервными, мышечными или железистыми клетками. На конце аксона находится синаптическое окончание — концевой участок терминали, контактирующий с клеткой-мишенью. Вместе с постсинаптической мембраной клетки-мишени синаптическое окончание образует синапс. Через синапсы передаётся возбуждение.

Источник: Википедия

Связанные понятия

Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν — соединение, связь) — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём, посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.

Нейро́н, или невро́н (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв) — структурно-функциональная единица нервной системы. Нейрон — электрически возбудимая клетка, которая обрабатывает, хранит и передает информацию с помощью электрических и химических сигналов. Нейрон имеет сложное строение и узкую специализацию. Клетка содержит ядро, тело клетки и отростки (дендриты и аксоны). В головном мозге человека насчитывается около 90—95 миллиардов нейронов. Нейроны могут соединяться один с другим, формируя биологические…

Дендрит (от греч. δένδρον (dendron) — дерево) — разветвлённый отросток нейрона, который получает информацию через химические (или электрические) синапсы от аксонов (или дендритов и сомы) других нейронов и передаёт её через электрический сигнал телу нейрона (перикариону), из которого вырастает. Термин «дендрит» ввёл в научный оборот швейцарский ученый В. Гис в 1889 году.

Миелин (в некоторых изданиях употребляется некорректная теперь форма миэлин) — вещество, образующее миелиновую оболочку нервных волокон.

Вставочный нейрон (синонимы: интернейрон, промежуточный нейрон; англ. interneuron, relay neuron, association neuron, bipolar neuron) — нейрон, связанный только с другими нейронами, в отличие от двигательных нейронов, иннервирующих мышечные волокна, и сенсорных нейронов, преобразующих стимулы из внешней среды в электрические сигналы.

Упоминания в литературе

Аксон — длинное нервное волокно, отходящее от тела некоторых нейронов и заканчивающееся терминалями (до нескольких сотен) на клетках-мишенях: нейронах, миоцитах, клетках железы и др. В зависимости от наличия или отсутствия аксона выделяют нейроны I и II типа. Область тела нейрона, которой начинается аксон, называют начальным сегментом аксон, или аксонным холмиком. Мембрана аксонного холмика генерирует потенциалы действия (нервные импульсы), распространяющиеся по аксону. Некоторые аксоны покрыты прерывистыми цепочками миелиновых оболочек (муфт) и называются миелинизированными (волокна спинномозговых нервов). Аксоны, свободные от миелина, называются немиелинизированными (волокна вегетативных нервов). Между муфтами имеются промежутки – перехваты Ранвье. В участках, лишенных миелиновой оболочки, мембрана аксона контактирует непосредственно с внеклеточной средой. В ЦНС миелиновые муфты образованы глиальными клетками, олигодендритами. Миелиновые муфты аксонов, выходящих за пределы ЦНС (периферических волокон), образованы шванновскими клетками. Одна шванновская клетка может образовывать муфты, покрывая до девяти нервных волокон. Главная функция аксонов – передача нервных импульсов от тела нейрона к терминалям, которые заканчиваются на клетках-мишенях утолщениями, синаптическими бляшками. Скорость движения информации по аксонам составляет от нескольких миллиметров в секунду в мелких немиелинизированных волокнах до 90 м/с в крупных миелинизированных. Миелиновая оболочка увеличивает скорость передачи потенциалов действия по аксону.

НЕЙРО́Н, нервная клетка; основная структурная и функциональная единица нервной системы. Нейроны обладают особыми свойствами – возбудимостью и проводимостью. Из нейронов построена нервная ткань. Как и другие клетки, нейрон имеет ядро, цитоплазму и клеточную мембрану. Ядро содержится в теле нейрона (его расширенная часть), от которого отходят отростки – короткие (дендриты) и один длинный (аксон). Длина аксона может достигать 1 м и более. Аксоны образуют тяжки, которые называются нервами (наиболее крупные – нервными стволами). Дендриты принимают сигналы из внешней среды или от другой нервной клетки и проводят возбуждение к аксону, который передаёт его в удалённые от тела нейрона области. Тела нейронов образуют серое вещество головного и спинного мозга, а дендриты и аксоны – белое мозговое вещество.

Таким образом, основными функциями нейронов являются: восприятие внешних раздражений – рецепторная функция, их переработка – интегративная функция и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы – эффекторная функция. В теле нервной клетки, или соме, происходят основные процессы переработки информации. Многочисленные древовидно разветвленные отростки – дендриты (греч. дендрон – «дерево») служат входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Выходом нейрона является отходящий от тела клетки отросток – аксон (греч. аксис – «ось»), который передает нервные импульсы дальше – другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). Особенно высокой возбудимостью обладает начальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки – аксонный холмик нейрона. Именно в этом сегменте клетки возникает нервный импульс.

Таким образом, основными функциями нейронов являются: восприятие внешних раздражений – рецепторная функция, их переработка интегративная функция и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы – эффекторная функция. В теле нервной клетки, или соме, происходят основные процессы переработки информации. Многочисленные древовидно разветвленные отростки – дендриты (греч. дендрон – «дерево») служат входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Выходом нейрона является отходящий от тела клетки отросток – аксон (греч. аксис – «ось»), который передает нервные импульсы дальше – другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). Особенно высокой возбудимостью обладает начальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки – аксонный холмик нейрона. Именно в этом сегменте клетки возникает нервный импульс.

Нейрон. Основной функциональной и структурной единицей нервной системы является нейрон, строение которого показано на рис. 1.1. Нейрон состоит из клеточного тела, или сомы, коротких нервных отростков, называемых дендритами, и длинного нервного волокна – аксона. Область выхода аксона из клеточного тела нейрона называется аксонным холмиком. Хотя формально и дендриты и аксоны являются нервными волокнами, термин «нервное волокно» в основном употребляется при упоминании аксона. Дендриты передают нервный импульс к телу нейрона, тогда как аксон направляет импульс из тела нейрона на другие нервные клетки или на мышечные волокна.

Связанные понятия (продолжение)

Клетки Пуркинье (англ. Purkinje cells) — крупные нервные клетки коры мозжечка. Своё название клетки получили в честь их первооткрывателя, чешского врача и физиолога Яна Эвангелисты Пуркинье.

Пирамидальные нейроны, или пирамидные нейроны, — основные возбудительные нейроны мозга млекопитающих. Также обнаруживаются у рыб, птиц, рептилий. Напоминают по форме пирамиду, из которой вверх ведёт большой апикальный дендрит; имеют один аксон, идущий вниз, и множество базальных дендритов. Впервые были исследованы Рамон-и-Кахалем. Отмечены в таких структурах, как кора мозга, гиппокамп, миндалевидное тело (амигдала), но отсутствуют в обонятельной луковице, стриатуме, среднем мозге, ромбовидном мозге…

Подробнее: Пирамидальный нейрон

Нейроглия, или просто глия (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв + γλία — клей), — совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в мозге примерно равно количеству нейронов. Термин ввёл в 1846 году Рудольф Вирхов.

Перикарион (др.-греч. περι- — приставка со значением «около, вокруг, кругом» + κάρυον — «орех») — сома (тело) нейрона, может иметь различную величину и форму. На цитолемме перикариона образуются многочисленные синаптические контакты с отростками других нейронов.

Нервная ткань — ткань эктодермального происхождения, представляет собой систему специализированных структур, образующих основу нервной системы и создающих условия для реализации её функций. Нервная ткань осуществляет восприятие и преобразование раздражителей в нервный импульс и передачу его к эффектору. Нервная ткань обеспечивает взаимодействие тканей, органов и систем организма и их регуляцию.

Мотонейро́н (от лат. motor — приводящий в движение и нейрон; двигательный нейро́н) — крупная нервная клетка в передних рогах спинного мозга. Мотонейроны обеспечивают моторную координацию и поддержание мышечного тонуса.

Шванновские клетки (леммоциты) — вспомогательные клетки нервной ткани, которые формируются вдоль аксонов периферических нервных волокон. Создают, а иногда и разрушают, электроизолирующую миелиновую оболочку нейронов. Выполняют опорную (поддерживают аксон) и трофическую (питают тело нейрона) функции. Описаны немецким физиологом Теодором Шванном в 1838 году и названы в его честь.

Астроцит (лат. astrocytus; от греч. astron — звезда; и kýtos, здесь — клетка) — тип нейроглиальной клетки звездчатой формы с многочисленными отростками. Совокупность астроцитов называется астроглией.

Гранулярные клетки — несколько разновидностей мелких нейронов мозга. Название «гранулярная клетка» («зернистая клетка», «клетка-зерно») используется анатомами для нескольких разных типов нейронов, единственной общей особенностью которых является крайне малый размер тел этих клеток.

Подробнее: Гранулярная клетка

Гипотала́мус (лат. hypothalamus, от греч. ὑπό — «под» и θάλαμος — «комната, камера, отсек, таламус») — небольшая область в промежуточном мозге, включающая в себя большое число групп клеток (свыше 30 ядер), которые регулируют нейроэндокринную деятельность мозга и гомеостаз организма. Гипоталамус связан нервными путями практически со всеми отделами центральной нервной системы, включая кору, гиппокамп, миндалину, мозжечок, ствол мозга и спинной мозг. Вместе с гипофизом гипоталамус образует гипоталамо-гипофизарную…

Не́рвные воло́кна — длинные отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. По нервным волокнам распространяются нервные импульсы, по каждому волокну изолированно, не заходя на другие.

Корзинчатые нейроны — тормозные ГАМК-эргические вставочные нейроны молекулярного слоя мозжечка. Длинные аксоны корзинчатых нейронов образуют корзиноподобные синапсы с телами клеток Пуркинье. Корзинчатые нейроны многополярны, их дендриты свободно ветвятся.

Подробнее: Корзинчатый нейрон

Тала́мус, иногда — зри́тельные бугры (лат. Thalamus; от др.-греч. θάλαμος — «камера, комната, отсек») — отдел головного мозга, представляющий собой большую массу серого вещества, расположенную в верхней части таламической области промежуточного мозга хордовых животных, в том числе и человека. Впервые описан древнеримским врачом и анатомом Галеном. Таламус — это парная структура, состоящая из двух половинок, симметричных относительно межполушарной плоскости. Таламус находится глубже структур большого…

Полоса́тое те́ло (лат. corpus striatum) — анатомическая структура конечного мозга, относящаяся к базальным ядрам полушарий головного мозга.

Гиппока́мп (от др.-греч. ἱππόκαμπος — морской конёк) — часть лимбической системы головного мозга (обонятельного мозга). Участвует в механизмах формирования эмоций, консолидации памяти (то есть перехода кратковременной памяти в долговременную). Генерирует тета-ритм при удержании внимания.

Латеральное коленчатое тело (наружное коленчатое тело, ЛКТ) — легко распознаваемая структура мозга, которая помещается на нижней латеральной стороне подушки таламуса в виде достаточно большого плоского бугорка. В ЛКТ приматов и человека морфологически определено шесть слоев: 1 и 2 — слои крупных клеток, 3-6 — слои мелких клеток. Слои 1, 4 и 6 получают афференты от контрлатерального (расположенного в противоположном по отношению к ЛКТ полушарии) глаза, а слои 2, 3 и 5 — от ипсилатерального (расположенного…

Зубчатая извилина (лат. gyrus dentatus) или зубчатая фасция гиппокампа (лат. fascia dentata hippocampi) — зазубренная извилина, расположенная в глубине борозды гиппокампа и переходящая в ленточную извилину. В некоторых классификациях она вместе с аммоновым рогом считается частью самого гиппокампа, однако большинство авторов относят её к гиппокамповой формации. В её структуре выделяют три слоя: полиморфный хилус, гранулярный слой и молекулярный слой, который непрерывно переходит в молекулярный слой…

Потенциа́л де́йствия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в виде кратковременного изменения мембранного потенциала на небольшом участке возбудимой клетки (нейрона или кардиомиоцита), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к внутренней поверхности мембраны, в то время, как в покое она заряжена положительно. Потенциал действия является физиологической основой нервного импульса.

Обонятельная луковица — часть обонятельного мозга, парное образование, состоящее из тел вторых нейронов биполярного типа обонятельного анализатора. Располагается во внутричерепной полости между лобной долей сверху и решётчатой пластинкой решётчатой кости снизу, через отверстие которой в неё поступают нервные волокна обонятельной области носа, а сзади продолжается в обонятельный тракт.

Реце́птор — объединение из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражитель) в нервный импульс. В некоторых рецепторах (например, вкусовых и слуховых рецепторах человека) раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками эпителиального происхождения или…

Ганглий (др.-греч. γάγγλιον — узел), или нервный узел — скопление нервных клеток, состоящее из тел, дендритов и аксонов нервных клеток и глиальных клеток. Обычно ганглий имеет также оболочку из соединительной ткани. Имеются у многих беспозвоночных и всех позвоночных животных. Часто соединяются между собой, образуя различные структуры (нервные сплетения, нервные цепочки и т. п.).

Голубое пятно (голубоватое место, голубоватое пятно, синее пятно/место, лат. locus coeruleus) — ядро, расположенное в стволе мозга на уровне моста (участок голубоватого цвета в верхнелатеральной части ромбовидной ямки ствола головного мозга кнаружи от верхней ямки), часть ретикулярной формации. Система его проекций очень широка — аксоны восходят к верхним слоям коры больших полушарий, гиппокампу, миндалине, перегородке, полосатому телу, коре мозжечка. Нисходящие проекции идут в спинной мозг к симпатическим…

Афферентация (от лат. afferens — «приносящий») — постоянный поток нервных импульсов, поступающих в центральную нервную систему от органов чувств, воспринимающих информацию как от внешних раздражителей (экстерорецепция), так и от внутренних органов (интерорецепция). Находится в прямой зависимости от количества и силы воздействующих раздражителей, а также от состояния — активности или пассивности — индивида.

Белое вещество (лат. substantia alba) — компонент центральной нервной системы позвоночных животных и человека, состоящий главным образом из пучков аксонов, покрытых миелином. Противопоставляется серому веществу мозга, состоящему из клеточных тел нейронов. Цветовая дифференциация белого и серого вещества нервной ткани обусловлена белым цветом миелина.

Нервно-мышечный синапс (также нейромышечный, либо мионевральный синапс) — эффекторное нервное окончание на скелетном мышечном волокне. Входит в состав нервно-мышечного веретена. Нейромедиатором в этом синапсе является ацетилхолин.

Ретикулярная формация (лат. reticulum — сеточка, formatio — образование) — это образование, тянущееся вдоль всей оси ствола головного мозга. Своим названием оно обязано сетчатой структуре, образуемой его нервными клетками с очень сложными связями. Формация состоит из ретикулярных ядер и большой сети нейронов с разветвлёнными аксонами и дендритами, представляющих единый комплекс, который осуществляет активацию коры головного мозга и контролирует рефлекторную деятельность спинного мозга. Эта сеть нейронов…

Средний мозг, или мезэнцефалон (англ. Midbrain, лат. Mesencephalon; термин «мезэнцефалон» происходит от др.-греч. μέσος — «месос» — средний, и ἐγκέφᾰλος — «энкефалос» — буквально «находящийся внутри головы», то есть головной мозг) — это отдел головного мозга хордовых животных, развивающийся из среднего из трёх первичных мозговых пузырей эмбриона. Этот отдел мозга ответствен за осуществление многих важных физиологических функций, таких, как зрение, слух, контроль движений, регуляция циклов сна и бодрствования…

Мозжечо́к (лат. cerebellum — дословно «малый мозг») — отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека располагается позади продолговатого мозга и варолиева моста, под затылочными долями полушарий головного мозга. Посредством трёх пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных ганглиев, экстрапирамидной системы, ствола головного мозга и спинного мозга. У различных таксонов позвоночных взаимоотношения…

Мозгово́й ствол, или ствол головного мозга, — традиционно выделяющийся отдел третьего мозга, представляющий собой протяжённое образование, продолжающее спинной мозг.

Ганглионарная (ганглиозная) клетка — нервная клетка (нейрон) сетчатки глаза, способная генерировать нервные импульсы в отличие от других типов нейронов сетчатки (биполярных, горизонтальных, амакриновых). В их цитоплазме хорошо выражено базофильное вещество. Ганглионарные клетки граничат со стекловидным телом глаза и образуют слой сетчатки, который первым получает свет. Их аксоны по поверхности сетчатки направляются к слепому пятну (пятно Мариотта), собираются в зрительный нерв и направляются в мозг…

Конечный мозг (лат. telencephalon) — самый передний отдел головного мозга. Состоит из двух полушарий большого мозга (покрытых корой), мозолистого тела, полосатого тела и обонятельного мозга. Является наиболее крупным отделом головного мозга. Это также самая развитая структура, покрывающая собой все отделы головного мозга.

Дендритный шипик — мембранный вырост на поверхности дендрита, способный образовать синаптическое соединение. Шипики обычно имеют тонкую дендритную шейку, оканчивающуюся шарообразной дендритной головкой. Дендритные шипики обнаруживаются на дендритах большинства основных типов нейронов мозга. В создании шипиков участвует белок калирин.

Эпиталамус (буквально «надталамус») — это самая дорсальная (верхняя) задняя часть таламического мозга, или, иначе говоря, таламической области — той части промежуточного мозга, куда, помимо эпиталамуса, входят также таламус, субталамус и метаталамус, но не входят гипоталамус и гипофиз, причисляемые к гипоталамической области. Эпиталамус возвышается над таламусом. В число его структур входят поводок эпиталамуса, также называемый поводком мозга, треугольник поводка, спайка поводков, подспаечный орган…

Передний мозг, или прозэнцефалон (лат. prosencephalon, англ. forebrain) — это отдел головного мозга хордовых животных, выделяемый на основании особенностей его эмбрионального развития у этих видов животных. Передний мозг (прозэнцефалон) является одним из трёх первичных мозговых пузырей, образующихся в первичной нервной трубке вскоре после нейруляции и образования нейромер, на так называемой трёхпузырьковой стадии развития ЦНС эмбриона. Двумя другими первичными мозговыми пузырями являются средний…

Миоци́ты, или мы́шечные клетки — особый тип клеток, составляющий основную часть мышечной ткани. Миоциты представляют собой длинные, вытянутые клетки, развивающиеся из клеток-предшественников — миобластов. Существует несколько типов миоцитов: миоциты сердечной мышцы (кардиомиоциты), скелетной и гладкой мускулатуры. Каждый из этих типов обладает особыми свойствами. Например, кардиомиоциты, помимо прочего, генерируют электрические импульсы, задающие сердечный ритм.

Головно́й мозг (лат. cerebrum, др.-греч. ἐγκέφαλος) — главный орган центральной нервной системы подавляющего большинства хордовых, её головной конец; у позвоночных находится внутри черепа. В анатомической номенклатуре позвоночных, в том числе человека, мозг в целом чаще всего обозначается как encephalon — латинизированная форма греческого слова; изначально латинское cerebrum стало синонимом большого мозга (telencephalon).

Спинно́й мозг (лат. medulla spinalis) — орган центральной нервной системы позвоночных, расположенный в позвоночном канале. Принято считать, что граница между спинным и головным мозгом проходит на уровне перекреста пирамидных волокон (хотя эта граница весьма условна). Внутри спинного мозга имеется полость, называемая центральным каналом (лат. canalis centralis). Спинной мозг защищён мягкой, паутинной и твёрдой мозговой оболочкой. Пространства между оболочками и спинномозговым каналом заполнены спинномозговой…

Бледный шар (лат. globus pallidus s. pallidum) — парная структура переднего мозга, относящаяся к базальным ядрам, часть чечевицеобразного ядра, вентромедиальная часть полосатого тела. Подразделяется на латеральную и медиальную части.

Промежуточный мозг, или диэнцефалон (лат. Diencephalon, англ. Diencephalon; термин «диэнцефалон» происходит от др.-греч. διά — «диа-», обозначающее «через», «между», и ἐγκέφαλος — «энкефалос», буквально «находящийся внутри головы», то есть головной мозг) — отдел головного мозга хордовых животных, который образуется в процессе эмбрионального развития из задней части зародышевого переднего мозга (прозэнцефалона). На пятипузырьковой стадии из задней части зародышевого переднего мозга (прозэнцефалона…

Олигодендроциты, или олигодендроглия — это вид нейроглии, открытый Пио дель Рио-Ортегой (1928 год). Олигодендроциты есть только в центральной нервной системе, которая у позвоночных включает в себя головной мозг и спинной мозг.

Синаптогенез — процесс формирования синапсов между нейронами в нервной системе. Синаптогенез происходит на протяжении всей жизни здорового человека, а взрыв формирования синапсов, т. н. избыточный синаптогенез (exuberant synaptogenesis), наблюдается на ранних стадиях развития головного мозга. Синаптогенез особенно важен в ходе критического периода развития особи (в биологии развития, такого периода, когда нервная система особенно чувствительна к экзогенным стимулам), когда имеет место быть интенсивное…

Хвостатое ядро (лат. nucleus caudatus) — парная структура головного мозга, относящаяся к стриатуму. Расположена спереди от таламуса, от которого (на горизонтальном срезе) его отделяет белая полоска вещества — внутренняя капсула. Передний отдел хвостатого ядра утолщён и образует головку, caput nuclei caudati, которая составляет латеральную стенку переднего рога бокового желудочка. Головка хвостатого ядра примыкает внизу к переднему продырявленному веществу, в этом месте головка соединяется с чечевицеобразным…

Продолговатый мозг (лат. myelencephalon, medulla oblongata), или луковица головного мозга (лат. bulbus cerebri), — задний отдел головного мозга, непосредственное продолжение спинного мозга. Происходит из ромбовидного мозга и входит в ствол головного мозга. Регулирует такие основные процессы жизнедеятельности, как дыхание и кровообращение, поэтому в случае повреждения продолговатого мозга мгновенно наступает смерть.

Химический синапс — особый тип межклеточного контакта между нейроном и клеткой-мишенью. У данного типа синапса роль посредника (медиатора) передачи выполняет химическое вещество.

Электри́ческий си́напс (англ. electrical synapse) — место высокоспециализированных контактов (щелевых контактов) между нейронами, где происходит прямое перетекание электрических токов от одного нейрона к другому. В щелевых контактах мембраны соседних клеток находятся на расстоянии около 3,8 нм, в то время как в химическом синапсе расстояние между двумя нейронами составляет от 20 до 40 нм. У многих животных в нервной системе имеются как химические, так и электрические синапсы. По сравнению с химическими…

Упоминания в литературе (продолжение)

Основная единица нервной системы — нервная клетка (нейрон). Нейроны покрыты глиальными клетками, доставляющими им питание и удерживающими их на месте. Каждая нервная клетка состоит из тела, дендрита и аксона. В периферической нервной системе аксоны собраны в пучки – нервы. Бо́льшая часть аксонов покрыта миелиновой оболочкой, которая увеличивает скорость передачи информации в нервной системе, а также препятствует передаче нервных импульсов близлежащим клеткам. Современные исследователи опровергли бытовавшее ранее мнение о том, что «нервные клетки не восстанавливаются». Доказано, что клетки в зонах мозга, связанных с памятью и процессом обучения, продолжают развиваться и делиться в течение жизни человека.

Нервные клетки имеют несколько отростков – чувствительных древовидно ветвящихся дендритов, которые проводят к телу нейронов возбуждение, возникающее на их чувствительных нервных окончаниях, расположенных в органах, и одних двигательный аксон, по которому нервный импульс передается от нейрона к рабочему органу или другому нейрону. Нейроны вступают друг с другом в контакт с помощью окончаний отростков, образуя рефлекторные цепи, по которым передаются (распространяются) нервные импульсы.

От нервных центров по основному отростку (аксону) идут сигналы к каждой клетке и каждому органу тела, заставляя их путем электрической стимуляции выполнять определенную функцию. Нервные центры состоят из сотен и даже тысяч нервных клеток. Соответственно, существует такое же количество аксонов. Они собираются в пучки (так называемые тракты), которые, соединяясь вместе, образуют общий «кабель» – спинной мозг.

Основной ее элемент – нейрон: микроскопически малая нервная клетка с отходящими от нее отростками. Длинный отросток называется аксоном, короткий древовидной формы – дендритом. Посредством этих отростков все нервные клетки связаны между собой. Место соединения отростков называется синапсом. Пучки нервных волокон, идущие к поверхности тела, к внутренним органам и мышцам, образуют периферическую нервную систему. Разветвленные окончания нервных волокон образуют органы чувств.

Вспомогательные клетки нейроглии (астроциты) не только создают физическую опору для нейронов, но вместе с сосудами обеспечивают потребности нервной ткани в кислороде и необходимых для жизни веществах, включая аминокислоты, липиды, гликопротеиды. Тело нервной клетки имеет микроскопические размеры, но длина аксона может достигать одного метра! Отростки нейронов, как правило, укрыты миелиновой оболочкой, которая обеспечивает стабильность обмена веществ в длинных нервных проводниках и высокую скорость передачи возбуждения.

Нейрон представляет собой микроскопически малую нервную клетку с отходящими от нее отростками. Длинный отросток называется аксоном, короткий древовидной формы – дендритом. Посредством этих отростков все нервные клетки связаны между собой. Место соединения отростков называется синапсом. Пучки нервных волокон, идущие к поверхности тела, к внутренним органам и мышцам, образуют периферическую нервную систему. Разветвленные окончания нервных волокон образуют органы чувств.

Главная структурная и функциональная единица нервной системы – нейрон, представляющий собой клетку с отростками – длинным аксоном и короткими дендритами. Нейроны соединяются между собой синапсами, образуя нейронные цепи, приводимые в действие рефлекторно: в ответ на раздражение, поступаемое из внешней или внутренней среды, возбуждение из нервных окончаний передается по центростремительным волокнам в головной и спинной мозг, оттуда импульсы по центробежным волокнам поступают в различные органы, а по двигательным – к мышцам.

Аксон – вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации, которая собирается ден-дритами и перерабатывается в нейроне. Аксон дендритной клетки имеет постоянный диаметр и покрыт миелиновой оболочкой, которая образована из глии, у аксона разветвленные окончания, в которых находятся митохондрии и секреторные образования.

Два слова о строении нейрона. У него есть центральная толстенькая часть – «тело», в котором находится клеточное ядро с генами. От тела отходят два вида отростков: «входные» (дендриты) и «выходные» (аксоны). Дендритов обычно много, а аксон, как правило, один, но на конце он может ветвиться.

При поражении центров коры головного мозга очень важна локализация, ведь повреждения происходят на микроскопическом уровне. Головной мозг состоит из нейронов и глиальных клеток, которые соединены между собой сложными проводимыми путями – аксонами и дендритами. По ним передаются нервные импульсы. Все мы еще со школьного курса биологии знаем, что в головном мозге есть серое и белое вещества. Серым веществом является скопление нейронов и коротких проводимых путей между ними. А вот белое вещество составляют длинные, сложные проводимые пути – нервные волокна, которые покрыты особой миелиновой оболочкой – она необходима для нормального прохождения импульсов и подобна изоляционной ленте на электрическом проводе.

В состоянии относительного физиологического покоя синапс находится в фоновой биоэлектрической активности. Ее значение заключается в том, что она повышает готовность синапса к проведению нервного импульса. В состоянии покоя 1–2 пузырька в терминале аксона могут случайно подойти к пресинаптической мембране, в результате чего вступят с ней в контакт. Везикула при контакте с пресинаптической мембраной лопается и ее содержимое в виде одного кванта АХ поступает в синаптическую щель, попадая при этом на постсинаптическую мембрану, где будет образовываться МПКН.

В состоянии относительного физиологического покоя синапс находятся в фоновой биоэлектрической активности. Ее значение заключается в том, что она повышает готовность синапса к проведению нервного импульса. В состоянии покоя 1–2 пузырька в терминале аксона могут случайно подойти к пресинаптической мембране, в результате чего вступят с ней в контакт. Везикула при контакте с пресинаптической мембраной лопается, и ее содержимое в виде 1 кванта АХ поступает в синаптическую щель, попадая при этом на постсинаптическую мембрану, где будет образовываться МПКН.

Таким образом, нейрофизиологические и психофизиологические механизмы tDCS и ТКМП достаточно многообразны, даже при приложении стандартизированных параметров тока и площади электродов (при tDCS). Нам представляется маловероятным сведение механизмов поляризаций к делоляризации или гиперполяризации мембраны нейронов. Если для пирамидных нейронов с их пространственной ориентацией в коре можно себе представить, что, например, при анодной поляризации входящий (гиперполяризующий) ток протекает преимущественно через дендрита, а выходящий (деполяризующий) ток – через начальный сегмент аксона (где генерируются спайки), вызывая его деполяризацию и увеличение возбудимости моторной коры, то это допущение плохо приложимо к другим областям коры, где ориентация нейронов не столь очевидна. Кроме того, возбуждающие или тормозные потенциалы длятся не более 10 мсек. Пассивная деполяризация мембраны еще короче. Установленные эффекты tDCS длятся десятки минут, а то и дольше. Следовательно, де– или гиперполяризация, если и играют существенную роль в возникновении эффектов, то она сводится к пусковой роли, запускающей каскад синаптических и метаболических реакций которые и лежат в основе более длительных эффектов поляризаций.

Надо сказать, что нейрон устроен очень интересно: у него, как у всякого компьютера, есть корпус – тело. И все же славится нейрон не этим, главное в нем – это его отростки. Весь нейрон чем-то напоминает дерево, которое имеет развитую крону и ствол. Крону у дерева образуют ветки, а у нейрона это короткие отростки, они называются дендритами. У дерева ствол, а у нейрона – длинный отросток, аксон. А теперь о месте соединения нервных клеток – это синапс. Если два компьютера соединить шнуром, то контакт компьютера и шнура будет как раз тем самым синапсом в нервной системе.

Активность генов в нейронах основана на свойствах молекул ДНК, т. е. активность вызвана причинно-следственными связями, которые определяют особенности контактов молекул ДНК с окружающими атомами и молекулами. В свою очередь, активность генов является причиной всех событий клеточного метаболизма и, значит, обмена веществ между нейронами и с окружающей средой. Все процессы в сообществе нервных клеток (клеточном сообществе – КС) – рождение клеток, их возбуждение и торможение, функциональная специализация и формирование в них устойчивых молекулярных структур, синтез в клетках нейромедиаторов и образование у них аксонов, дендритов и шипиков, образование и разрыв межклеточных связей, распространение и прекращение возбуждений в сообществе, гибель клеток – это детерминистские процессы. Так у нейронов в течение суток изменяются параметры метаболизма: количество и соотношение синтезируемых и разлагающихся веществ, в т. ч. количество синтезируемых нейромедиаторов и гормонов. У нейронов, как и у всех организмов, имеются суточные ритмы. В соответствии с этими ритмами в продолжение суток изменяются состав и количество клеток, возбуждающихся от воздействий окружающей среды и следов таких воздействий, результаты конкуренции клеток и узлов за прекращение своего возбуждения, используемые возбуждениями маршруты связей между клетками, конфигурация формирующихся способов прекращения возбуждений, распространяющихся из одних и тех же узлов.

Другая часть коллатералей соединяется с клетками ядра Кларка, расположенного в заднем роге спинного мозга. Данное ядро расположено от VIII шейного до II поясничного сегментов по длиннику спинного мозга. Клетки грудного ядра являются вторыми нейронами, чьи аксоны образуют задний спиномозжечковый путь. Коллатерали, идущие от задних корешков шейных сегментов, входят в состав клиновидного пучка, идут вверх к его ядру и к дополнительному клиновидному ядру. Его аксоны соединяются с мозжечком. Третья группа коллатеральных афферентных волокон заканчивается в задних рогах спинного мозга. Там расположены вторые нейроны, чьи аксоны образуют передний спино-мозжечковый путь.

Соответственно существует такое же количество аксонов. Они собираются в пучки (так называемые тракты), которые, соединяясь вместе, образуют общий «кабель» – спинной мозг.

Двигательная единица – это отдельный мотонейрон и мышечные волокна, которые он иннервирует. Таким образом, нейрон определяет, являются ли волокна медленно или быстро сокращающимися. Мотонейрон в МС двигательной единице имеет небольшое клеточное тело и иннервирует группу из 10-180 мышечных волокон. У мотонейрона в БС двигательной единице большое клеточное тело и больше аксонов, и он иннервирует от 300 до 800 мышечных волокон. Отсюда следует, что каждый МС-мотонейрон в состоянии активировать значительно меньшее количество мышечных волокон в противоположность БС-мотонейрону. При этом необходимо отметить, что сила, производимая отдельными МС- и БС-волокнами по величине отличается незначительно. МС- и БС-волокна имеют разные функции во время физической активности. МС-волокнам присущ высокий уровень аэробной выносливости, они эффективны в производстве АТФ на основе окисления углеводов и жиров и более приспособлены к выполнению длительной работы невысокой интенсивности. Быстро сокращающиеся мышечные волокна приспособлены к анаэробной деятельности (без кислорода), и при их работе АТФ образуется благодаря анаэробным реакциям. Б С двигательные единицы производят большую силу, однако легко устают ввиду ограниченной выносливости и используются главным образом при выполнении кратковременной работы высокой интенсивности.

• длинный отросток, отходящий от тела клетки, который тянется на большое расстояние – до 1,5–1,7 м. Он составляет основной, или осевой, отросток нервной клетки. Его называют аксоном (в переводе с латыни axis — ось, основание, основной).

Формирование мышечной ткани начинается на 4-6-й неделе внутриутробного развития. В это время формируются первичные мышечные волокна. Несколько позже в мышцы прорастают аксоны мотонейронов спинного мозга. С этой стадии начинается синхронное формирование нервно-мышечного аппарата, причем определяющее значение имеет развитие нервных элементов, происходящее на 6-7-м месяцах внутриутробного развития. К моменту рождения примерно половина мышечных волокон уже прошла стадию первичной дифференцировки, и уже определены как «белые» или «красные». Дифференцировочные процессы усиливаются в возрасте от 1 до 2 лет, а затем на стадии полового созревания.

Нейросекреторные клетки, как и обычные нервные клетки, воспринимают сигналы, поступающие к ним от других отделов нервной системы, но далее передают полученную информацию уже гуморальным путем (не по аксонам, а по сосудам) – посредством нейрогормонов. Таким образом, совмещая свойства нервных и эндокринных клеток, нейросекреторные клетки объединяют нервные и эндокринные регуляторные механизмы в единую нейроэндокринную систему. Этим обеспечивается, в частности, способность организма адаптироваться к изменяющимся условиям внешней среды. Объединение нервных эндокринных механизмов регуляции осуществляется на уровне гипоталамуса и гипофиза.

Гидроцефалический (интерстициальный) отек. Еще одной формой отека головного мозга, сопровождающейся увеличением объема интерстициального пространства, является гидроцефалический отек, обусловленный блокадой путей, соединяющих интерстициальное пространство головного мозга с макроскопическими ликворосодержащими пространствами. Для клинициста эта форма отека имеет практическое значение. Так, у больных с острой гидроцефалией в начале происходит увеличение объема интерстициальной жидкости в перивентрикулярных отделах. Узкие в норме пространства между глиальными клетками и аксонами расширяются. Астроциты набухают, атрофируются и погибают. У больных с хронической гидроцефалией деструкция аксонов, разрушение миелина, фагоцитоз липидов микроглии являются характерными гистологическими признаками. Кроме стаза внеклеточной жидкости, причиной отека у этих больных может быть и обратный ток спинномозговой жидкости из желудочков мозга. Так же, как и при любой иной форме отека мозга, в зоне отек; снижается регионарный мозговой кровоток. По-видимому, часть функциональных расстройств в ЦНС, наблюдаемых у больных с гидроцефалией, обусловлена снижением регионарного кровотока в зоне отека.

Эти два гормона относятся к особой группе, поскольку, синтезируясь в гипоталамусе, транспортируются по аксонам (отросткам нейронов) в задний гипофиз и там выделяются в системный кровоток.

Между концами может остаться небольшой диастаз, но он не должен превышать 1 мм. Свободный промежуток между концами нерва заполнит гематома, а в дальнейшем образуется соединительно—тканная прослойка, через эту гематому и соединительную ткань будут прорастать тяжи швашювских клеток и вновь сформированные аксоны.

Источник

Аксон 9-дневной мыши

Аксон (греч. ἀξον — ось) — нейрит, осевой цилиндр, отросток нервной клетки, по которому нервные импульсы идут от тела клетки (сомы) к иннервируемым органам и другим нервным клеткам.

Нейрон состоит из одного аксона, тела и нескольких дендритов, в зависимости от числа которых нервные клетки делятся на униполярные, биполярные, мультиполярные. Передача нервного импульса происходит от дендритов (или от тела клетки) к аксону, а затем сгенерированный потенциал действия от начального сегмента аксона передается назад к дендритам ^[1]. Если аксон в нервной ткани соединяется с телом следующей нервной клетки, такой контакт называется аксо-соматическим, с дендритами — аксо-дендритический, с другим аксоном — аксо-аксональный (редкий тип соединения, встречается в ЦНС).

В месте соединения аксона с телом нейрона у наиболее крупных пирамидных клеток 5-ого слоя коры находится аксонный холмик. Ранее предполагалось, что здесь происходит преобразование постсинаптического потенциала нейрона в нервные импульсы, но экспериментальные данные это не подтвердили. Регистрация электрических потенциалов выявила, что нервный импульс генерируется в самом аксоне, а именно в начальном сегменте на расстоянии ~50 мкм от тела нейрона ^[2]. Для генерации потенциала действия в начальном сегменте аксона требуется повышенная концентрация натриевых каналов (до ста раз по сравнению с телом нейрона^[3]).

Питание и рост аксона зависят от тела нейрона: при перерезке аксона его периферическая часть отмирает, а центральная сохраняет жизнеспособность. При диаметре в несколько микронов длина аксона может достигать у крупных животных 1 метра и более (например, аксоны, идущие от нейронов спинного мозга в конечности). У многих животных (кальмаров, рыб, кольчатых червей, форонид, ракообразных) встречаются гигантские аксоны толщиной в сотни мкм (у кальмаров — до 2—3 мм). Обычно такие аксоны отвечают за проведение сигналов к мышцам, обеспечивающим «реакцию бегства» (втягивание в норку, быстрое плавание и др.). При прочих равных условиях с увеличением диаметра аксона увеличивается скорость проведения по нему нервных импульсов.

В протоплазме аксона — аксоплазме — имеются тончайшие волоконца — нейрофибриллы, а также микротрубочки, митохондрии и агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть. В зависимости от того, покрыты ли аксоны миелиновой (мякотной) оболочкой или лишены её, они образуют мякотные или безмякотные нервные волокна.

Миелиновая оболочка аксонов имеется только у позвоночных. Её образуют «накручивающиеся» на аксон специальные шванновские клетки (в центральной нервной системе — олигодендроциты), между которыми остаются свободные от миелиновой оболочки участки — перехваты Ранвье. Только на перехватах присутствуют потенциал-зависимые натриевые каналы и заново возникает потенциал действия. При этом нервный импульс распространяется по миелинизированным волокнам ступенчато, что в несколько раз повышает скорость его распространения. Скорость передачи сигнала по покрытым миелиновой оболочкой аксонам достигает 100 метров в секунду.^[4]

Безмякотные аксоны меньше размерами чем аксоны покрытые миелиновой оболочкой, что компенсирует потери в скорости распространения сигнала по сравнению с мякотными аксонами.

Концевые участки аксона — терминали — ветвятся и контактируют с другими нервными, мышечными или железистыми клетками. На конце аксона находится синаптическое окончание — концевой участок терминали, контактирующий с клеткой-мишенью. Вместе с постсинаптической мембраной клетки-мишени синаптическое окончание образует синапс. Через синапсы передаётся возбуждение.

Примечания

↑ Dendritic backpropagation and the state of the awa… [J Neurosci. 2007] — PubMed result
↑ Action potentials initiate in the axon initial seg… [J Neurosci. 2010] — PubMed result
↑ Action potential generation requires a high sodium… [Nat Neurosci. 2008] — PubMed result
↑ Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М., 1988

Ссылки

Савельев А. В. Моделирование логики самоорганизации активности нервного пучка эфаптическими взаимодействиями аксонного уровня // сб.: Моделирование неравновесных систем. — Институт вычислительного моделирования СО РАН, Красноярск, 2004. — С. 142-143.

См. также

Аксональный поиск пути
Аксональный транспорт
Аксон-рефлекс
Конус роста
Дендрит
Валлерова дегенерация — при разрыве аксона

Гистология: Нервная ткань
Нейроны (Серое вещество)	Сома · Аксон (Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты) Дендрит (Вещество Ниссля, Дендритный шипик, Апикальный дендрит, Базальный дендрит) типы: Биполярные нейроны · Псевдополярные нейроны · Мультиполярные нейроны · Пирамидальный нейрон · Клетка Пуркинье · Гранулярная клетка
Афферентный нерв/ Сенсорный нерв/ Сенсорный нейрон	GSA · GVA · SSA · SVA · Нервные волокна (Мышечные веретёна (Ia), Нервно-сухожильное веретено, II or Aβ, Aδ-волокна, C-волокна)
Эфферентный нерв/ Моторный нерв/ Моторный нейрон	GSE · GVE · SVE · Верхний моторный нейрон · Нижний моторный нейрон (α мотонейроны, γ мотонейроны)
Синапс	Нейропиль · Синаптический пузырек · Нервно-мышечный синапс · Электрический синапс · Химический синапс · Интернейрон (Клетки Реншоу)
Сенсорный рецептор	Чувствительное тельце Мейснера · Нервное окончание Меркеля · Тельца Пачини · Окончание Руффини · Нервномышечное веретено · Свободное нервное окончание · Обонятельный нейрон · Фоторецепторные клетки · Волосковые клетки · Вкусовая луковица
Нейроглия	Астроциты (Радиальная глия) · Олигодендроглиоциты · Клетки эпендимы (Танициты) · Микроглия
Миелин (Белое вещество)	CNS: Олигодендроцит PNS: Клетки Шванна · Невролемма · Перехват Ранвье/Межузловой сегмент · Насечка миелина
Соединительная ткань	Эпиневрий · Периневрий · Эндоневрий · Нервные пучки · Мозговые оболочки: твёрдая, паутинная, мягкая

Источник

Аксон
Аксон многополярного нейрона
Идентификаторы
MeSH	D001369
*Анатомическая терминология* [редактировать в Викиданных ]

An аксон (от греч. ἄξων áxōn, ось), или нервное волокно (или же нерв волокно: видеть орфографические различия ), представляет собой длинный тонкий выступ нервной клетки, или нейрон, у позвоночных, который обычно проводит электрические импульсы, известные как потенциалы действия подальше от тело нервной клетки. Функция аксона — передавать информацию различным нейронам, мышцам и железам. В определенных сенсорные нейроны (псевдоуниполярные нейроны ), например аксоны прикосновения и тепла, аксоны называются афферентные нервные волокна и электрический импульс проходит по ним от периферия к телу клетки и от тела клетки к спинному мозгу по другой ветви того же аксона. Дисфункция аксонов является причиной многих наследственных и приобретенных неврологических расстройств, которые могут поражать как периферические, так и центральные нейроны. Нервные волокна классифицированный на три типа — нервные волокна группы А, нервные волокна группы B, и нервные волокна группы C. Группы A и B являются миелинизированный, и группа C немиелинизированы. Эти группы включают как сенсорные волокна, так и двигательные волокна. Другая классификация группирует только сенсорные волокна как Тип I, Тип II, Тип III и Тип IV.

Аксон — это один из двух типов цитоплазматический выступы из тела клетки нейрона; другой тип — это дендрит. Аксоны отличаются от дендритов несколькими особенностями, включая форму (дендриты часто сужаются, в то время как аксоны обычно имеют постоянный радиус), длину (дендриты ограничены небольшой областью вокруг тела клетки, в то время как аксоны могут быть намного длиннее) и функцию (дендриты получают сигналы, тогда как аксоны передают их). Некоторые типы нейронов не имеют аксона и передают сигналы от своих дендритов. У некоторых видов аксоны могут исходить из дендритов, известных как дендриты, несущие аксоны.^[1] Ни у одного нейрона никогда не бывает более одного аксона; однако у беспозвоночных, таких как насекомые или пиявки, аксон иногда состоит из нескольких областей, которые функционируют более или менее независимо друг от друга.^[2]

Аксоны покрыты мембраной, известной как аксолемма; цитоплазма аксона называется аксоплазма. Большинство аксонов разветвляются, в некоторых случаях очень обильно. Концевые ветви аксона называются телодендрия. Распухший конец телодендрона известен как терминал аксона который присоединяется к дендрону или телу клетки другого нейрона, образуя синаптическое соединение. Аксоны контактируют с другими клетками — обычно с другими нейронами, но иногда с клетками мышц или желез — в соединениях, называемых синапсы. В некоторых случаях аксон одного нейрона может образовывать синапс с дендритами того же нейрона, что приводит к autapse. В синапсе мембрана аксона близко примыкает к мембране клетки-мишени, а специальные молекулярные структуры служат для передачи электрических или электрохимических сигналов через промежуток. Некоторые синаптические соединения появляются вдоль аксона по мере его расширения — они называются мимоходом («попутно») синапсов и может быть сотнями или даже тысячами вдоль одного аксона.^[3] Другие синапсы выглядят как терминалы на концах аксональных ветвей.

Отдельный аксон со всеми его ветвями, взятыми вместе, может иннервировать несколько частей мозга и генерируют тысячи синаптических окончаний. Связка аксонов делает нервный тракт в Центральная нервная система,^[4] и пучок в периферическая нервная система. В плацентарные млекопитающие самый большой белое вещество тракт в головном мозге мозолистое тело, образованный примерно из 200 миллионов аксонов в человеческий мозг.^[4]

Анатомия

Типичный миелинизированный аксон

Аксоны — это основные линии передачи нервная система, и как пучки они образуют нервы. Некоторые аксоны могут достигать одного метра и более, а другие — всего лишь один миллиметр. Самые длинные аксоны в человеческом теле — аксоны седалищный нерв, которые идут от основания спинной мозг к большому пальцу каждой стопы. Диаметр аксонов также варьируется. Большинство отдельных аксонов микроскопические в диаметре (обычно около одного микрометр (мкм) в поперечнике). Самые большие аксоны млекопитающих могут достигать в диаметре до 20 мкм. В гигантский аксон кальмара, который специализируется на очень быстром проведении сигналов, близок к 1 миллиметр в диаметре, размером с грифель карандаша. Количество аксональных телодендрий (разветвленных структур на конце аксона) также может отличаться от одного нервного волокна к другому. Аксоны в Центральная нервная система (ЦНС) обычно показывают несколько телодендрий с множеством синаптических конечных точек. Для сравнения: гранулярная клетка мозжечка аксон характеризуется одним Т-образным узлом ветви, от которого два параллельные волокна продлевать. Продуманное ветвление позволяет одновременно передавать сообщения большому количеству целевых нейронов в одной области мозга.

Есть два типа аксонов в нервная система: миелинизированный и немиелинизированный аксоны.^[5] Миелин представляет собой слой изолирующего жирового вещества, который образован двумя типами глиальные клетки Клетки Шванна и олигодендроциты. в периферическая нервная система Шванновские клетки образуют миелиновую оболочку миелинизированного аксона. в Центральная нервная система олигодендроциты образуют изолирующий миелин. Вдоль миелинизированных нервных волокон пробелы в миелиновой оболочке, известные как узлы Ранвье происходят через равные промежутки времени. Миелинизация обеспечивает особенно быстрый режим распространения электрических импульсов, называемый скачкообразное проведение.

Миелинизированные аксоны из корковые нейроны образуют основную часть нервной ткани, называемой белое вещество в мозгу. Миелин придает белому цвету ткань в отличие от серое вещество коры головного мозга, содержащей тела нейрональных клеток. Аналогичное расположение можно увидеть на мозжечок. Связки миелинизированных аксонов составляют нервные пути в ЦНС. Там, где эти тракты пересекают среднюю линию мозга и соединяют противоположные области, они называются комиссур. Самый крупный из них — мозолистое тело что соединяет два полушария головного мозга, а это около 20 миллионов аксонов.^[4]

Видно, что структура нейрона состоит из двух отдельных функциональных областей или компартментов — тела клетки вместе с дендритами в качестве одной области и аксональной области в качестве другой.

Аксональная область

Аксональная область или компартмент включает бугорок аксона, начальный сегмент, остальную часть аксона и телодендрии аксона, а также терминалы аксона. Он также включает миелиновую оболочку. В Тела Nissl которые продуцируют нейрональные белки, отсутствуют в аксональной области.^[3] Белки, необходимые для роста аксона и удаления отходов жизнедеятельности, нуждаются в транспортном каркасе. Этот аксональный транспорт обеспечивается в аксоплазме за счет расположения микротрубочки и промежуточные нити известный как нейрофиламенты.

Аксонный бугорок

Деталь, показывающая микротрубочки на бугорке аксона и начальном сегменте.

В аксональный бугорок это область, образованная клеточным телом нейрона по мере того, как она расширяется, чтобы стать аксоном. Он предшествует начальному сегменту. Полученные потенциалы действия, которые подведены в нейроне передаются на бугорок аксона для генерации потенциала действия из начального сегмента.

Начальный сегмент

В аксональный начальный сегмент (AIS) представляет собой структурно и функционально отдельный микродомен аксона.^[6]^[7] Одна из функций начального сегмента — отделить основную часть аксона от остальной части нейрона; другая функция — помочь инициировать потенциалы действия.^[8] Обе эти функции поддерживают нейрон полярность ячейки, в котором дендриты (а в некоторых случаях сома ) нейрона получают входные сигналы в базальной области, а в апикальной области аксон нейрона обеспечивает выходные сигналы.^[9]

Начальный сегмент аксона немиелинизирован и содержит специализированный комплекс белков. Его длина составляет примерно от 20 до 60 мкм, и он функционирует как место инициации потенциала действия.^[10]^[11] Как положение на аксоне, так и длина AIS могут изменяться, показывая степень пластичности, которая может точно настроить вывод нейронов.^[10]^[12] Более длинный AIS связан с большей возбудимостью.^[12] Пластичность также проявляется в способности AIS изменять свое распределение и поддерживать активность нейронных схем на постоянном уровне.^[13]

AIS узкоспециализирована для быстрого проведения нервные импульсы. Это достигается за счет высокой концентрации напряжение-управляемые натриевые каналы в начальном сегменте, где возникает потенциал действия.^[13] Ионные каналы сопровождаются большим количеством молекулы клеточной адгезии и каркасные белки, которые прикрепляют их к цитоскелету.^[10] Взаимодействие с Анкирин Г важны, так как это главный организатор в САИ.^[10]

Аксональный транспорт

В аксоплазма эквивалентен цитоплазма в клетка. Микротрубочки образуются в аксоплазме на бугорке аксона. Они расположены по длине аксона в перекрывающихся участках и все направлены в одном направлении — к окончанию аксона.^[14] Об этом говорят положительные окончания микротрубочек. Такое перекрывающееся расположение обеспечивает маршруты транспортировки различных материалов из тела клетки.^[14] Исследования аксоплазмы показали движение многочисленных пузырьков всех размеров, которые можно увидеть вдоль цитоскелетных филаментов — микротрубочек и нейрофиламенты, в обоих направлениях между аксоном и его окончаниями и телом клетки.

Исходящий антероградный транспорт из тела клетки по аксону переносит митохондрии и мембранные белки, необходимые для роста, к концу аксона. Входящий ретроградный транспорт переносит отходы клетки от терминала аксона к телу клетки.^[15] Исходящие и входящие треки используют разные наборы моторные белки.^[14] Исходящий транспорт обеспечивает кинезин, а входящий обратный трафик обеспечивается динеин. Динеин направлен на минус-конец.^[15] Существует множество форм моторных белков кинезина и динеина, и считается, что каждая из них несет свой груз.^[14] Исследования транспорта в аксоне привели к названию кинезина.^[14]

Миелинизация

ТЕМ миелинизированного аксона в поперечном сечении.

В нервной системе аксоны могут быть миелинизированный, или немиелинизированные. Это обеспечение изолирующего слоя, называемого миелиновой оболочкой. Миелиновая мембрана уникальна своим относительно высоким соотношением липидов к белку.^[16]

В периферической нервной системе аксоны миелинизируются глиальные клетки известный как Клетки Шванна. В центральной нервной системе миелиновую оболочку представляют глиальные клетки другого типа, олигодендроцит. Клетки Шванна миелинизируют единственный аксон. Олигодендроцит может миелинизировать до 50 аксонов.^[17]

Состав миелина у этих двух типов разный. В ЦНС основным белком миелина является протеолипидный белок, а в ПНС это основной белок миелина.

Узлы Ранвье

Узлы Ранвье (также известен как щели миелиновой оболочки) — короткие немиелинизированные сегменты миелинизированный аксон, которые находятся периодически вкраплениями между сегментами миелиновой оболочки. Следовательно, в точке узла Ранвье аксон уменьшается в диаметре.^[18] Эти узлы являются областями, где могут быть созданы потенциалы действия. В скачкообразное проведение электрические токи, возникающие в каждом узле Ранвье, передаются с небольшим затуханием к следующему узлу в линии, где они остаются достаточно сильными, чтобы генерировать другой потенциал действия. Таким образом, в миелинизированном аксоне потенциалы действия эффективно «прыгают» от узла к узлу, минуя миелинизированные участки между ними, в результате чего скорость распространения намного выше, чем может выдержать даже самый быстрый немиелинизированный аксон.

Терминалы Axon

Аксон может делиться на множество ветвей, называемых телодендриями (греч. Конец дерева). В конце каждого телодендрон является аксонный терминал (также называемый синаптическим бутоном или терминальным бутоном). Терминалы Axon содержат синаптические везикулы которые хранят нейротрансмиттер для выпуска в синапс. Это делает возможными множественные синаптические связи с другими нейронами. Иногда аксон нейрона может синапсировать с дендритами того же нейрона, когда он известен как autapse.

Потенциалы действия

Структура типового химический синапс
Постсинаптический плотность Напряжение- закрытый Ca⁺⁺ канал Синаптический везикул Нейротрансмиттер транспортер Рецептор Нейротрансмиттер Аксон терминал Синаптическая щель Дендрит

Большинство аксонов несут сигналы в виде потенциалы действия, которые представляют собой дискретные электрохимические импульсы, которые быстро проходят по аксону, начиная с тела клетки и заканчивая в точках, где аксон производит синаптический контакт с клетками-мишенями. Определяющей характеристикой потенциала действия является то, что он действует по принципу «все или ничего» — каждый потенциал действия, который генерирует аксон, по существу имеет одинаковый размер и форму. Эта характеристика «все или ничего» позволяет передавать потенциалы действия от одного конца длинного аксона к другому без какого-либо уменьшения размера. Однако есть некоторые типы нейронов с короткими аксонами, которые несут ступенчатые электрохимические сигналы переменной амплитуды.

Когда потенциал действия достигает пресинаптического терминала, он активирует процесс синаптической передачи. Первый шаг — это быстрое открытие каналов для ионов кальция в мембране аксона, позволяя ионам кальция проходить внутрь через мембрану. Возникающее в результате повышение концентрации внутриклеточного кальция вызывает синаптические везикулы (крошечные контейнеры, окруженные липидной мембраной), заполненные нейротрансмиттер химикат, чтобы сливаться с мембраной аксона и выводить их содержимое во внеклеточное пространство. Нейромедиатор высвобождается из пресинаптического нерва через экзоцитоз. Затем химический нейротрансмиттер диффундирует к рецепторам, расположенным на мембране клетки-мишени. Нейромедиатор связывается с этими рецепторами и активирует их. В зависимости от типа активируемых рецепторов действие на клетку-мишень может заключаться в возбуждении клетки-мишени, ее подавлении или каким-либо образом изменяющем ее метаболизм. Вся эта последовательность событий часто происходит менее чем за тысячную долю секунды. После этого внутри пресинаптического терминала новый набор везикул перемещается в положение рядом с мембраной, готовых к высвобождению при достижении следующего потенциала действия. Потенциал действия — это последний электрический шаг в интеграции синаптических сообщений в масштабе нейрона.^[5]

(A) пирамидная ячейка, интернейрон и форма волны короткой длительности (Axon), наложение трех средних форм волны;
(B) Средняя и стандартная ошибка времени прохождения пика для интернейронов пирамидных клеток и предполагаемых аксонов;
(C) График разброса отношения сигнал / шум для отдельных единиц от времени пика для аксонов, пирамидных клеток (PYR) и интернейронов (INT).

Внеклеточные записи потенциал действия распространение в аксонах было продемонстрировано у свободно перемещающихся животных. В то время как внеклеточные соматические потенциалы действия использовались для изучения клеточной активности у свободно перемещающихся животных, таких как разместить клетки, аксональная активность в обоих белый и серое вещество также могут быть записаны. Внеклеточные записи распространения потенциала действия аксона отличаются от соматических потенциалов действия по трем причинам: 1. Сигнал имеет более короткую продолжительность пика и спада (~ 150 мкс), чем у пирамидных клеток (~ 500 мкс) или интернейронов (~ 250 мкс). 2. Изменение напряжения трехфазное. 3. Активность, записанная на тетроде, видна только на одном из четырех проводов записи. В записях от свободно движущихся крыс аксональные сигналы были изолированы в трактах белого вещества, включая альвеус и мозолистое тело, а также серое вещество гиппокампа.^[19]

Фактически, поколение потенциалы действия in vivo носит последовательный характер, и эти последовательные всплески составляют цифровые коды в нейроны. Хотя предыдущие исследования указывают на аксональное происхождение одиночного спайка, вызванного кратковременными импульсами, физиологические сигналы in vivo запускают инициирование последовательных спайков в телах клеток нейронов.^[20]^[21]

В дополнение к распространению потенциалов действия к окончанию аксона, аксон способен усиливать потенциалы действия, что гарантирует безопасное распространение последовательных потенциалов действия к окончанию аксона. Что касается молекулярных механизмов, напряжение-управляемые натриевые каналы в аксонах обладают нижними порог и короче период отражения в ответ на кратковременные импульсы.^[22]

Развитие и рост

Разработка

Развитие аксона к его цели — один из шести основных этапов в общей развитие нервной системы.^[23] Исследования проведены на культивированных гиппокамп нейроны предполагают, что нейроны изначально производят несколько невриты которые эквивалентны, но только одному из этих нейритов суждено стать аксоном.^[24] Неясно, предшествует ли спецификация аксона удлинению аксона или наоборот,^[25] хотя недавние свидетельства указывают на последнее. Если разрезать не полностью развитый аксон, полярность может измениться, и другие нейриты потенциально могут стать аксоном. Это изменение полярности происходит только в том случае, если аксон сокращен как минимум на 10 мкм короче, чем другие нейриты. После того, как разрез будет сделан, самый длинный нейрит станет будущим аксоном, а все остальные нейриты, включая исходный аксон, превратятся в дендриты.^[26] Воздействие внешней силы на нейрит, заставляющее его удлиниться, превращает его в аксон.^[27] Тем не менее, развитие аксонов достигается за счет сложного взаимодействия между внеклеточной передачей сигналов, внутриклеточной передачей сигналов и цитоскелет динамика.

Внеклеточные сигналы, распространяющиеся через внеклеточный матрикс окружающие нейроны играют важную роль в развитии аксонов.^[28] Эти сигнальные молекулы включают белки, нейротрофические факторы, внеклеточный матрикс и молекулы адгезии. Нетрин (также известный как UNC-6) секретируемый белок, участвующий в образовании аксонов. Когда UNC-5 рецептор нетрина мутирован, несколько нейритов нерегулярно проецируются из нейронов, и, наконец, один аксон выходит вперед.^[29]^[30]^[31]^[32] Нейротрофические факторы — фактор роста нервов (NGF), нейротрофический фактор головного мозга (BDNF) и нейротрофин-3 (NTF3) также участвуют в развитии аксонов и связываются с Рецепторы Trk.^[33]

В ганглиозид -превращающий фермент ганглиозид плазматической мембраны сиалидаза (PMGS), который участвует в активации TrkA на кончике нейтритов, требуется для удлинения аксонов. PMGS асимметрично распределяется по кончику нейрита, которому суждено стать будущим аксоном.^[34]

Внутриклеточная передача сигналов

Во время развития аксонов активность PI3K увеличивается на конце предназначенного аксона. Нарушение активности PI3K тормозит развитие аксонов. Активация PI3K приводит к образованию фосфатидилинозит (3,4,5) -трисфосфат (PtdIns), которые могут вызывать значительное удлинение нейрита, превращая его в аксон. Таким образом, чрезмерное проявление фосфатазы что дефосфорилирование PtdIns приводит к нарушению поляризации.^[28]

Цитоскелетная динамика

Неврит с самым низким актин содержимое филамента станет аксоном. Концентрация PGMS и f-актин содержание обратно коррелировано; когда PGMS становится обогащенным на кончике нейрита, содержание в нем f-актина существенно снижается.^[34] Кроме того, воздействие препаратов, деполимеризующих актин, и токсина B (который инактивирует Rho-сигнализация ) вызывает образование множественных аксонов. Следовательно, разрыв актиновой сети в конусе роста будет способствовать превращению ее нейрита в аксон.^[35]

Рост

Аксон девятидневной мыши с видимым конусом роста

Растущие аксоны перемещаются в окружающей среде через конус роста, который находится на кончике аксона. Конус роста имеет широкое пластинчатое расширение, называемое ламеллиподиум которые содержат выступы, называемые филоподия. Филоподии — это механизм, с помощью которого весь процесс прикрепляется к поверхностям и исследует окружающую среду. Актин играет важную роль в мобильности этой системы. Среды с высоким уровнем молекулы клеточной адгезии (CAM) создают идеальную среду для роста аксонов. Похоже, что это обеспечивает «липкую» поверхность для роста аксонов. Примеры CAM, специфичных для нейронных систем, включают: N-CAM, ТЕГ-1 — аксональный гликопротеин —^[36]-и МАГ, все из которых являются частью иммуноглобулин надсемейство. Другой набор молекул называется внеклеточный матрикс -молекулы адгезии также обеспечивают липкий субстрат для роста аксонов. Примеры этих молекул включают ламинин, фибронектин, тенасцин, и перлекан. Некоторые из них поверхностно связаны с клетками и, таким образом, действуют как аттрактанты или репелленты ближнего действия. Другие являются диффундирующими лигандами и, следовательно, могут иметь эффекты длительного действия.

Ячейки называются клетки-указатели помочь в руководство роста аксонов нейронов. Эти клетки, которые помогают управление аксоном, как правило, другие нейроны, которые иногда незрелые. Когда аксон завершит свой рост в месте его соединения с мишенью, диаметр аксона может увеличиться до пяти раз, в зависимости от скорость проведения требуется.^[37]

В ходе исследований также было обнаружено, что если аксоны нейрона были повреждены, то до тех пор, пока сома (тело клетки нейрон ) не повреждается, аксоны регенерируют и восстанавливают синаптические связи с нейронами с помощью клетки-указатели. Это также называется нейрорегенерация.^[38]

Ного-А это тип компонента, ингибирующего рост нейритов, который присутствует в миелиновых мембранах центральной нервной системы (обнаружен в аксоне). Он играет решающую роль в ограничении регенерации аксонов в центральной нервной системе взрослых млекопитающих. В недавних исследованиях, если Nogo-A заблокирован и нейтрализован, можно вызвать регенерацию аксонов на большом расстоянии, что приводит к усилению функционального восстановления у крыс и спинного мозга мыши. Этого еще предстоит сделать на людях.^[39] Недавнее исследование также показало, что макрофаги активируется специфическим воспалительным путем, активируемым Дектин-1 рецепторы способны способствовать восстановлению аксонов, однако также вызывают нейротоксичность в нейроне.^[40]

Регулировка длины

Аксоны в значительной степени различаются по длине от нескольких микрометров до метров у некоторых животных. Это подчеркивает, что должен существовать механизм регулирования длины клетки, позволяющий нейронам ощущать длину своих аксонов и соответственно контролировать их рост. Было обнаружено, что моторные белки играют важную роль в регулировании длины аксонов.^[41] Основываясь на этом наблюдении, исследователи разработали четкую модель роста аксонов, описывающую, как моторные белки могут влиять на длину аксона на молекулярном уровне.^[42]^[43]^[44]^[45] Эти исследования предполагают, что моторные белки переносят сигнальные молекулы от сомы к конусу роста и наоборот, концентрация которых колеблется во времени с частотой, зависящей от длины.

Классификация

Аксоны нейронов человека периферическая нервная система могут быть классифицированы по их физическим характеристикам и свойствам проводимости сигнала. Известно, что аксоны имеют разную толщину (от 0,1 до 20 мкм).^[3] и считалось, что эти различия связаны со скоростью, с которой потенциал действия может перемещаться по аксону — его скорость проводимости. Эрлангер и Гассер доказали эту гипотезу и идентифицировали несколько типов нервных волокон, установив связь между диаметром аксона и его скорость нервной проводимости. Они опубликовали свои открытия в 1941 году, дав первую классификацию аксонов.

Аксоны подразделяются на две системы. Первый, введенный Эрлангером и Гассером, сгруппировал волокна в три основные группы, используя буквы A, B и C. группа А, группа B, и группа C включают оба сенсорных волокна (афференты ) и двигательные волокна (эфференты ). Первая группа A была разделена на альфа, бета, гамма и дельта волокна — Aα, Aβ, Aγ и Aδ. Моторные нейроны различных моторных волокон были нижние двигательные нейроны – альфа двигательный нейрон, бета мотонейрон, и гамма мотонейрон с нервными волокнами Aα, Aβ и Aγ соответственно.

Позже другие исследователи обнаружили две группы волокон Aa, которые были сенсорными волокнами. Затем они были введены в систему, которая включала только сенсорные волокна (хотя некоторые из них были смешанными нервами, а также двигательными волокнами). Эта система называет сенсорные группы Типами и использует римские цифры: Тип Ia, Тип Ib, Тип II, Тип III и Тип IV.

Мотор

Нижние двигательные нейроны имеют два вида волокон:

Типы моторных волокон

Тип	Эрлангер-Гассер Классификация	Диаметр (мкм)	Миелин	Проведение скорость (м / с)	Связанный мышечные волокна
α	Aα	13-20	да	80–120	Экстрафузионные мышечные волокна
β	Aβ
γ	Aγ	5-8	да	4–24^[46]^[47]	Внутрифузионные мышечные волокна

Сенсорный

Разные Рецепторы чувств иннервируют разные типы нервных волокон. Проприоцепторы иннервируются сенсорными волокнами типа Ia, Ib и II, механорецепторы сенсорными волокнами II и III типов и ноцицепторы и терморецепторы сенсорными волокнами III и IV типа.

Типы сенсорных волокон

Тип	Эрлангер-Гассер Классификация	Диаметр (мкм)	Миелин	Проведение скорость (м / с)	Связанный Рецепторы чувств	Проприоцепторы	Механоцепторы
Я	Aα	13-20	да	80–120	Первичные рецепторы мышечное веретено (аннулоспиральное окончание)	✔
Ib	Aα	13-20	да	80–120	Орган сухожилия Гольджи
II	Aβ	6-12	да	33–75	Вторичные рецепторы мышечное веретено (окончание цветочно-спрей). Все кожные механорецепторы	✔
III	Aδ	1-5	Тонкий	3–30	Свободные нервные окончания прикосновения и давления Ноцицепторы из боковой спиноталамический тракт Холодный терморецепторы		✔
IV	C	0.2-1.5	Нет	0.5-2.0	Ноцицепторы из передний спиноталамический тракт Рецепторы тепла

Автономный

В автономная нервная система имеет два вида периферических волокон:

Типы волокон

Тип	Эрлангер-Гассер Классификация	Диаметр (мкм)	Миелин^[48]	Проведение скорость (м / с)
преганглионарные волокна	B	1–5	да	3–15
постганглионарные волокна	C	0.2–1.5	Нет	0.5–2.0

Клиническое значение

В порядке степени тяжести повреждение нерва можно описать как неврапраксия, аксонотмезис, или же невротмезис.Сотрясение считается легкой формой диффузное повреждение аксонов.^[49] Аксональное повреждение также может вызвать центральный хроматолиз. Нарушение функции аксонов нервной системы является одной из основных причин многих наследственных заболеваний. неврологические расстройства которые влияют как на периферические, так и на центральные нейроны.^[5]

Когда аксон раздавлен, активный процесс дегенерация аксонов происходит в части аксона, наиболее удаленной от тела клетки. Эта дегенерация происходит быстро после травмы, когда часть аксона блокируется мембранами и разрушается макрофагами. Это известно как Валлеровское вырождение.^[50] Отмирание аксона также может иметь место при многих нейродегенеративных заболеваниях, особенно при нарушении транспорта аксонов, это известно как дегенерация, подобная валлеровской.^[51] Исследования показывают, что дегенерация происходит в результате действия аксонального белка. NMNAT2, будучи не в состоянии достичь всего аксона.^[52]

Демиелинизация аксонов вызывает множество неврологических симптомов, обнаруженных при заболевании рассеянный склероз.

Дисмиелинизация это аномальное образование миелиновой оболочки. Это связано с несколькими лейкодистрофии, а также в шизофрения.^[53]^[54]^[55]

Суровый травматическое повреждение мозга может привести к обширным поражениям нервных путей, повреждая аксоны в состоянии, известном как диффузное повреждение аксонов. Это может привести к стойкое вегетативное состояние.^[56] Это было показано в исследованиях на крыса такое повреждение аксонов в результате единичного легкого черепно-мозгового повреждения может оставить восприимчивость к дальнейшему повреждению после повторных легких черепно-мозговых травм.^[57]

А нервный проводник является искусственным средством направления роста аксонов, чтобы нейрорегенерация, и является одним из многих методов лечения, используемых для различных видов повреждение нерва.

История

Немецкий анатом Отто Фридрих Карл Дайтерс обычно приписывают открытие аксона, отличив его от дендритов.^[5] Швейцарский Рюдольф Альберт фон Кёлликер и немецкий Роберт Ремак были первыми, кто идентифицировал и охарактеризовал начальный сегмент аксона. Келликер назвал аксон в 1896 году.^[58] Луи-Антуан Ранвье был первым, кто описал бреши или узлы, обнаруженные на аксонах, и за этот вклад эти аксональные особенности теперь обычно называют узлы Ранвье. Сантьяго Рамон-и-Кахаль, испанский анатом, предположил, что аксоны были выходными компонентами нейронов, описывая их функции.^[5] Джозеф Эрлангер и Герберт Гассер ранее разработали систему классификации периферических нервных волокон,^[59] на основе скорости аксональной проводимости, миелинизация, размер волокна и т. д. Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли также использовали гигантский аксон кальмара (1939), а к 1952 году они получили полное количественное описание ионной основы потенциал действия, что привело к формулировке Модель Ходжкина – Хаксли. Ходжкин и Хаксли были награждены совместно Нобелевская премия для этой работы в 1963 году. Формулы, описывающие аксональную проводимость, были распространены на позвоночных в уравнениях Франкенхойзера-Хаксли. Понимание биохимической основы распространения потенциала действия продвинулось дальше и включает много деталей об отдельных ионные каналы.

Другие животные

Аксоны в беспозвоночные были широко изучены. В Прибрежный кальмар, часто используется как модельный организм имеет самый длинный из известных аксонов.^[60] В Гигантский кальмар имеет самый большой аксон известен. Его размер варьируется от половины (обычно) до одного миллиметра в диаметре и используется для управления его реактивный двигатель система. Самая быстрая зарегистрированная скорость проводимости 210 м / с обнаружена в заключенных в оболочку аксонах некоторых пелагических Креветки Penaeid^[61] и обычный диапазон составляет от 90 до 200 м / с.^[62] (ср 100–120 м / с для аксона самого быстрого миелинизированного позвоночного.)

В других случаях, как показали исследования на крысах, аксон происходит от дендрита; такие аксоны, как говорят, имеют «дендритное происхождение». Некоторые аксоны с дендритным происхождением аналогичным образом имеют «проксимальный» начальный сегмент, который начинается непосредственно в источнике аксона, в то время как другие имеют «дистальный» начальный сегмент, заметно отделенный от источника аксона.^[63] У многих видов некоторые из нейронов имеют аксоны, которые исходят из дендрита, а не из тела клетки, и они известны как дендриты, несущие аксоны.^[1] Во многих случаях аксон берет свое начало от бугорка аксона на соме; такие аксоны, как говорят, имеют «соматическое происхождение». Некоторые аксоны соматического происхождения имеют «проксимальный» начальный сегмент, прилегающий к бугорку аксона, в то время как другие имеют «дистальный» начальный сегмент, отделенный от сомы протяженным бугорком аксона.^[63]

Смотрите также

Электрофизиология
Ганглионарное возвышение
Гигантская аксональная нейропатия
Нейрональная трассировка
Пионерский аксон

внешняя ссылка

Гистологическое изображение: 3_09 в Центре медицинских наук Университета Оклахомы — «Слайд 3 Спинной мозг «

Источник

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BA%D1%81%D0%BE%D0%BD

Нейрон состоит из одного аксона, тела и нескольких дендритов,

Аксон (греч. ἀξον — ось) — нервное волокно, длинная, вытянутая часть нервной клетки (нейрона), отросток или нейрит, элемент, который проводит электрические импульсы далеко от тела нейрона (сомы).

Строение нейрона

Нейрон состоит из одного аксона, тела и нескольких дендритов, в зависимости от числа которых нервные клетки делятся на униполярные, биполярные, мультиполярные. Передача нервного импульса происходит от дендритов (или от тела клетки) к аксону. Если аксон в нервной ткани соединяется с телом следующей нервной клетки, такой контакт называется аксо-соматическим, с дендритами — аксо-дендритический, с другим аксоном — аксо-аксональный (редкий тип соединения, встречается в ЦНС, участвует в обеспечении тормозных рефлексов).

В месте соединения аксона с телом нейрона находится аксонный холмик — именно здесь происходит преобразование постсинаптического потенциала нейрона в нервные импульсы, для чего требуется совместная работа натриевых, кальциевых и как минимум трех типов калиевых каналов.

Питание и рост аксона зависят от тела нейрона: при перерезке аксона его периферическая часть отмирает, а центральная сохраняет жизнеспособность. При диаметре в несколько микрон длина аксона может достигать у крупных животных 1 метра и более (например, аксоны, идущие от нейронов спинного мозга в конечности). У многих животных (кальмаров, рыб, кольчатых червей, форонид, ракообразных) встречаются гигантские аксоны толщиной в сотни мкм (у кальмаров — до 2-3 мм). Обычно такие аксоны отвечают за проведение сигналов к мышцам. обеспечивающим «реакцию бегства» (втягивание в норку, быстрое плавание и др.). При прочих равных условиях с увеличением диаметра аксона увеличивается скорость проведения по нему нервных импульсов.

В протоплазме аксона — аксоплазме — имеются тончайшие волоконца — нейрофибриллы, а также микротрубочки, митохондрии и агранулярная(гладкая)эндоплазматическая сеть. В зависимости от того, покрыты ли аксоны миелиновой (мякотной) оболочкой или лишены её, они образуют мякотные или безмякотные нервные волокна.

Миелиновая оболочка аксонов имеется только у позвоночных. Её образуют «накручивающиеся» на аксон специальные шванновские клетки, между которыми остаются свободные от миелиновой оболочки участки — перехваты Ранвье. Только на перехватах присутствуют потенциал-зависимые натриевые каналы и заново возникает потенциал действия. При этом нервный импульс распространяется по миелинизированным волокнам ступенчато, что в несколько раз повышает скорость его распространения.

Концевые участки аксона — терминали — ветвятся и контактируют с другими нервными, мышечными или железистыми клетками. На конце аксона находится синаптическое окончание — концевой участок, контактирующий с клеткой-мишенью. Вместе с постсинаптической мембраной клетки-мишени синаптическое окончание образует синапс. Через синапсы передаётся возбуждение.^[1]

Анатомия

Аксоны — в действительности первичные линии передачи сигналов нервной системы, и как связки они помогают составлять нервные волокна. Индивидуальные аксоны являются микроскопическими в диаметре (типично 1 мкм в сечении), но могут достигать нескольких метров. Самые длинные аксоны в человеческом теле, например, аксоны седалищного нерва, которые простираются от позвоночника к большому пальцу ноги. Эти волокна единственной ячейки седалищного нерва могут увеличиться до метра или еще длинее.^[2]

У позвоночных животных, аксоны многих нейронов вложены в ножны в миелине, который сформирован любым из двух типов глиальных ячеек: Ячейки Schwann ensheathing периферийные нейроны и oligodendrocytes изолирование таковых из центральной нервной системы. По myelinated волокнам нерва, промежутки в ножнах, известных, поскольку узлы Ranvier происходят в равномерно-раздельных интервалах. Myelination имеют очень быстрый способ электрического распространения импульса, названного скачкообразным. Demyelination аксоны, который вызывает множество неврологических признаков, типичных для заболевания под названием «рассеянный склероз». Аксоны некоторой ветви нейронов, формирующие имущественные залоги аксона, могут быть разделены на множество меньших ветвей, названных telodendria. По ним bifurcated импульс распространяются одновременно, для сигнализиции больше, чем одной ячейки другую ячейку.

Физиология

Физиология может быть описана Моделью Hodgkin-Huxley, распространённой на позвоночных животных в уравнениях Frankenhaeuser-Huxley. Периферийные волокна нерва могут быть классифицированы на основанные, на аксонально-скоростные проводимости, mylenation, размеры волокна и т.д. Например, есть медленное проведение unmyelinated С fibers волокна и более быстрое проведение myelinated Aδ fibers волокна. Более сложное математическое моделирование проводится сегодня. Есть несколько типов сенсорных — таких как motorfibers. Другие волокна, не упомянутые в матеоиале — например, волокна автономной нервной системы

Двигательная функция

В таблице паказаны моторные нейроны, которые имеют два вида волокон:

Двигательная функция

Тип	Классификация	Диаметр	Миелин	Скорость проводимости	Связанные мускульные волокна
α	Aα	13-20 мкм	Yes	80-120 m/s	Extrafusal muscle fibers
γ	Aγ	5-8 мкм	Yes	4-24 m/s^[3]^[4]	Intrafusal muscle fibers

Сенсорная функция

Различные сенсорные рецепторы возбуждаются различными типами волокон нерва. Proprioceptors возбуждены типом Ia, Ib и II сенсорными волокнами, механорецепторы — типом II и III сенсорными волокнами и типом nociceptors и thermoreceptors.

Сенсорные типы волокна

Типы	Классификация	Диаметр	Миелин	Скорость проводимости	Связанные сенсорные рецепторы
Ia	Aα	13-20 мкм	Yes	80-120 m/s	Primary receptors of muscle spindle
Ib	Aα	13-20 мкм	Yes	80-120 m/s	Golgi tendon organ
II	Aβ	6-12 мкм	Yes	33-75 m/s	Secondary receptors of muscle spindle All cutaneous mechanoreceptors
III	Aδ	1-5 мкм	Thin	3-30 m/s	Free nerve endings of touch and pressure Nociceptors of neospinothalamic tract Cold thermoreceptors
IV	C	0.2-1.5 мкм	No	0.5-2.0 m/s	Nociceptors of paleospinothalamic tract Warmth receptors

Автономная функция

Автономная нервная система имеет два вида периферийных волокон:

Моторные типы волокна

Typы	Классификация	Диаметр	Миелин^[5]	Скорость проводимости
preganglionic fibers	B	1-5 мкм	Yes	3-15 m/s
postganglionic fibers	C	0.2-1.5 мкм	No	0.5-2.0 m/s

Рост и развитие аксона

Нейрон

Рост аксонов происходит через их окружающую среду, в виде конуса роста, который находится в наконечнике аксона. Конус роста имеет широкий лист как расширение, названное lamellipodia, которое содержат выпячивания, названные filopodia. Filopodia — механизм, представляющий процесс придержки поверхностей. Он анализирует ближайшую окружающую среду. Актин играет главную роль в подвижности этой системы. Окружающие среды с высокими уровнями молекул прилипания ячейки или «КУЛАКА» создают идеальную окружающую среду для аксонального роста. Это, кажется, обеспечивает «липкую» поверхность для аксонов, для раста вперед. Примеры КУЛАКА, определенного для нервных систем включают: N-КУЛАК, neuroglial КУЛАК или NgCAM, ПОМЕТЬТЕ 1, МЭГ, и DCC, все из которых — часть суперсемьи иммуноглобулина. Другой набор молекул звонковый, внеклеточные матричные молекулы прилипания также обеспечивают липкое основание для аксонов, чтобы расти вперед. Примеры этих молекул включают laminin, fibronectin, tenascin, и perlecan. Некоторые из них — поверхность, привязанная к ячейкам и таким образом действуют, как короткие аттрактанты диапазона или repellents. Другие — difusible лиганды и таким образом могут долго сохранять эффекты диапазона.

Ячейки звонковые, ячейки указательного столба помогают в руководстве ростом аксона нейронала. Эти ячейки — типично другой, иногда незрелый, нейроны.

История

Часть первой внутриклеточной регистрации в нервной системе была сделана в конце 1930-ых учёными K. Капуста и H. Куртис. Алан Ходгкин и Эндрю Хакслей также использовали аксон гиганта кальмара (1939), и в 1952 они получили полное количественное описание действия ионного основания потенциала, введя формулировку Модели Hodgkin-Huxley. Ходгкину и Хакслей, были предтавлены совместно на паолучение Нобелевской премии по этой работе в 1963. Формулы, детализирующие аксональную проводимость были расширены на позвоночных животных в уравнениях Frankenhaeuser-Huxley. Erlanger и Gasser ранее развивали систему классификации для периферийного[5] волокна нерва, основанные на аксональной скорости проводимости, myelination, размере волокна и т.д. Даже и сейчас наше понимание биохимического процесса распространения действия потенциала продвинулось, и теперь он включает много деталей об индивидуальных каналах иона.

Рана

Основная статья: Рана

На серьёзном уровне, рана нерва может быть описана как neuropraxia, axonotmesis, или neurotmesis. Сотрясение мозга считают умеренной формой разбросанной аксональной раны ^[6].

См. также

Сенсорные нервы
Сенсорный рецептор
Нейрон
Аксональный поиск пути
Аксональный транспорт
Аксон-рефлекс
Конус роста
Дендрит
Валлерова дегенерация — при разрыве аксона

Примечания

↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Axon
↑ DNA From The Beginning, section 6: Genes are real things., «Amination» section, final slide
↑ Andrew BL, Part NJ (1972) Properties of fast and slow motor units in hind limb and tail muscles of the rat. Q J Exp Physiol Cogn Med Sci 57:213-225.
↑ Russell NJ (1980) Axonal conduction velocity changes following muscle tenotomy or deafferentation during development in the rat. J Physiol 298:347-360.
↑ pp.187-9 ISBN 0-19-858527-6
↑ eMedicine — Traumatic Brain Injury: Definition, Epidemiology, Pathophysiology : Article by Segun T Dawodu, MD, FAAPMR, FAANEM, CIME, DipMI(RCSed)

Гистология: Нервная ткань

Нейроны (Серое вещество)	Сома · Аксон (Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты) Дендрит (Вещество Ниссля, Дендритный шипик, Апикальный дендрит, Базальный дендрит) типы: Биполярные нейроны · Псевдополярные нейроны · Мультиполярные нейроны · Пирамидальный нейрон · Клетка Пуркинье · Гранулярная клетка

Афферентный нерв/ Сенсорный нерв/ Сенсорный нейрон	GSA · GVA · SSA · SVA · Нервные волокна (Мышечные веретёна (Ia), Нервно-сухожильное веретено, II or Aβ, Aδ-волокна, C-волокна)

Эфферентный нерв/ Моторный нерв/ Моторный нейрон	GSE · GVE · SVE · Верхний моторный нейрон · Нижний моторный нейрон (α мотонейроны, γ мотонейроны)

Синапс	Нейропиль · Синаптический пузырек · Нервно-мышечный синапс · Электрический синапс · Интернейрон (Клетки Реншоу)

Сенсорный рецептор	Чувствительное тельце Мейснера · Нервное окончание Меркеля · Тельца Пачини · Окончание Руффини · Нервномышечное веретено · Свободное нервное окончание · Обонятельный нейрон · Фоторецепторные клетки · Волосковые клетки · Вкусовая луковица

Нейроглия	Астроциты (Радиальная глия) · Олигодендроглиоциты · Клетки эпендимы (Танициты) · Микроглия

Миелин (Белое вещество)	CNS: Олигодендроцит PNS: Клетки Шванна · Невролемма · Перехват Ранвье/Межузловой сегмент · Насечка миелина

Соединительная ткань	Эпиневрий · Периневрий · Эндоневрий · Нервные пучки · Оболочки мозга

Источник

Определение

Строение

Функции

Особенности регенерации нервной ткани

Отличия аксонов и дендритов

Определение

Синапс

Особенности, характерные для типичных дендритов и аксонов

Функционирование нервной системы

Аксон

Связанные понятия

Упоминания в литературе

Связанные понятия (продолжение)

Упоминания в литературе (продолжение)

Примечания

Ссылки

См. также

Анатомия

Аксональная область

Аксонный бугорок

Начальный сегмент

Аксональный транспорт

Миелинизация

Узлы Ранвье

Терминалы Axon

Потенциалы действия

Развитие и рост

Разработка

Внутриклеточная передача сигналов

Цитоскелетная динамика

Рост

Регулировка длины

Классификация

Мотор

Сенсорный

Автономный

Клиническое значение

История

Другие животные

Смотрите также

Рекомендации

внешняя ссылка

Строение нейрона

Анатомия

Физиология

Двигательная функция

Сенсорная функция

Автономная функция

Рост и развитие аксона

История

Рана

См. также

Примечания